青藏高原野生瀕危藥用植物掌裂蘭的生境及瀕危因素分析

索南鄧登　陳衛(wèi)東　林鵬程

摘要：? 該研究通過對青藏高原珍稀瀕危藥用植物掌裂蘭（Dactylorhiza hatagirea）的氣候、地理、土壤和群落等生境方面的研究，分析了導(dǎo)致其瀕危的主要因素。結(jié)果表明：（1）掌裂蘭喜濕潤的高寒草甸土壤，在青藏高原主要分布于青海省北部、東南部、南部和四川省西部，西藏東南部的濕生草甸或沼澤化草甸、嵩草草甸、灘地（臺地）、河灘岸上，覆蓋區(qū)域范圍為94°15′49″—102°46′ 27″ E、 29°14′15″—36°59′7″ N，海拔在2 960～4 150 m之間。（2）掌裂蘭分布區(qū)的氣候特點為累年年均風(fēng)速為2.1 m·s-1、累年年均氣溫為3.5 ℃、累年年均降水量在339.4～680.2 m之間、累年年均相對濕度為58%。（3）掌裂蘭群落與共生植物種類多樣，不同區(qū)域共生植物種類不同。調(diào)查樣地內(nèi)共有維管束植物58種，隸屬于22科45屬。群落1中優(yōu)勢種為黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）和甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）;群落2中優(yōu)勢種為馬藺（Iris lactea），其次為鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）等喜陽耐陰的植物種;群落3中優(yōu)勢種為問荊（Equisetum arvense）及斑唇馬先蒿（Pedicularis longiflora var. tubiformis）。（4）采用主成分分析法，找出影響掌裂蘭瀕危的主要生態(tài)因子有土壤有機質(zhì)、總氮、總磷含量及降雨量和濕度，其載荷系數(shù)均在0.9以上，其次為風(fēng)速、溫度、pH值，載荷系數(shù)在0.8以上。實地調(diào)研發(fā)現(xiàn)，青藏高原掌裂蘭分布區(qū)生境脆弱，遺傳多樣性低，風(fēng)媒傳播效率低，種子萌發(fā)率低，種群天然更新能力弱，分布區(qū)狹窄等因素是導(dǎo)致該植物稀少瀕危的主要原因。建議對掌裂蘭典型適生生境建立保護區(qū)，加強個體繁育和野生撫育研究，增加個體數(shù)量和生長量。

關(guān)鍵詞： 掌裂蘭， 瀕危植物， 藏藥野生資源， 生境特征， 瀕危因素

中圖分類號：? Q948文獻標(biāo)識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1166-14

Abstract：? Through investigating of the habitat such as climatic characteristics， geographical distribution， soil factors and the community structure， main factors for endangerment of the herb were analyzed. The results were as follows： （1） Dactylorhiza hatagirea prefered the damp soil of alpine meadow soils which mainly distributed in the northern， southeas-tern， southern parts Qinghai Province and western part Sichuan Province of Qinghai-Tibet Plateau， as well as the wet meadows or swampy meadows， weedy meadows， shoals， and on river banks， covering the area between 94°15′49″-102°46′27″ E， 29°14′15″-36°59′7″ N， with the altitude between 2 960-4 150 m. （2） The climate in the distribution area of D. hatagirea had the average annual wind speed of 2.1? m·s-1， the annual average temperature of 3.5 ℃， the annual average precipitation of 339.4-680.2 m， and the annual relative average humidity of 58%. （3） There were diverse species of D. hatagirea and symbiotic plants， with different symbiosis in each D. hatagirea in habitats. A total of 58 species of vascular plants were found in the survey site， belonging to 22 families and 45 genera. The dominant species in Community 1 were Ligularia virgaurea and Oxytropis kansuensis; The dominant species in Community 2 was Iris lactea var. chinensis， followed by the plant of sun-tolerate and shade-tolerate species， like Potentilla anserina; The dominant species in Community 3 was Equisetum arvense and Pedicularis longiflora var. tubiformis. （4） Principal component analysis found that the main ecological factors affecting Dactylorhiza hatagirea were soil organic matter， total nitrogen content， total phosphorus content content， rainfall and humidity， with the load coefficient of above 0.9， followed by wind speed， temperature and pH value， the load coefficient of above 0.8. Fragile habitats， low genetic diversity， low wind-borne transmission efficiency， low seed germination rate， weak natural regeneration ability and narrow distribution area were the main causes for the rare and endangered plant. It is proposed to establish the protected area at the herbal habitat， while the research of individual breeding and wild tending should be strengthened to increase the number and growth of individual plants.

