楊俊杰,楊 旭,雷 宇,劉 強, 2,*

1 西南林業(yè)大學濕地學院, 昆明 650224 2 國家高原濕地研究中心, 昆明 650224

夜棲地是動物夜間休息的場所,晝行性動物在夜晚睡眠時感知能力下降,導致其極易受到天敵攻擊,因此,夜棲方式和夜棲地的質量在很大程度上關系到動物個體的生存[1]。夜棲地選擇是一個復雜的行為決策過程,需要對多種環(huán)境因素進行綜合考量,包括安全性、能量代價、受干擾程度等[2]。受生存環(huán)境及自身行為的影響,不同動物或個體間對夜棲地因子重要性的考量往往會有所不同[3]。另外,如果過于依賴某種夜棲環(huán)境,就會對動物的分布和擴散造成限制[4]。

鉗嘴鸛(Anastomusoscitans)隸屬于鸛形目鸛科鉗嘴鸛屬,原分布于印度、泰國、斯里蘭卡、越南等南亞及東南亞國家,2006年在我國首次出現,隨后分布區(qū)不斷擴大,目前已廣布于西南各省區(qū)[5- 7]。掌握鉗嘴鸛的夜棲生境需求信息,對于科學判斷其擴散趨勢并制定合理的管理策略具有重要意義。而目前國內外尚無鉗嘴鸛夜棲習性的研究,基于此目的,使用衛(wèi)星跟蹤技術[8- 10]對云南蒙自壩區(qū)棲息地的鉗嘴鸛進行了夜棲地利用及夜棲樹選擇研究。

1 研究地概況

研究區(qū)域位于云南省蒙自壩區(qū)內,主要包括長橋海、大屯海兩個湖泊及周邊區(qū)域(23°22′—23°28′N,103°16′—103°25′E)。屬南亞熱帶高原季風氣候區(qū),年平均氣溫為18.7 ℃,年無霜期340 d,平均降雨量834.2 mm。研究區(qū)內地型平坦,平均海拔1300 m[11],為云南南部的重要農耕區(qū),主要作物為水稻(Oryzasativa)、葡萄(Vitisvinifera)、石榴(Punicagranatum)等。常見樹種為桉樹(Eucalyptusrobusta)、柏樹(Platycladusorientalis)等。在該處棲息的鉗嘴鸛數量不穩(wěn)定,可在幾十只至千余只間波動[7]。

2 研究方法

2.1 數據收集

在鉗嘴鸛經?；顒拥囊捠车?布設腳套進行捕捉[12]。采用背負式為捕獲的鉗嘴鸛佩戴跟蹤器(Anit-GT 0325,杭州粵海)。該類型跟蹤器為太陽能充電,尺寸為60 mm × 25 mm × 29 mm,重量25 g,定位精度為5—20 m,設定定位頻率為2—4小時獲取1個GPS位點。結合位點的聚集狀態(tài)、定位時間以及即時速度確定夜棲地位置。具體條件為：夜棲時間范圍20:00至次日早上6:00,瞬時速度為0。

根據衛(wèi)星跟蹤數據返回的經緯度信息在野外實地驗證夜棲地生境類型,確定鉗嘴鸛實際利用的夜棲樹63棵。另外,在林區(qū)內隨機選取96棵樹作為對照。本研究中主要依據安全性、人為干擾以及能量代價三個方面設定環(huán)境因子,其中安全性因子4個,包括地徑、樹高、冠幅和最低枝高度,人為干擾因子2個,包括距道路距離和距村莊距離；能量消耗因子1個,為夜棲地距最近覓食地距離,本研究區(qū)域地勢平緩,故未考慮地形因素的影響。因果樹在種植過程中去除了中間主干頂端,在1.3 m處均為側枝,因此無法測量胸徑,故選用地徑來反映樹木的粗細程度。各因子的測量方法如下：

