齊 清,劉曉偉,佟守正,張冬杰,王雪宏,薛振山,安 雨

1 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長春 130024

景觀格局是濕地生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一,它是指大小和形狀不一的景觀斑塊在空間上的排列,是景觀異質(zhì)性的重要表現(xiàn),也是各種生態(tài)過程在不同尺度上作用的結(jié)果[1]。濕地景觀格局的是濕地結(jié)構(gòu)和功能變化評估的重要依據(jù),對認(rèn)識濕地生態(tài)過程和功能具有重要意義[2- 4]。苔草草丘是沼澤濕地的標(biāo)志性景觀[5- 6],具有涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)、調(diào)節(jié)徑流、生物固碳、提供棲息地和維持生物多樣性等多種生態(tài)功能[7- 8]。草丘在向地表凸起生長過程中,增加了濕地的表面積,為濕地生物提供了更多的生存空間[9- 10],獨(dú)特的丘墩形態(tài)增加了微地形的異質(zhì)性,使光照和水分在草丘頂部、基部以及草丘間隙存在顯著差異,形成了多樣的微生境,為生物多樣性維持提供了有利條件[11-14]。同時,草丘發(fā)達(dá)的根系所形成的海綿狀結(jié)構(gòu)也為濕地水源涵養(yǎng)和水質(zhì)凈化創(chuàng)造了特殊的凈化場地[15- 16]。

受過度放牧、挖溝排水、挖掘泥炭等不合理的人類活動及長期水位劇烈變化等因素的影響,近年來苔草草丘濕地出現(xiàn)了不同程度的退化、甚至大面積消亡等現(xiàn)象[17- 20]。苔草草丘曾是黑龍江哈爾濱太陽島的一大特色景觀,春季芳草絨絨,夏季郁郁蔥蔥,秋季五彩斑斕,冬季白雪覆頂,極具觀賞價(jià)值,是該區(qū)生態(tài)旅游首選觀賞區(qū)域之一。21世紀(jì)初受多種人類活動等因素影響,該區(qū)苔草草丘發(fā)生了嚴(yán)重退化和大面積死亡的現(xiàn)象。為了保護(hù)和修復(fù)苔草草丘景觀,中科院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所濕地恢復(fù)研究團(tuán)隊(duì)于2008年春季,在太陽島景區(qū)開展了小面積的草丘恢復(fù)實(shí)驗(yàn),成功研發(fā)了苔草草丘原位分根(分株)取苗和干濕交替的根莖克隆恢復(fù)技術(shù),并于2009年和2010年春季在該區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)繁,成功恢復(fù)苔草草丘1500 m2。本文在前期工作基礎(chǔ)上,以哈爾濱太陽島草丘恢復(fù)濕地為研究對象,分析了小微尺度苔草草丘景觀空間格局的動態(tài)變化,明確了草丘濕地景觀的恢復(fù)過程,為揭示草丘濕地的變化規(guī)律提供了科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國東北平原松花江北岸哈爾濱市太陽島風(fēng)景區(qū)(圖1)。該區(qū)屬溫帶濕潤、半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫5.24℃,最高溫38℃,最低溫-37℃,生長期140—160 d。年平均降水量569.1 mm,主要集中在6—9月。該區(qū)主要土壤類型為草甸土[21],地勢低平,微地貌廣泛發(fā)育,水分來源主要依靠松花江洪泛時的地表側(cè)滲補(bǔ)給,水位波動頻繁,變化幅度不大,一般不超過1 m。研究區(qū)總面積3800 m2,以灰脈苔草(Carexappendiculata)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)等濕地植物為主,伴生種主要有小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、桃葉蓼(Polygonumpersicaria)、澤芹(Siumsuave)等。

圖1 哈爾濱太陽島風(fēng)景區(qū)地理位置Fig.1 Location of Sun Island in Heilongjiang Province

1.2 景觀變化分析方法

鑒于影像的質(zhì)量和可獲取性,選取2010年Google Earth影像和2015年6月13日的Worldview- 2遙感影像(分辨率0.5 m),結(jié)合2017年和2018年野外實(shí)地調(diào)查、坐標(biāo)記錄及前期(2008—2010年)數(shù)據(jù)記載,對研究區(qū)的形狀、顏色和植被空間分布進(jìn)行分析,建立景觀判讀標(biāo)準(zhǔn),利用Arcgis10.2進(jìn)行影像解譯,確定2010年、2015年、2018年苔草草丘的恢復(fù)范圍,之后利用Arcgis測量并計(jì)算上述時間苔草草丘的面積(S)、面積增長速率(Vs)、邊界長度(L)、邊界擴(kuò)展速率(VB)、質(zhì)心坐標(biāo)、擴(kuò)展度(D),具體計(jì)算公式如下[22- 23]：