Key words： Dactylorhiza hatagirea， endangered plant， Tibetan wild medicinal resources， habitat， factors of endangerment

掌裂蘭（Dactylorhiza hatagirea）為蘭科（Orchidaceae）掌裂蘭屬（Dactylorhiza Neck. ex Nevski）。多年生草本植物，生長于海拔600～4 200 m的山坡、溝邊灌叢下或草地中。在中國主要分布于青海北部和南部、四川西部、西藏東南部、黑龍江、內(nèi)蒙古、甘肅東南部等地（牛洋等，2018）。國外分布在印度、巴基斯坦、阿富汗、尼泊爾和不丹等地（Chauhan et al.，2014）。其藏語名為“旺拉瑪爾布”，株高為12～40 cm，入藥部位為地下部分塊根。藏醫(yī)典籍《四部醫(yī)典》記載有健體生精之效（玉多·云登貢布，1982），《妙音本草》《度母本草》《藥名之?！返炔厮幍浼杏涊d具有增生精華、有益腎臟病、神志清、陽力增強等功效（白若雜納，2006;希瓦措，2006;噶瑪·讓均多吉，2006）。掌裂蘭的生境特殊，野生撫育與繁育困難，儲存量有限，藥用掌裂蘭又以野生為主，導(dǎo)致其野生資源急劇減少。該植物已被《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》《中國珍稀植物瀕危保護植物名錄》《中國植物紅皮書》《中國物種紅色名錄》《涉危野生動植物種國際貿(mào)易公約》《國家重點保護野生植物名錄》等名錄列為Ⅱ級珍稀藥用植物、國際瀕臨滅絕物種（國家林業(yè)局和中國科學(xué)院植物研究，1987;傅立國，1991;國家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部，1999;汪松和解炎，2004;Kala， 2000）。