(1)樹高：用測高器測量樹木最高處到地面的垂直距離；

(2)地徑：用卷尺測量樹木距地面0.3 m處的直徑；

(3)最低枝：用測高器測量樹木最低枝到地面的垂直距離；

(4)冠幅：用皮尺測量樹木東西和南北方向的寬度,取平均值；

(5)距道路距離：夜棲點到最近道路的距離；

(6)距村莊距離：夜棲點到最近村莊的距離；

(7)距覓食地距離：夜棲點到最近覓食地的距離。

距離量算均在ArcGIS 9.3中進行。

2.2 數據分析

夜棲樹以及對照樹的樣本量均 > 30,故采用非參數Mann-WhitneyU檢驗比較夜棲樹與對照樹之間的差異顯著性。統(tǒng)計計算均在SPSS 20.0中進行,描述性統(tǒng)計值采用平均值±標準誤(mean±SE)表示。

在動物棲息地選擇的過程中,不同環(huán)境因子的重要性往往有所不同[13],為確定影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇的主要因子,使用隨機森林(Random Forest)算法構建生境選擇模型。隨機森林模型中不用顧慮一般回歸分析面臨的多元共線性問題,便于計算變量的非線性作用,而且可以體現變量間的交互作用,對離群值也不敏感,在動物生境選擇研究中應用日趨廣泛[14-16]。另外,隨機森林模型可以對各生境變量的重要性進行評估,通過Mean Decrease Gini指數計算每個變量對分類樹每個節(jié)點上觀測值異質性的影響,從而比較變量的重要性,該值越大表示該變量的重要性越大。隨機森林中還可以給出每個生境變量對選擇結果的影響程度。隨機森林模型中有兩個重要自定義參數mtry、ntree必須進行優(yōu)化以提升模型的準確率,使數據處理過程中出現的常規(guī)錯誤次數最少[17-18]。根據誤差率最低原則以及誤差率與ntree大小關系,設定mtry值為6、ntree 值為400來構建最優(yōu)隨機森林模型。隨機森林分析使用R 3.4.4中的randomForest包完成。

3 結果與分析

3.1 夜棲地利用

2015年11月到2017年12月共捕獲6只鉗嘴鸛并佩戴跟蹤器(其中1個跟蹤器故障,僅能16 h獲取1個有效位點),獲得夜棲位點6152個。

圖1 鉗嘴鸛夜棲地分布Fig.1 Distribution of nocturnal roosting sites of Asian openbills

衛(wèi)星跟蹤數據證實鉗嘴鸛共有12處夜棲地。通過實地驗證夜棲點對應的生境類型,發(fā)現鉗嘴鸛利用的夜棲地類型較為多樣,包括林地、沼澤和島嶼共3種類型(圖1)。在這些夜棲地中,林地型夜棲地有5處,分布在大屯海西北岸、南岸以及長橋海西岸,主要樹種為桉樹、柏樹和石榴樹,樹高(7.41±0.57)m(表1)；島嶼型夜棲地5處,分布在大屯海和長橋海湖中,島嶼面積為(7909.19±5306.63)m2,離岸距離(404.79±75.60)m；沼澤型夜棲地2處,分布在長橋海南岸及東北岸,沼澤面積為(48674.83±13745.10)m2,水深約10—20 cm,主要植被為鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)。從群體來看,鉗嘴鸛對沼澤的利用率最高,為(51.19±12.34)%,其次為林地(31.55±11.34)%,對島嶼型夜棲地的利用率最低,為(17.26±5.70)%。從個體來看,根據對各種類型夜棲地的利用程度,可以分為兩種類型,第一類是以沼澤作為主要夜棲地的個體,該類型共有4只(編號0808008、8114、2029、2074),另外一類為主要利用林地夜棲的個體,共有2只(編號0095、1164)(圖2)。

圖2 鉗嘴鸛夜棲地利用個體間差異比較Fig.2 Nocturnal roost use of tracked Asian openbills

3.2 夜棲樹選擇

對生境因子進行Mann-WhitneyU檢驗,結果發(fā)現樹高、地徑、最低枝、冠幅、距覓食地距離這5個生境因子在夜棲樹和對照樹之間存在顯著差異(P<0.05),距道路距離和距村莊距離無顯著差異(P>0.05)。通過與對照樹相比,可以看出鉗嘴鸛偏好選擇距覓食地距離較近、樹較高、地徑較大、最低枝較高、冠幅較大的樹上夜棲(表1)。

運用隨機森林模型分析鉗嘴鸛夜棲樹選擇中各環(huán)境因子的重要性,結果發(fā)現影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇最重要的因子為距覓食地距離,其次為樹高、地徑、最低枝、冠幅,而距村莊距離和距道路距離對鉗嘴鸛影響較小(表2)。

