焦 亮,劉雪蕊,王圣杰,董小剛

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

植物對生長環(huán)境的響應(yīng)是環(huán)境綜合因素(氣候、干擾、生物等)篩選效應(yīng)的結(jié)果[1]。 “克隆植物”(clonal plants)就是在自然生境條件下,能通過營養(yǎng)繁殖產(chǎn)生與“母性”個體在基因上完全一致的新個體的植物[2]。因其具有強大的繁殖力和空間拓展性能強烈地影響植物群落的生長格局,在許多生態(tài)系統(tǒng)中居于優(yōu)勢地位,并對生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要的意義[3- 4]。環(huán)境異質(zhì)性會促使克隆植物性狀通過權(quán)衡機制發(fā)生變化,進(jìn)而調(diào)整克隆構(gòu)件間的功能組合和資源配置,形成相應(yīng)的生態(tài)適應(yīng)策略[5]。同時,其克隆構(gòu)件在異質(zhì)環(huán)境下表現(xiàn)出不同的空間拓展策略來更有效的利用資源和空間。傳統(tǒng)的研究認(rèn)為“密集型”(Phalanx)和“游擊型”(Guerilla)是克隆植物兩種不同的克隆生長策略[6- 7]。選擇最優(yōu)的生存策略能使克隆植物迅速占據(jù)生長空間,進(jìn)而提高種群的適合度[8]?！懊芗汀笨寺≈参锉憩F(xiàn)為“入侵姿態(tài)”,通過集群分布加強競爭能力,主要表現(xiàn)為間隔子短、分枝角度小,分株數(shù)多；而“游擊型”克隆植物則采取“避讓態(tài)度”,通過克隆根系向外“覓食”擴張,主要表現(xiàn)為間隔子長、分枝角度大,分株數(shù)少[9]。

蘆葦(Phragmitesaustralis)屬于多年生根莖型禾本科克隆植物,具有極強的環(huán)境適應(yīng)能力和重要的生態(tài)價值,是內(nèi)陸鹽沼濕地分布面積最廣的優(yōu)勢種和建群種之一,被廣泛應(yīng)用于濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建[10- 11]。目前有關(guān)蘆葦?shù)难芯慷鄠?cè)重于生理生化特征研究[12-13]、生物學(xué)特征對環(huán)境因子的響應(yīng)[14-15]、克隆生長和有性繁殖的權(quán)衡[16-17]、種群生態(tài)系統(tǒng)功能及經(jīng)濟(jì)價值[18-19]等方面,對于蘆葦種群克隆構(gòu)件空間拓展的策略研究關(guān)注較少,而且土壤環(huán)境因子對克隆構(gòu)件驅(qū)動力的研究也相對匱乏。干旱區(qū)內(nèi)陸鹽沼濕地是江河源區(qū)及綠洲重要的水源涵養(yǎng)地,在維護(hù)生態(tài)安全、氣候安全、淡水安全和生物多樣性等方面發(fā)揮著不可替代的作用[20]。因此,我們選擇敦煌陽關(guān)國家級自然保護(hù)區(qū)濕地內(nèi)不同環(huán)境梯度條件下的克隆植物蘆葦開展研究,分析蘆葦種群對異質(zhì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性,旨在解決以下問題：(1)對比不同環(huán)境梯度下蘆葦各克隆構(gòu)件的差異性,探討蘆葦對異質(zhì)性環(huán)境的空間拓展策略；(2)分析蘆葦各克隆構(gòu)件的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系及對主要土壤環(huán)境因子的響應(yīng),明晰蘆葦克隆生長及空間拓展的主要的驅(qū)動力。通過本研究有助于從克隆構(gòu)件的角度明晰植物種群空間拓展與土壤環(huán)境因子關(guān)系,進(jìn)一步豐富克隆植物生態(tài)學(xué)研究。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域和樣地概況