利用公式(1,2)計(jì)算面積增長速率(Vs)和邊界擴(kuò)展速率(VB)：

(1)

(2)

其中,Vs表示面積的增長速率,Sm和Sn分別為恢復(fù)第m年和第n年草丘面積；VB表示邊界擴(kuò)展速率,Bm和Bn分別為恢復(fù)第m年和第n年草丘邊界距離。

利用斑塊擴(kuò)展度(D)表示斑塊形狀,公式(3)：

(3)

其中,P為斑塊邊界長度,A為斑塊面積,斑塊周長與等面積圓周長之比,反映斑塊形狀與圓形相似度,其值接近1說明斑塊越近似圓形,其值越大,說明斑塊面積有效性越小,邊緣地帶越大,形狀越復(fù)雜。

利用曲線邊界比重(W)來表示斑塊邊界特征,公式(4)：

(4)

斑塊曲線邊界的長度(Lsb)與總邊界長度(Ltb)之比,反映斑塊邊界的復(fù)雜化程度,曲線邊界比重越大說明斑塊邊界越復(fù)雜,異質(zhì)性越高。

另外,本研究還測量了2010年和2018年生長季草丘高度、直徑、植株高度、冠幅,用于對比分析恢復(fù)初期和恢復(fù)8年后草丘景觀的變化。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010及 SPSS 23對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Arcgis 10.2和Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 草丘數(shù)量及形態(tài)特征

實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),截至2018年,苔草草丘數(shù)量較2010年擴(kuò)繁初期明顯增多,苔草草丘增加了230墩,增幅達(dá)10%。草丘地上部分的丘墩高度、直徑、植株高度、冠幅均有顯著增長(P<0.05,表1,圖2)。丘墩高度增加了12.18±3.88 cm,丘墩直徑增加了16.38±3.69 cm,植株高度增加了3.53±1.47 cm,冠幅增加了21.53±7.40 cm。草丘景觀恢復(fù)前后具有顯著差異。

表1 2010年與2018年草丘形態(tài)特征均值的單樣本t檢驗(yàn)分析結(jié)果

圖2 人工恢復(fù)區(qū)恢復(fù)前后苔草草丘墩高、直徑、株高、冠幅差異 Fig.2 Differences in height, diameter, plant height and crown width of Carex tussock of artificial restoration area between 2010 and 2018

圖3 恢復(fù)苔草草丘景觀變化及重心分布示意圖 Fig.3 Landscape changes and centroids distribution of Carex tussock wetland during restoration

2.2 草丘面積變化

調(diào)查結(jié)果顯示：到2015年恢復(fù)區(qū)草丘總面積為1858 m2,較2010年增加了358 m2,增幅達(dá)23.87%。截至2018年,草丘總面積為2222 m2,較恢復(fù)初期增加48.13%。這說明經(jīng)過8年的自然恢復(fù),苔草草丘面積增加明顯,總拓展面積達(dá)722 m2,平均擴(kuò)展速率為90.25 m2/a。

自然恢復(fù)的草丘面積所占比例逐漸增加。2010年恢復(fù)區(qū)苔草草丘均為人工恢復(fù),人工恢復(fù)面積所占比例為100%,無自然恢復(fù)草丘。2015年,由于草丘自然向外恢復(fù)擴(kuò)展,人工恢復(fù)草丘面積比例下降為76.13%,自然恢復(fù)的草丘面積比例增長至23.87%,此時,恢復(fù)區(qū)苔草草丘仍以人工恢復(fù)為主。2018年,人工恢復(fù)區(qū)面積比例繼續(xù)下降為51.83%,自然恢復(fù)區(qū)面積比例增加至48.13%,此時,人工和自然恢復(fù)條件下草丘面積基本一致,未來研究區(qū)內(nèi)自然條件生長的草丘進(jìn)一步發(fā)展,將促使整個恢復(fù)區(qū)更接近天然草丘濕地。

2.3 斑塊形狀變化特征

為探討太陽島苔草草丘恢復(fù)后的景觀格局變化,選擇斑塊形狀作為景觀格局變化的表征指標(biāo)。如圖4,2010年,2015年及2018年草丘濕地的擴(kuò)展度分別為1.17,1.42,1.41,曲線邊界比重分別為0.44,0.75,0.89,說明恢復(fù)時間增長,草丘濕地的擴(kuò)展度及曲線邊界比重都呈明顯的增加趨勢。