表1 鉗嘴鸛夜棲樹和對照樹參數比較

表2 隨機森林對影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇各個因子的重要性排序

通過隨機森林模型分析單個環(huán)境因子對鉗嘴鸛夜棲樹選擇的影響,根據隨機森林重要性排序的結果,選取重要性值排名前4的生境變量進行分析,結果表明距覓食地距離、樹高、地徑、最低枝這4個生境變量對鉗嘴鸛夜棲樹選擇影響較大(圖3)。距覓食地距離這一因子的主要作用范圍在300—3000 m,在該區(qū)間內影響曲線呈遞減趨勢,說明在該距離范圍內鉗嘴鸛偏好選擇距覓食地較近的夜棲樹夜棲,隨著距覓食地距離地增加,鉗嘴鸛選擇該區(qū)域夜棲樹的幾率減小。樹高方面,根據影響曲線判斷,樹高對鉗嘴鸛對夜棲樹的選擇性明顯分為兩段,即3—4 m和5—10 m,總體來看,隨著樹高增大選擇可能性也逐漸增大,之所以分成兩段實際上反映了對兩類樹的選擇,即相對低矮的石榴樹、柏樹以及相對高大的桉樹。地徑方面,鉗嘴鸛喜歡地徑較大的夜棲樹,選擇的夜棲樹地徑約在8—25 cm之間,隨著地徑的增大,選擇可能性也逐漸增大；最低枝方面,鉗嘴鸛主要選擇范圍為30—80 cm,同樣也是隨著最低枝高度增加,選擇可能性也逐漸增大(圖3)。

圖3 單個變量對鉗嘴鸛夜棲樹選擇的影響Fig.3 Influence of single variable on selection of nocturnal tree of Asian openbills

4 討論

4.1 夜棲地利用

動物分布受多種生物和非生物因子的影響,對各因子的耐受度和適應程度會直接影響其空間分布范圍和面積[19-20]。如果對某一因子的適應性較差,該因子就會成為主要限制因子,影響物種分布[21-22]。不同鳥類夜棲時所利用生境的多樣性會有很大不同。某些鳥類對特定夜棲地類型極端依賴,而有些鳥類則比較靈活,如黑頸鶴(Grusnigricollis)除了在淺水沼澤中夜棲以外,還可以脫離水環(huán)境的限制,在遠離濕地的山坡灌叢中過夜[23-24]。由于夜間觀察困難,目前對于鸛類夜棲習性的研究極為匱乏,大部分物種缺乏詳實資料,但普遍認為鸛類偏愛在樹上或高大建筑物上夜棲[25]。如對分布在波蘭西南部白鸛(Ciconiaciconia)的研究表明,白鸛主要在樹上夜棲,其次為電線桿,未發(fā)現其在沼澤中夜棲,這表明白鸛夜棲時對高大物體較為依賴[26]。本研究中,鉗嘴鸛與白鸛的夜棲習性差異較大,表現為對夜棲地類型的利用更為多樣化,除了可以在林地中夜棲之外,還可以在缺乏林木的沼澤和島嶼上夜棲,該發(fā)現更新了對鸛類夜棲習性的認識。針對環(huán)境變化做出對應的適應性行為對野生動物的分布和擴散非常重要[27-28]。若能夠利用類型多樣的生境就意味著動物能突破一些環(huán)境因子的限制,占據更多的生態(tài)位,從而擴大自身的分布范圍[29]。對于鉗嘴鸛來講,能夠突破對高大樹木或建筑物的依賴,多樣化的利用各種生境可能是其種群擴散的推動力之一。白腹隼雕(Hieraaetusfasciatus)曾經僅在懸崖上筑巢,由于筑巢地資源稀缺,其種群分布受到很大限制,后來有部分種群開始適應在高大樹木上營巢,此種筑巢方式的改變導致了白腹隼雕在歐洲的快速擴散[30]。這和本研究中的推論一致。