研究區(qū)敦煌陽關(guān)濕地隸屬于敦煌陽關(guān)國家級自然保護(hù)區(qū)(93°53′ — 94°17′E,39°39′ — 40°05′N),總面積8.82 × 104hm2, 海拔1150 — 1500 m,四周被沙漠、戈壁包圍(圖1)。研究區(qū)屬典型的大陸性干旱氣候,晝夜溫差大,年均氣溫9.3 ℃,全年降水稀少,年均降水量39.9 mm,年蒸發(fā)量2465 mm。保護(hù)區(qū)主要發(fā)育了風(fēng)沙土、棕漠土、草甸土等,主要植被類型為溫帶荒漠植被,以蘆葦、賴草(Leymussecalinus)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)、羅布麻(Apocynumvenetum)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)等植物為主。

圖1 研究區(qū)地理位置和樣地分布示意圖Fig.1 Location of studying area and distribution of sampling sites

1.2 實驗方法

2017年9月中旬,在敦煌陽關(guān)濕地渥洼池保護(hù)站,對植物和土壤進(jìn)行了綜合野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,沿濕地到荒漠的方向由內(nèi)向外平行設(shè)置了3條采樣線,每條采樣線基于離水庫 500 m、1500 m、2500 m的距離和蘆葦種群的密度與蓋度設(shè)定了近水區(qū)(平均密度88%,平均蓋度90%)、過渡區(qū)(平均密度50%,平均蓋度55%)、荒漠區(qū)(平均密度20%,平均蓋度23%)3個不同的采樣梯度,每一個梯度上隨機設(shè)置3個5 m×5 m的采樣樣方,并記錄每個采樣樣方的海拔、經(jīng)緯度、地理地貌等小環(huán)境因素。

基于克隆植物群落特征,以蘆葦分株作為取樣單位,在每個樣方隨機選取3株蘆葦,按照克隆構(gòu)件采集方法采用“全挖法”進(jìn)行“跟蹤挖掘”[21- 22],對選定植株地上及地下部分進(jìn)行全部收獲,帶回實驗室使用卷尺測量植株高度、根莖節(jié)間長(地下橫走根莖的兩節(jié)之間長度)、間隔子長(克隆分株間的距離)；使用游標(biāo)卡尺測量莖粗、使用量角器測量分枝角度(分枝與根狀莖之間夾角)；通過計數(shù)法直接記錄初級根莖條數(shù)(地下橫走的根莖連接的根莖)、分株數(shù)(同一基株內(nèi),形體和生理獨立的,或具備潛在形體和生理獨立性的最小個體單位)和芽數(shù)(親代藉由細(xì)胞分裂產(chǎn)生子代,但是子代并不立即脫離母體,而與母體相連,繼續(xù)接受母體提供的養(yǎng)分,直到個體可獨立生活才脫離母體,是一種特殊的無性生殖方式)。隨后用剪刀將植株材料分為葉、地上莖、地下莖、水平根莖、根等克隆構(gòu)件,并將所有樣品統(tǒng)一編號后,立即放入冷藏箱(0—4℃)中保存。

土壤取樣點與植物取樣點一一對應(yīng),在每個樣方內(nèi),利用環(huán)刀法按照每10 cm取土的方法取0—100 cm的土壤,混合0—30 cm、30—60 cm、60—100 cm的土壤為表層土、中層土、深層土,重復(fù)采樣3次。將采集的土壤樣去雜、風(fēng)干、研磨過篩后,采用烘干稱重法測定土壤含水量,采用環(huán)刀法測量土壤容重,采用PHS-SD型pH儀(同德,北京同德創(chuàng)業(yè)科技有限公司)測定土壤pH值,采用電導(dǎo)率法測定土壤含鹽量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

不同環(huán)境條件間的克隆構(gòu)件的差異性主要使用的是方差分析(One-way ANOVA)和LSD(Least significant difference)顯著性多重比較,利用SPSS20.0軟件中的Kolmogorov-Smirnov對數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗,均符合正態(tài)分布(P<0.05)。在正態(tài)分布的基礎(chǔ)上利用單因素方差分析了不同環(huán)境梯度下克隆構(gòu)件、土壤環(huán)境因子的差異顯著性,并采用LSD方法進(jìn)行顯著性多重比較,顯著性水平設(shè)置為P<0.05。

克隆構(gòu)件間及其與土壤環(huán)境的相關(guān)性主要使用的是Pearson相關(guān)分析法,其中Pearson相關(guān)性系數(shù)R的計算如公式(1)所示。