青藏高原是一個天然的藥用植物資源庫，其獨特的自然環(huán)境，如高海拔、強日照、大溫差、高寒缺氧、環(huán)境污染小、人跡罕至等因素，致使植物適生生境復(fù)雜、脆弱、苛刻。近年來隨著整個青藏高原植物適生環(huán)境中環(huán)境因素和人為因素的改變，許多藥用植物瀕臨滅絕甚至已經(jīng)滅絕。學(xué)界普遍認(rèn)為某物種從受危到瀕危到滅絕是一個時間和空間過程，有其內(nèi)在的必然性和外部環(huán)境條件的改變（李雙成，2014）。就瀕危植物而言，一方面是由內(nèi)在的遺傳因素、適應(yīng)力、生活力等方面的缺陷導(dǎo)致生活史中某一環(huán)節(jié)極為脆弱，使得生存受到限制從而導(dǎo)致種群數(shù)量減少、分布區(qū)面積逐步縮小。另一方面則是外部環(huán)境條件劇烈變化，植物種本身不能適應(yīng)變化的環(huán)境而導(dǎo)致滅絕（張文輝和祖元剛，1998）。慶幸的是，目前國內(nèi)已在部分瀕危藥用植物的瀕危植物資源分布及植物瀕危的現(xiàn)狀（高浦新等，2013）、瀕危原因及物候繁育（別鵬飛等，2018）、瀕危藥用植物優(yōu)先保護評價（汪書麗等，2018）、種群結(jié)構(gòu)（張華雨等，2016）、群落特征及其保護（杜曉潔等，2017）、遷地保護（劉夢婷等，2018）等方面有豐碩研究成果，但對瀕危藥用植物外部環(huán)境因素的研究較少，尤其對瀕危藥用植物掌裂蘭的相關(guān)研究尚未見到報道。掌裂蘭作為瀕危藥用植物，除本身內(nèi)在生物學(xué)方面的因素外還必然受到外部環(huán)境因素的制約（張文輝和祖元剛，1998）。鑒于此，本研究采取文獻查閱、實地調(diào)研、統(tǒng)計學(xué)分析等方法，調(diào)查了青藏高原掌裂蘭的地理分布區(qū)、生境、氣候、海拔、土壤和群落特征等，對不同地形地貌的3個典型分布區(qū)做樣方設(shè)置，對所有10個掌裂蘭分布區(qū)11項環(huán)境因子和群落因子采用主成分分析法分析，找出影響掌裂蘭致危的主要生態(tài)因子，探討掌裂蘭環(huán)境因子和群落因子之間的關(guān)系，為瀕危植物掌裂蘭的資源保護提出一定的科學(xué)依據(jù)。在當(dāng)前掌裂蘭野生資源面臨枯竭的情況下，保護好青藏高原現(xiàn)存的藥用種質(zhì)資源，具有重要的科學(xué)研究價值和潛在的經(jīng)濟價值。

1研究區(qū)自然概況

掌裂蘭分布于青藏高原北部、東南部和南部的濕生草甸或沼澤化草甸、嵩草草甸、灘地（臺地）、河水流域兩岸河灘上，在94°15′49″—102°46′27″ E、29°14′15″—36°59′7″ N之間。該地區(qū)屬高原大陸性氣候，年平均氣溫為0.4～7.4 ℃，年日照時數(shù)為2 350～2 900 h，平均海拔在4 000 m以上，面積共約253×104 km2。此次樣本在海拔2 960～4 150 m范圍內(nèi)做分析研究，掌裂蘭群落植物的優(yōu)勢科為菊科（Compositae）、玄參科（Scrophulariaceae）、龍膽科（Gentianaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、薔薇科（Rosaceae）、蓼科（Polygonaceae）、蘭科（Orchidaceae）等，群落總蓋度在95%以上。土壤類型為高寒草甸土，具有豐富的有機質(zhì)含量。

2研究方法

2.1 文獻調(diào)查

通過查閱《西藏植物志》《青海植物志》《中國藏藥》《藏藥志》（吳征鎰，1983—1987;中國科學(xué)院西北高原生物研究所，1999;青海省藥品檢驗所和青海省藏醫(yī)藥研究所，1996;楊永昌，1995）等相關(guān)書籍和文獻，中國數(shù)字植物標(biāo)本館的標(biāo)本記錄，詢問植物分類及藏醫(yī)專家，初步確定瀕危藥用植物掌裂蘭在青藏高原的分布狀況，為外業(yè)調(diào)查路線及樣地提供依據(jù)。

2.2 外業(yè)調(diào)查

于2014—2017年間，赴本研究中文獻和標(biāo)本所涉及的有瀕危藥用植物掌裂蘭分布的青藏高原區(qū)域內(nèi)的青海省、甘肅省、四川省和西藏自治區(qū)等地展開實地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)10個分布點（其中有5個新分布區(qū)），并對瀕危藥用掌裂蘭分布點的經(jīng)度、緯度、海拔、地形地貌、氣候、土壤類型和生長狀況和優(yōu)勢種群等進行記錄和標(biāo)本采集，對不同地形地貌的3個樣地進行樣方調(diào)查。

2.2.1 掌裂蘭的分布、經(jīng)緯度及海拔狀況青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭的分布區(qū)、經(jīng)緯度及海拔狀況詳情見表1。