隨著環(huán)境改變,生境的適宜性會發(fā)生變化,動物亦會做出行為上的調整[31- 32]。安全性、能量代價和人為干擾是動物選擇夜棲地的基本要素[2,33- 35]。在本研究中,鉗嘴鸛在不同的時期會利用不同的棲息地類型,這可能跟環(huán)境要素發(fā)生改變有關。在3種夜棲地類型中,島嶼被水體包圍,可以阻隔陸地天敵接近,安全性最高,但四周空曠導致風力較大,不利于鉗嘴鸛保持體溫；淺水沼澤安全性也較高,但研究區(qū)內的兩處沼澤型夜棲地均位于村莊附近,干擾較大；林地位于陸地上,最容易遭受天敵攻擊,被捕食風險較大。因此,在風力較大時,如果選擇在高大樹木上夜棲,由于樹體晃動,會嚴重影響夜間休息,另外在島嶼上也極易引起體溫散失,此時在安全性高且避風的沼澤中夜棲最為適宜；當人為干擾較大時(道路施工、偷獵等),島嶼遠離干擾,適宜度最高；當人為干擾、風力均較小時,各種夜棲地的適宜度類似,此時鉗嘴鸛對夜棲地的選擇可能是隨機的。綜合來看鉗嘴鸛并不是單一地選擇某種類型的棲息地,而是根據環(huán)境變化權衡各類型棲息地適宜性后做出最優(yōu)選擇。

4.2 夜棲樹選擇

樹棲是鉗嘴鸛的重要夜棲方式之一,本研究表明鉗嘴鸛對夜棲樹具有明顯的選擇性。通過比較夜棲樹和對照樹的生境因子可以看出距覓食地距離、樹高、地徑、最低枝、冠幅存在極顯著差異,隨機森林分析進一步表明距覓食地距離是影響鉗嘴鸛夜棲樹選擇的最重要因子,其次為樹高、地徑和最低枝高度,而對人為干擾因子的選擇性不強。飛行運動是高耗能活動,通常鳥類會盡量縮減覓食地與夜棲地之間的距離,以減少能量消耗[23,36- 37]。所以鉗嘴鸛傾向于選擇距離覓食地較近的樹木作為夜棲樹,以便盡快進入覓食狀態(tài),減少用于尋找食物的時間和能量消耗[38]。該種現象也見于黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)和鹮嘴鷸(Ibidorhynchastruthersii)[39-40]以及一些樹棲性的靈長類[41-42]。樹高、地徑以及最低枝高度是夜棲樹的屬性,反映出鉗嘴鸛對夜棲樹安全性和舒適性的需求。高大樹木會增大捕食者爬樹的難度,增加鉗嘴鸛發(fā)現天敵的緩沖時間,從而降低被捕食風險,具有更高的安全性,另外樹體也較穩(wěn)固,在風力大的時候不易發(fā)生劇烈晃動。四川雉鶉(Tetraophasisszechenyii)在冬季選擇夜棲樹時也會選擇平均胸徑偏大的夜棲樹[43]。在本研究中人為干擾因子為次要因子,表明鉗嘴鸛對干擾的容忍度較高。在調查中也發(fā)現鉗嘴鸛夜棲時并不會特意回避村莊和道路,甚至有些夜棲樹就位于村鎮(zhèn)中,這可能與當地居民的愛鳥意識較高有關。鉗嘴鸛為專性捕食螺類的鳥類,在當地會大量捕食外來入侵種福壽螺(Pomaceacanaliculata),從而減輕了福壽螺對當地農業(yè)生產造成的損害。因此當地居民認為鉗嘴鸛為益鳥,并不會去驅趕或傷害鉗嘴鸛。印度關于鉗嘴鸛筑巢行為的研究中也發(fā)現鉗嘴鸛會在靠近水體和人類居住地的地方筑巢,可以容忍一定程度的人類干擾[44]。在四川稻城縣著杰寺開展的白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)研究中也發(fā)現,白馬雞并不回避人類活動地,反而喜好在寺廟周邊活動,這與寺廟僧人的護鳥意識密切相關[45]。

總體來看,鉗嘴鸛并不是嚴格的夜晚樹棲物種,在群體和個體水平上,均表現出較高的多樣性和靈活性。除了可以利用多種生境以外,對夜棲樹的要求也較低,且對人為干擾容忍度較高。本研究表明在鉗嘴鸛的擴散過程中,夜棲樹并不能成為一個強有力的限制因子,今后鉗嘴鸛有可能繼續(xù)向中國南方的濕地分布區(qū)擴散。