式中,n為樣本數(shù),xi和yi分別為兩變量的變量值。

冗余分析Redundancy analysis(RDA)被廣泛用于生物與環(huán)境因子的關(guān)系研究中,是一種多變量直接梯度分析方法,同時又是多元線性回歸的擴展,采用2個變量集的線性關(guān)系模型,得到數(shù)值矩陣并對特征值進(jìn)行分解,能將表征蘆葦各克隆構(gòu)件指標(biāo)及土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系反映在坐標(biāo)軸上,并能夠精確揭示物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系。在進(jìn)行冗余分析之前,必須對因變量(蘆葦各構(gòu)件和各層土壤環(huán)境因子)進(jìn)行DCA分析,結(jié)果表明排序軸最大的梯度長度(Lengths of gradient,LGA)均小于3,表明該數(shù)據(jù)均具有較好的線性反應(yīng),即蘆葦各克隆構(gòu)件指標(biāo)對環(huán)境梯度的響應(yīng)是線性的,對此利用線性響應(yīng)模型分析(RDA)比較適宜。因此本文利用CANOCO中直接梯度分析方法RDA分析蘆葦克隆構(gòu)件對各層土壤環(huán)境因子(表、中、深層土壤含水量、容重、pH、鹽分)的響應(yīng)關(guān)系,進(jìn)一步揭示蘆葦空間拓展的主要驅(qū)動力。實驗數(shù)據(jù)用SPSS 20.0和CANOCO 5.0進(jìn)行統(tǒng)計分析,Origin 9.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 研究區(qū)土壤環(huán)境因子特征分析

敦煌陽關(guān)濕地近水區(qū)-過渡區(qū)-荒漠區(qū)平均土壤含水量(0—100 cm)分別為(13.94±0.255)%、(10.42±0.542)%、(4.45±0.712)%,呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢；土壤容重、土壤含鹽量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,尤其是在荒漠區(qū)最為明顯,具體表現(xiàn)為荒漠區(qū)(容重：(1.31±0.006) g/cm3和鹽分：(2.54±0.011)%)>過渡區(qū)(容重：(1.24±0.002) g/cm3和鹽分：(2.35±0.028)%)>近水區(qū)(容重：(1.22±0.007) g/cm3和鹽分：(2.12±0.060)%)；近水區(qū)土壤 pH 值為7.92±0.029,過渡區(qū)土壤 pH 值為8.17±0.008,荒漠區(qū)土壤 pH 值為8.06±0.023,土壤基本上呈弱堿性,隨環(huán)境梯度變化表現(xiàn)出出先降低再增加的趨勢(表1)。

表1 不同環(huán)境條件下土壤環(huán)境因子(0—100 cm)的特征值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

同行不同小寫字母表示環(huán)境梯度間差異顯著(P<0.05;n= 9)

2.2 蘆葦克隆構(gòu)件特征比較

從近水區(qū)到荒漠區(qū),隨著環(huán)境梯度脅迫的增強,蘆葦全株高度、莖粗、分株數(shù)呈明顯的下降趨勢,而芽數(shù)、初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度呈明顯的上升趨勢(圖2)。其中蘆葦空間拓展重要克隆構(gòu)件表現(xiàn)為分株數(shù)近水區(qū)(4株±0.20株)>過渡區(qū)(3株±0.29株)>荒漠區(qū)(2株±0.05株)；根莖節(jié)間長表現(xiàn)為荒漠區(qū)(10.22 cm±0.29 cm)>過渡區(qū)(6.56 cm±0.19 cm)>近水區(qū)(4.68 cm±0.28 cm)；間隔子長表現(xiàn)為荒漠區(qū)(70.6 cm±2.34 cm)>過渡區(qū)(65.35 cm±2.67 cm)>近水區(qū)(30.2 cm±3.15 cm)；而分枝角度表現(xiàn)為荒漠區(qū)(76.12°±2.33°)>過渡區(qū)(62.015°±2.47°)>近水區(qū)(38.75°±1.98°)。從統(tǒng)計學(xué)角度分析,植株高度、分株數(shù)、初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度等克隆構(gòu)件在三個環(huán)境梯度下達(dá)到了顯著差異(P<0.05)。