2.2.2 掌裂蘭分布區(qū)的氣候數(shù)據(jù)從青海省氣象局獲取了10個分布點1981—2010年的氣象數(shù)據(jù)（如年平均風(fēng)速、年平均溫度、年平均最高溫度、年平均最低溫度、年最多降水量、年最少降水量、年平均相對濕度），詳情見表2。

2.2.3 掌裂蘭分布區(qū)的土壤數(shù)據(jù)采集10個分布點的群落土壤，取樣深度為0～22 cm，送至中國科學(xué)院西北高原研究所進行土壤營養(yǎng)元素、有機質(zhì)及pH值測試分析，詳情見表3。

2.2.4 群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)在青藏高原10個分布區(qū)中，選取3個不同地形地貌典型生境做樣方設(shè)置，共有維管束植物58種，隸屬于22科49屬，詳情見表4。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS24.0軟件，采用主成分分析法（PCA），對11項環(huán)境因子與群落特征因子（平均株高、平均株數(shù)及覆蓋度）進行分析，找出影響掌裂蘭植物分布的主要因子。

3結(jié)果與分析

3.1 掌裂蘭的地理分布格局與生境特點

瀕危藥用植物掌裂蘭資源在青藏高原主要分布于青藏高原北部、東南部和南部等地域的濕生草甸或沼澤化草甸、嵩草草甸、灘地（臺地）、河水流域兩岸河灘上，跨越94°15′49″—102°46′27″ E、29°14′15″—36°59′7″ N之間。對青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭的10個種群的調(diào)查結(jié)果顯示，從水平分布的緯度來看，分布在北回歸線附近6°～13°范圍內(nèi)，北端為青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)，南端至青海省黃南州河南縣賽爾龍鄉(xiāng)和四川省阿壩州若爾蓋濕地自然保護區(qū)，西端為西藏自治區(qū)林芝市米林縣，東端至海南州同德縣、黃南州澤庫縣麥秀國家森林公園，分布區(qū)域跨青藏高原東南部和西南部。其分布特征為分布范圍相對狹窄和地形地勢特異性顯著。從垂直分布的緯度來看，自然垂直分布于海拔為2 960～4 150 m的山坡、濕生嵩草草甸、灘地、河水流域兩岸的灌叢草地內(nèi)，其中海拔在3 000～3 700 m較為常見。