圖4 不同恢復(fù)年限斑塊擴(kuò)展度和曲線邊界比重 Fig.4 Patch development and weight of curve boundary in different recovery period

擴(kuò)展度反映斑塊的形狀特征,擴(kuò)展度越大說明斑塊邊緣地帶越大,形狀越復(fù)雜。相較于形狀規(guī)則、邊界筆直的人工恢復(fù)區(qū),通過自然恢復(fù)形成的擴(kuò)展區(qū)呈邊界復(fù)雜的不規(guī)則多邊形。自然擴(kuò)展斑塊面積的增大導(dǎo)致塔頭濕地的斑塊形狀逐漸不規(guī)則化。隨著恢復(fù)時間的增長,斑塊邊緣地帶增多,曲線邊界長度逐漸增加,邊界異質(zhì)性增強(qiáng)。斑塊形狀的復(fù)雜化及邊緣地帶微地貌和水分條件的不同,是導(dǎo)致草丘景觀空間異質(zhì)性增強(qiáng)的重要因素。

2.4 斑塊擴(kuò)展方向及質(zhì)心變化

恢復(fù)過程中,苔草草丘向地勢較低的西南側(cè)和東側(cè)擴(kuò)展。如圖3,2010年至2015年,苔草草丘向西南方向擴(kuò)展24.8 m,向東側(cè)擴(kuò)展9.0 m,平均擴(kuò)展速率分別為4.96 m2/a和1.8 m2/a,2015年至2018年,苔草草丘繼續(xù)向西南方向擴(kuò)展了5.1 m,向東側(cè)擴(kuò)展了4.27 m,平均擴(kuò)展速率分別為1.70 m2/a和1.42 m2/a。此外,通過對比兩個方向面積擴(kuò)展速率和邊界擴(kuò)展速率發(fā)現(xiàn)：隨著恢復(fù)時間的增加,草丘面積擴(kuò)展速率逐漸加快,邊界擴(kuò)展速率逐漸減緩(表 2)。

斑塊形狀變化和擴(kuò)展導(dǎo)致斑塊質(zhì)心遷移。2010年至2018年,苔草草丘濕地的分布質(zhì)心向西南方向平穩(wěn)遷移(圖3),2010年至2015年,質(zhì)心遷移3.0 m,平均遷移速率0.6 m/a,2015年至2018年,質(zhì)心遷移2.9 m,平均遷移速度0.97 m/a,質(zhì)心遷移速率加快。

3 討論

水文格局控制著濕地植被結(jié)構(gòu)、演替過程,同時與植被、微地貌存在反饋?zhàn)饔肹24],草丘的形成發(fā)育及空間分布與水文格局密切相關(guān)。水位較低且波動較頻繁利于形成高大緊實(shí)的草丘,水位過深導(dǎo)致草丘結(jié)構(gòu)松散,甚至死亡[25]。自然條件下苔草草丘群落在一定程度上依水文地貌呈有規(guī)律的分布[26-27],呈現(xiàn)不同的分布格局[28- 29]。研究區(qū)自然地勢相對平坦,植被僅在某一方向有規(guī)律顯著擴(kuò)展,很可能是苔草種子隨水文波動漂浮停留繁殖的結(jié)果。

表2 不同恢復(fù)年限面積擴(kuò)展速率Vs與邊界擴(kuò)展速率VB

種間競爭影響植物群落構(gòu)建及其空間分布格局[31- 32],在遼河口鹽沼濕地,蘆葦群落和堿蓬群落的競爭,直接抑制了堿蓬群落的擴(kuò)張,導(dǎo)致堿蓬群落斑塊定植面積減少[33]；在黃河口濱海鹽沼,種間競爭不僅調(diào)控檉柳的帶狀分布格局,同時限制鹽地堿蓬的空間分布[34]；崇明東灘鹽沼濕地莎草科群落格局形成機(jī)制的研究也表明,種間競爭是影響其分布格局的重要因素[35]。本研究中,苔草群落外圍為典型的蘆葦群落和香蒲群落(圖3空白區(qū)域),其蓋度在7、8月份可達(dá)85%,其對空間資源的占據(jù)也可能是限制苔草群落向此處擴(kuò)張的主要因素。