圖2 不同環(huán)境條件下蘆葦克隆構(gòu)件特征(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Features of clonal architectures for Phragmites australis under different environmental conditions (mean±SE) 不同小寫字母表示環(huán)境梯度間差異顯著(P<0.05; n = 9)；1：近水區(qū), 2：過渡區(qū), 3：荒漠區(qū)

2.3 蘆葦克隆構(gòu)件相關(guān)性分析

圖2表現(xiàn)出蘆葦各克隆構(gòu)件之間存在協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系,主要表現(xiàn)為生長克隆構(gòu)件植株高度和莖粗達(dá)到了顯著正相關(guān)(R=0.716,P<0.01),而空間拓展克隆構(gòu)件間也達(dá)到了顯著相關(guān)(P<0.01)。具體表現(xiàn)為除芽數(shù)外,分株數(shù)與初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；除芽數(shù)與初級根莖條數(shù)和分枝角度不相關(guān)外,初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度4個指標(biāo)之間達(dá)到了顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.4 蘆葦克隆構(gòu)件對環(huán)境因子的響應(yīng)

蘆葦?shù)目寺?gòu)件主要受到0—100 cm平均土壤水分、pH值、鹽分的影響(圖3)。土壤水分與植株高度、莖粗、分株數(shù)呈顯著的正相關(guān)(P<0.01),而與芽數(shù)、初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；土壤pH值與植株高度、分株數(shù)表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與初級根莖條數(shù)、間隔子長、分枝角度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.01)；土壤鹽分與植株高度、莖粗、分株數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01),與初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表2 蘆葦各克隆構(gòu)件相關(guān)性分析

*表示在0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); P-R-N：Primary rhizome number 初級根莖條數(shù); R-I-L：Rhizome internode length 根莖節(jié)間長

圖3 蘆葦空間拓展克隆構(gòu)件指標(biāo)與土壤環(huán)境因子(0—100 cm)的關(guān)系Fig.3 Relationship between the clonal architectures indexes of spatial expansion and soil environmental factors (0—100 cm) for Phragmites australis

冗余分析顯示植株高度、莖粗、分株數(shù)與每一層的水分都達(dá)到顯著的正相關(guān)(P<0.01),芽數(shù)、初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度與每一層的水分都達(dá)到顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)(圖4)；植株高度、莖粗、分株數(shù)與深層土壤pH值都達(dá)到顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05),初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度與深層土壤pH值達(dá)到顯著的正相關(guān)(P<0.01)(圖4)；植株高度、莖粗、分株數(shù)與表、深層土壤鹽分顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度與表、深層土壤鹽分顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖4)。這說明各層土壤水分、深層土壤pH值和鹽分是蘆葦空間拓展最重要的環(huán)境因子。

3 結(jié)論和討論

3.1 不同環(huán)境梯度下蘆葦克隆構(gòu)件空間拓展策略研究

圖4 蘆葦空間拓展克隆構(gòu)件指標(biāo)與水分、容重、pH 、鹽分土壤環(huán)境因子(表層：0—30 cm,中層：30—60 cm,深層：60—100 cm)的冗余分析(RDA)Fig.4 Redundancy analysis (RDA) between the spatial expansion clonal architectures indicators and soil environmental factors (surface layer: 0—30 cm, middle layer: 30—60 cm, deep layer: 60—100 cm) of Water, Bulk Density, pH, Salt for Phragmites australis water1：表層水分,water2：中層水分,water3：深層水分,BD1：表層容重,BD：中層容重,BD3：深層容重,pH1：表層pH, pH2：中層pH, pH3：深層pH, salt1：表層鹽分,salt2：中層鹽分, salt3：深層鹽分；A：植株高度,B：莖粗,C：分株數(shù),D：芽數(shù),E：初級根莖條數(shù),F：根莖節(jié)間長,G：間隔子長,H：分枝角度