調(diào)查的10個掌裂蘭分布區(qū)中新發(fā)現(xiàn)5個分布區(qū)，位于青海澤庫縣和日鎮(zhèn)、黃南州麥秀國家森林公園、同德縣尕巴松多鎮(zhèn)、阿壩州若爾蓋濕地自然保護區(qū)和西藏八宿縣吉達鄉(xiāng)。10個分布區(qū)中青海澤庫縣和日鄉(xiāng)（HR）、青海海北州西海鎮(zhèn)（JY）、青海玉樹州結(jié)古鎮(zhèn)（BT）、西藏昌都市八宿縣吉達鄉(xiāng)（BS）的瀕危藥用植物掌裂蘭分布在高山草甸、臺地及灘地中，光照的適應(yīng)范圍廣，均有河水流域的濕地環(huán)境。青海黃南州麥秀國家森林公園（MX）分布點位于山地東南坡的中下部形成沼澤、濕生環(huán)境區(qū)域內(nèi)生長，坡度為38°，嵩草草甸土壤，相對濕度為54%。青海海南州同德縣尕巴松多鎮(zhèn)（TD）、青海玉樹州囊謙縣香達鎮(zhèn)（NQ）、西藏林芝市米林縣米林鎮(zhèn)（ML）、青海黃南州河南縣賽爾龍鄉(xiāng)（SL）分布在河邊灌叢、樹蔭灘地和林蔭灌叢環(huán)境中，均有濕生地環(huán)境。四川阿壩州若爾蓋濕地自然保護區(qū)（ZG）分布點位于草甸草原平坦寬闊的河灘、湖群洼地和階地上，地表常處于過濕狀態(tài)，是青藏高原高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表。總體而言，瀕危藥用植物掌裂蘭具有濕生植物特征，喜歡生長于潮濕環(huán)境中，抗旱能力弱。此處限于篇幅，以種群代碼表述，不再贅述。MX、HR、SL、BT、NQ、ML和BS等分布點距鄉(xiāng)間公路較遠(yuǎn)，其中對MX、JY和TD3個不同地形地貌分布區(qū)進行了樣方調(diào)查，40個樣方中共計有掌裂蘭166株，以10 cm為一個高度級劃分4級高度級，繪制個數(shù)與高度級柱狀表（圖1）。由圖1可知，高度級Ⅰ株數(shù)為63株，占總數(shù)的37.9%;高度級Ⅱ株數(shù)為91株，占總數(shù)的54%;高度級Ⅲ株數(shù)為9株，占總數(shù)的0.54%;高度級Ⅳ株數(shù)為1株，占總數(shù)的0.06%。從種群高度級特征分析，分布區(qū)實測高度發(fā)現(xiàn)最高為42 cm，最低為10 cm。高度級Ⅱ表現(xiàn)為株數(shù)最多，是青海省海南州、黃南州及海北州掌裂蘭分布區(qū)種群的主體高度，樣本采集時間是7月份，正處于開花期，生長活力好，株數(shù)高度都已大于10 cm，高度級Ⅲ株數(shù)呈減少趨勢，已接近其最高。樣地MX1的掌裂蘭最高，占本樣地的73.6%，這與MX分布區(qū)土壤中總N含量高有關(guān)系，JY樣地掌裂蘭高度普遍低于其余三個樣地，積溫是影響掌裂蘭高度的條件。由于本種系為廣布種，不同生長環(huán)境條件其植株的高矮、葉形、花的大小、唇瓣的形狀和根莖大小等都有一定的變化，個體與母株分蘗方式不同也會導(dǎo)致個體高度差異性大。

3.2 掌裂蘭分布地區(qū)的氣候特征

瀕危藥用植物掌裂蘭在青藏高原多分布于寒溫帶氣候區(qū)，屬高原大陸性氣候。從分布區(qū)氣候指標(biāo)可以看出，分布區(qū)域的熱量指標(biāo)和水分指標(biāo)均較低。掌裂蘭分布區(qū)累年年平均溫度為3.5 ℃，累年年平均最高降雨量為680.2 mm，累年平均相對濕度為58%。分布區(qū)累年年平均溫度和累年年平均降雨量有上升趨勢，總體呈現(xiàn)暖濕化趨勢。掌裂蘭分布區(qū)涵蓋面積大，各地各季節(jié)氣溫變化不相同，BS、ML分布區(qū)累年年平均溫度分別為10.7 ℃、8.6 ℃，年際溫度波動較大，由東北向西南逐漸遞增。HR、TD、SL位于青南地區(qū)，降溫幅度大，且是10個點中溫度最低的地區(qū)。ML、NQ分布區(qū)降雨有增加的趨勢，分別為891.9、738.7 mm。其中，累年年平均風(fēng)速最高為青海海北州西海鎮(zhèn)分布區(qū)，為3.3 m·s-1，青海玉樹州結(jié)古鎮(zhèn)最低，為1.1 m·s-1;累年年平均最高溫度在西藏昌都市八宿縣吉達鄉(xiāng)，為17.8 ℃，累年年平均最低溫度在青海黃南州澤庫縣和日鄉(xiāng)，為-7.7 ℃;累年年最多降水量在西藏林芝市米林縣米林鎮(zhèn)，為891.9 mm，累年年最少降水量在西藏昌都市八宿縣吉達鄉(xiāng)，為105.8 mm;累年年平均相對濕度在40%～71%之間。四川阿壩州若爾蓋濕地自然保護區(qū)掌裂蘭分布區(qū)由于分布在濕地、沼澤地區(qū)，其主要氣候特點是西風(fēng)帶對該區(qū)的氣候和天氣影響較大，晝夜溫差大，霜凍期較長，春季氣溫回升緩慢等現(xiàn)象（劉興土等，2017）。