通過對比恢復(fù)過程中草丘面積擴(kuò)展速率和邊界擴(kuò)展速率發(fā)現(xiàn)：面積擴(kuò)展先慢后快,邊界擴(kuò)展先快后慢,說明草丘群落在向外遷移的過程中,可能采取“先深入后擴(kuò)張”的擴(kuò)展策略。先鋒物種首先選擇適宜的環(huán)境迅速著生,在西南側(cè)擴(kuò)展區(qū),先鋒群落呈“楔形”向外擴(kuò)張,迅速深入研究區(qū)非苔草群落中,當(dāng)群落逐漸穩(wěn)定后開始向四周擴(kuò)展,最初狹長的“楔形”斑塊逐漸形成近似橢圓形斑塊,沿某一方向的縱向延伸變緩,四周方向的橫向擴(kuò)張加快,從而出現(xiàn)邊界最初延伸較快后期逐漸變緩,而面積最初增長緩慢而后期逐漸加快的現(xiàn)象,反映了群落演替過程中先鋒物種率先定居,占據(jù)一定空間資源,通過種內(nèi)和種間競爭,實(shí)現(xiàn)種群擴(kuò)張和空間資源的重新分配,最終達(dá)到群落的相對穩(wěn)定狀態(tài)。

圖5 不同年齡草丘丘墩直徑對比 Fig.5 Diameter of hummock in different ages of Carex tussock

在苔草草丘濕地的恢復(fù)過程中,國外學(xué)者分別選擇播種、幼苗移栽和根莖移栽開展恢復(fù)工作。Budelsk[36]認(rèn)為利用幼苗移栽恢復(fù)苔草草丘的方式優(yōu)于種子恢復(fù)和根莖移栽恢復(fù)。通過調(diào)節(jié)水位,以幼苗移栽(Carexstricta)的方式可促進(jìn)苔草草丘的快速形成[37],在持續(xù)淺水位的條件下,幼苗移栽 2年開始形成苔草草丘,恢復(fù)10年可形成高20cm的草丘[26]。而van der Valk等[38]及Yetka和 Galatowitsch[39]利用苔草(Carexstricta)種子及根莖卻未能成功恢復(fù)苔草草丘濕地。本研究利用根莖(Carexappendiculata)克隆繁殖(塔頭分株移栽)結(jié)合水位調(diào)控的方法[40],在大面積恢復(fù)工作開展8年后觀測到恢復(fù)區(qū)外圍有明顯擴(kuò)展的新生苔草草丘群落,擴(kuò)展率為原有面積的48.13%,丘墩直徑平均為26.38 cm,丘墩高度平均為22.18 cm,說明根莖移栽在草丘濕地恢復(fù)過程中起到了重要作用。

早期研究認(rèn)為,草丘個體形成比較緩慢[41],發(fā)育建群則更需要一個漫長的過程[12],高度40—60 cm的丘墩則至少需要60年至上百年才能形成[42]。Lawrence[26]和本研究則說明苔草草丘的形成時間在特定的恢復(fù)條件下可能比預(yù)期短。此外,結(jié)合本研究數(shù)據(jù)與國外學(xué)者的研究結(jié)果[7,25- 26,41-42],發(fā)現(xiàn)(圖5)隨著草丘年齡增長,丘墩生長速率逐漸減緩,表明草丘可能采用異速生長策略,幼年期通過快速生長建群占據(jù)環(huán)境資源,到成年期生長速率減緩并趨于穩(wěn)定。

4 結(jié)論

(1)苔草草丘濕地恢復(fù)過程中景觀格局變化明顯。草丘數(shù)量增多,丘墩高度、直徑、植株高度、冠幅較移栽初期顯著增長；苔草草丘面積增加722 m2,主要集中在地勢低洼區(qū)域,總面積達(dá)2222 m2,自然恢復(fù)區(qū)所占比例不斷提高。

(2)景觀空間異質(zhì)性增強(qiáng),擴(kuò)展度和曲線邊界比重不斷增加,斑塊形狀和邊界趨于復(fù)雜,空間質(zhì)心向西南方向平穩(wěn)遷移5.9 m,斑塊邊界分別向西南方向和向東擴(kuò)展29.9 m和13.27 m。

(3)草丘向外擴(kuò)展時,先鋒群落首先呈“楔形”向外縱深擴(kuò)展,穩(wěn)定后逐漸向四周橫向擴(kuò)張,利于苔草草丘群落占領(lǐng)空間資源及維持群落穩(wěn)定。

(4)利用根莖克隆繁殖結(jié)合水位調(diào)控可快速恢復(fù)苔草草丘,隨著草丘年齡的增長,丘墩增長速率逐漸減緩。

致謝：感謝哈爾濱市太陽島風(fēng)景區(qū)管理局對本研究的支持。