空間拓展不僅能夠反映植物對異質(zhì)性生境的適應(yīng)能力,而且體現(xiàn)了植物與環(huán)境權(quán)衡維度的生活史對策[23]。在長期的適應(yīng)進(jìn)化過程中,克隆植物形成了有效利用異質(zhì)性資源以及抵御各種局部脅迫的生態(tài)適應(yīng)對策[24],如不同生長構(gòu)型之間的權(quán)衡關(guān)系[25]。本研究通過分析蘆葦各克隆構(gòu)件空間拓展策略及其對土壤環(huán)境因子的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)蘆葦最佳生活史主要體現(xiàn)在二個方面,一方面是異質(zhì)環(huán)境中空間拓展的最優(yōu)策略,另一方面是各克隆構(gòu)件間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。

研究發(fā)現(xiàn)從近水區(qū)向荒漠區(qū)演變過程中蘆葦空間拓展主要構(gòu)件初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長和分枝角度逐漸增大,而分株數(shù)逐漸減少(圖2),這顯示蘆葦種群隨著環(huán)境脅迫的增加,空間拓展策略由“密集型”向“游擊型”轉(zhuǎn)變。研究結(jié)果表明當(dāng)蘆葦處于資源條件好的斑塊中表現(xiàn)為“入侵姿態(tài)”,克隆構(gòu)型趨于“密集型”,從而利于整個植株對資源的獲取；而在資源條件相對較差的斑塊中表現(xiàn)為“避讓態(tài)度”,克隆構(gòu)型趨于“游擊型”,利于植株能逃離資源水平差的斑塊,向條件更好的斑塊轉(zhuǎn)移[26]。而且塔克拉瑪干沙漠南緣疏葉駱駝刺[27]、毛烏素沙地沙棘(Hippophaerhamnoides)[28]、四川盆地西緣聚花過路黃(Lysimachiacongestiflora)[29]的研究結(jié)果也證明了隨著環(huán)境脅迫的增強植物克隆生長格局由“密集型”向“游擊型”過渡的結(jié)論。同時,研究結(jié)果顯示隨著環(huán)境梯度的惡化,蘆葦將更多的資源投入到根莖節(jié)間、間隔子等地下生物量以實現(xiàn)生存生長投入(圖2)。Rmstrong模擬了多年生根莖克隆植物生物量分配格局,發(fā)現(xiàn)2/3的最佳資源分配于根莖的生長[30]。另外,對蘭州秦王川濕地蘆葦[10]、四川西北沙生苔草(Carexpraeclara)和賴草[31]研究也得到了相同的結(jié)論。這說明當(dāng)植物生長所需要的資源受到嚴(yán)重脅迫時,克隆植物可通過控制生物量投資進(jìn)行耗益權(quán)衡,達(dá)到對資源獲取和利用效率的最大化,實現(xiàn)空間拓展的最優(yōu)策略,并通過不同功能過程(生長、繁殖等)間的權(quán)衡形成最佳生活史對策[32]。

空間拓展是克隆植株各構(gòu)件共同作用的結(jié)果,構(gòu)件間有一定的生理整合[33],表現(xiàn)出協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。對敦煌陽關(guān)濕地研究發(fā)現(xiàn),蘆葦克隆構(gòu)件在不同環(huán)境梯度制約下差異顯著,具體表現(xiàn)為初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度呈現(xiàn)“同增同漲”的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系(P<0.01),而與分枝數(shù)呈現(xiàn)“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系(P<0.01)。騰格里沙漠克隆植物羊草(Leymuschinensis)和四川綿陽克隆植物蛇莓(Duchesneaindica)克隆構(gòu)件之間的關(guān)系表現(xiàn)正好證實了研究結(jié)果[34-35]。在不同的環(huán)境條件下,植物總是權(quán)衡各功能間(生長、繁殖和維持)的資源分配,使其各功能分配達(dá)到最佳狀態(tài)[36]。

3.2 蘆葦克隆構(gòu)件空間拓展的驅(qū)動力研究

土壤環(huán)境因子是決定植物分布格局的主導(dǎo)因子[37],其中土壤水分、容重、pH值、鹽分是影響植物生長的最主要驅(qū)動力。研究發(fā)現(xiàn)敦煌陽關(guān)國家級自然保護(hù)區(qū)濕地蘆葦克隆構(gòu)件空間拓展的直接驅(qū)動力是土壤水分、pH值和鹽分(圖3)。