3.3 掌裂蘭分布點的土壤特性

土壤受自然因素（氣候、生物、水文、地質(zhì)、母質(zhì)等）和人為因素的影響和制約，植物從土壤中吸收營養(yǎng)物質(zhì)（N、P、K等微量元素）和水分，結(jié)合光合作用供給植物生長發(fā)育形成物質(zhì)循環(huán)的有機系統(tǒng)。通過對10個掌裂蘭分布區(qū)的土壤有機質(zhì)與土壤pH值、總N、總P、總K的相關(guān)分析表明，不同掌裂蘭分布區(qū)植被的土壤有機質(zhì)與土壤總N、總P、總K的相關(guān)性并不一致。其中，HR、JY、TD、BT、ML、BS等分布地區(qū)以高寒草甸土為主;MX、NQ、SL等分布地區(qū)以高寒灌叢草甸土為主;ZG以高寒草甸土、沼澤土為主。HR、JY、BT、BS分布在河水兩岸流域的灘地上，上層灌叢覆蓋度較少，透光性好，草本層植物發(fā)育良好，其下腐殖質(zhì)層較厚，為45～50 cm，JY分布點的有機質(zhì)含量達128 g·kg-1，BS分布點有機質(zhì)含量高達351 g·kg-1，是調(diào)查中所有分布點土壤中有機質(zhì)含量最高的地區(qū)。

NQ分布點生境由于分布在山生柳灌叢下，透光性較弱，草本植物發(fā)育不良，有機質(zhì)含量為19.3 g·kg-1。BS分布點總N含量為16.97 g·kg-1， NQ分布點總N含量為2.13 g·kg-1，是調(diào)查中所有分布點土壤中總N含量最低，但總K含量最高。土壤中N促使植物枝葉和植株生長茂盛;MX與BS分布點的掌裂蘭相比其他地區(qū)個數(shù)多、植株高，這與土壤中N含量高有很大的關(guān)系。土壤中P促使植物開花和果實早熟，MX與BS分布點的掌裂蘭花期較其他分布區(qū)花期長;K提高抗旱、抗寒和抗病能力，K在分布區(qū)檢測中普遍較高。土壤中pH值有效性一般在6.5～7.5之間，ML分布區(qū)pH值為5.1，是分布區(qū)中最低的，pH值過低會使植物所需的K等營養(yǎng)元素失調(diào)，ML分布區(qū)中K含量較其余地區(qū)低，K不易被土壤所固定，從而影響土壤養(yǎng)分貧瘠化、酸化，導(dǎo)致鹽基離子淋失，影響掌裂蘭分布。

3.4 掌裂蘭群落的植被結(jié)構(gòu)

10個樣地群落調(diào)查結(jié)果顯示，掌裂蘭分布于高山灌叢和草甸，而生長于山坡、河邊灌叢草地和濕潤的灘地中，處于群落第二層，但由于環(huán)境不同，群落植被狀況也有所不同。3個掌裂蘭群落樣地調(diào)查中，共有維管束植物58種，隸屬于22科49屬。群落1中共有草本植物15科29屬38種，主要種為小嵩草（Carex parva）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）和甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis），掌裂蘭為伴生植物。群落2中共有草本植物15 科28屬30種，主要種為馬藺（Iris lactea var. chinensis），其次為鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、小嵩草（Carex parva）等喜陽、稍耐陰的物種。群落3中共有草本植物16科28屬33種;主要科為菊科6屬5種，蓼科3屬3種以及毛茛科3屬3種;主要種為問荊（Equisetum arvense）、大花嵩草（Kobresia macrantha）以及斑唇馬先蒿（Pedicularis longiflora var. tubiformis）等植物，便于觀察物種多樣性，對野生瀕危藥用植物掌裂蘭分布區(qū)群落以科為單位所含的種數(shù)做了五個等級的統(tǒng)計（表5）。

野生瀕危藥用植物掌裂蘭群落中菊科居多，菊科是中國植物區(qū)系中唯一超過2 000種的大科，也是青藏高原廣泛分布種。掌裂蘭群落中風(fēng)毛菊、垂頭菊和亞菊等植物占總?cè)簝?nèi)種數(shù)的15.5%，1科（含9種），其次為玄參科和龍膽科等植物。種數(shù)在4～5種的科有2個，分別為龍膽科和毛茛科，分別在野生瀕危藥用植物掌裂蘭群落中的總種數(shù)中占據(jù)了10.3%、6.8%，這2科的總數(shù)占群內(nèi)總種數(shù)的17.2%。種數(shù)在2～3種的科有6個，分別為玄參科、蓼科、蘭科、百合科、豆科等，占總種數(shù)的10.3%、5.11%、5.08%、3.4%、3.4%，占總科數(shù)的27.5%和占總種數(shù)的31%。只含1種的科占半數(shù)以上，群內(nèi)半數(shù)以上為單科植物，占總科數(shù)的54.5%，占總種數(shù)的24.1%，可見該群落具有豐富的生物多樣性。分布區(qū)內(nèi)組成的群落植物優(yōu)勢科（%）F16.3148.5448.54F24.2232.4280.97F31.5011.5892.54為菊科（Compositae）、玄參科（Scrophulariaceae）和龍膽科（Gentianaceae）。其中伴生植物數(shù)量以JY較多，覆蓋率及株數(shù)以MX較多，株數(shù)高度以TD較高（表6）。

3.5 環(huán)境因子與群落特征因子的主成分分析

利用SPSS24.0軟件對環(huán)境因子11個變量和群落因子進行主成分分析，分析結(jié)果如表7所示，前三類主成分累積貢獻率分別為48.54%、80.97%、92.54%，整體表明這三類因子能較好地解釋種群的生長環(huán)境和群落特征。

同時根據(jù)各變量載荷系數(shù)結(jié)果如表8所示，第1主成分中，總N、總P、有機質(zhì)載荷系數(shù)較大且為正。但累年年最多降水量、累年年最少降水量、累年年平均相對濕度為負(fù)載荷且較大。第2主成分中，累年年均風(fēng)速、累年年平均溫度、累年年平均最高溫度、累年年平均最低溫度的載荷系數(shù)較大，且為正，同時pH值為負(fù)載荷，且較大。第3主成分中，海拔高度和日照表現(xiàn)了較大的載荷，且為正。

根據(jù)3個主成分的因子載荷結(jié)果來看，該植物生長需求整體表現(xiàn)如下： （1）熱量光照要求高、 說明生長過程中需要一定的熱量存儲。同時，其適宜生在在偏弱堿性的環(huán)境中。（2）年平均降雨量、年平均相對濕度對掌裂蘭的生長有很大的抑制作用，這似乎和實地調(diào)查得出的結(jié)論其為濕生陸生植物相悖。其實不然，實地調(diào)查中瀕危藥用植物掌裂蘭大多生長在河溝和沼澤生境中。因此，可將此結(jié)果解釋為其生境本身就包含大量水分，環(huán)境的降雨量和濕度再增大自然不利于其生長。（3）對總P、總N、有機質(zhì)含量要求較高，N對植物至關(guān)重要，適宜的N含量能促進延長地上部分的生長期，N量過多會導(dǎo)致地下部分小兒少;適宜的P含量能促進果實成熟，提高植物的抗寒性和抗旱性，過量會使植物生長緩慢、根部分蘗減少， 從而影響掌裂蘭的產(chǎn)量。同時整體來看，對于該植物而言，環(huán)境因素中溫度、海拔、日照要求較高，同時在土壤環(huán)境中，總N、總P、有機質(zhì)也表現(xiàn)了較高的需求，但對于其他指標(biāo)要求較低（圖2）。