干旱荒漠區(qū)年降水量稀少,水分成為濕地生態(tài)系統(tǒng)的基本生態(tài)因子和主要控制因素[38]。研究結(jié)果顯示,土壤水分與蘆葦?shù)纳L指標(biāo)(植株高度、莖粗)顯著正相關(guān),與空間拓展指標(biāo)(初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長和分枝角度)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。每一層的土壤水分對植株高度、莖粗等生長指標(biāo)起促進(jìn)作用,對初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長和分枝角度等空間拓展指標(biāo)起抑制作用(圖4)。由于水分脅迫,土壤溶液水勢降低,植物失水大于吸水,破壞植物體內(nèi)的水分代謝,導(dǎo)致植物生理干旱缺水,限制植物生長指標(biāo),但促進(jìn)空間拓展指標(biāo),使其逃離脅迫環(huán)境。這說明當(dāng)植物所處區(qū)域環(huán)境條件較好時更注重地上生物量的投資,減少地下根莖的投入,克隆植物各構(gòu)件間的變異格局以及性狀間的“投資-收益” 權(quán)衡則要靠資源優(yōu)化配置和補償機制來調(diào)控[39]。因此,土壤水分是植物空間拓展重要的驅(qū)動因子。

中國北方的植物主要受到鹽堿化土壤的作用[10]。研究結(jié)果表明,土壤的鹽堿化對蘆葦?shù)纳L指標(biāo)起抑制作用,尤其是深層鹽分與蘆葦植株高度、莖粗之間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)(圖4)。鹽堿化土壤中的鹽堿含量過高,造成土壤堅硬而密實,團(tuán)粒結(jié)構(gòu)破壞,土壤孔隙度減少,有毒物質(zhì)不斷積累,同時土壤中過量的Na+、Cl-和Ca2+滲入植物細(xì)胞內(nèi),打破植物體力的離子平衡,破壞葉綠素和蛋白質(zhì)合成,從而抑制植物生長繁殖[40]。松嫩平原南部和塔里木盆地蘆葦克隆生長構(gòu)件(株高、莖粗)對鹽堿化土壤響應(yīng)的研究結(jié)果也給予了證實[41-42]。同時研究還發(fā)現(xiàn)鹽分對主要的克隆空間拓展構(gòu)件(初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度)起促進(jìn)作用,隨著環(huán)境梯度土壤鹽堿化程度的增加,可以刺激克隆植物初級根莖條數(shù)、根莖節(jié)間長、間隔子長、分枝角度等空間拓展各構(gòu)件的增加,使植株能通過長距離擴散以期盡快逃離不利生境斑塊。

隨環(huán)境退化程度的加深,研究區(qū)克隆植物蘆葦?shù)目臻g拓展策略從“密集型”轉(zhuǎn)向“游擊型”,反映了植物應(yīng)對脅迫生境的適應(yīng)性機制,以及降低投資風(fēng)險實現(xiàn)生存、繁衍的更新策略。在內(nèi)陸鹽沼濕地生境斑塊間可利用資源水平(土壤水分、pH值、鹽分)是蘆葦克隆構(gòu)件空間拓展的主要驅(qū)動力,其中各層土壤水分,深層土壤pH值、鹽分是影響更重要的土壤環(huán)境因子。在不同的環(huán)境退化梯度中,克隆植物通過構(gòu)建適宜的空間拓展策略和協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,一方面進(jìn)行有效的資源獲取和利用,另一方面通過不斷調(diào)整克隆構(gòu)件,使植物種群能長時間的、更大規(guī)模的進(jìn)行繁衍、拓展。隨著未來內(nèi)陸鹽沼濕地的干旱程度的逐漸加劇,克隆植物空間拓展也會隨之改變,因此,對于不同環(huán)境梯度條件下的克隆植物應(yīng)根據(jù)響應(yīng)特征采取不同的管理策略。

致謝：感謝敦煌陽關(guān)國家級自然保護(hù)區(qū)管理局為本研究提供的支持。