綜合來看，對于影響該植物瀕危的三類主要因子，第1類影響掌裂蘭分布的因子為土壤有機質(zhì)、總N、總P、降雨量和濕度，其載荷系數(shù)均在0.9以上;第2類影響因子為累年年均風(fēng)速、累年年平均溫度、累年年平均最高溫度、累年年平均最低溫度和pH值，其載荷系數(shù)在0.8以上;第三類影響因子為海拔和日照，其載荷系數(shù)均在0.4以上。

主成分計算規(guī)則：將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后，按照旋轉(zhuǎn)成分矩陣系數(shù)進行成分核算，核算公式如下：

根據(jù)主成分綜合得分公式標(biāo)準(zhǔn)化處理之后，計算出三類因子得分結(jié)果如表9所示，總得分可以解釋青藏高原野生瀕危藥用植物掌裂蘭的生境質(zhì)量，其計算方式見公式（4）?？芍鞒煞?中最小值和最大值差異較大。根據(jù)核算公式中可以看出，累年年最多降水量和累年年平均相對濕度作為負(fù)向影響因子，表明兩項指標(biāo)對該植物影響結(jié)果較為明顯，同時總N、總P、有機質(zhì)在某些年份中隨著降雨量的增長，可能會流失，從而導(dǎo)致主成分1的結(jié)果差異較為明顯;由主成分2可知，累年年均風(fēng)速、累年年平均溫度、累年年平均最高溫度、累年年平均最低溫度為相對關(guān)聯(lián)指標(biāo)，pH值僅代表土壤酸堿性。表明風(fēng)速和溫度指標(biāo)對該植物的生長結(jié)果造成影響，而不會對該植物的土壤環(huán)境造成負(fù)向影響;同時主成分3中海拔和日照指標(biāo)，本身存在內(nèi)在聯(lián)系，結(jié)果值差異性最不明顯。

4討論

4.1 掌裂蘭致危的主要影響因子

青藏高原瀕危植物掌裂蘭是藏醫(yī)藥常用藥物之一，具有很高的藥用價值。本研究認(rèn)為青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭具有一個共性特點，即種群規(guī)模小，個體數(shù)量少，地理分布范圍狹窄，多呈零星狀和片段狀，地形地勢特異性顯著等特點。在經(jīng)濟利益驅(qū)使下，掌裂蘭因為過度采挖利用，生存環(huán)境惡化等外部因素的影響，致使植物在自然界中的生存受到極大的限制。

4.1.1 生境惡化是藥用植物掌裂蘭的最大威脅青藏高原獨特的自然環(huán)境，致使掌裂蘭對生存環(huán)境要求嚴(yán)格，一旦生存環(huán)境發(fā)生改變，其生存就受到威脅。近年來由于全球性氣候變化影響下，青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中草地退化、土地沙化和鹽漬化、水土流失嚴(yán)重等現(xiàn)象，藥用植物資源本身失去了正常生存和依托的環(huán)境，影響了其資源正常再生，造成許多藏藥種類的資源量嚴(yán)重下降（趙彩云等，2016），致使其出現(xiàn)瀕危狀況（張俊杰等，2017）。

掌裂蘭植物對光照、熱量、生長環(huán)境濕度等要求非常高，光照充足的植物株數(shù)多，且高大健壯，生長于茂密林下的，植株數(shù)少而小，可見掌裂蘭植物與環(huán)境因子中光照與熱量起主導(dǎo)因素。從掌裂蘭分布區(qū)氣候指標(biāo)可看出，熱量和水分是植物生長過程中的重要限制因子。海拔被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定因素之一（徐遠(yuǎn)杰等，2010）。隨著海拔升高，溫度下降，限制了一些物種的分布，物種多樣性則逐漸減少（李帥鋒等，2013）。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在青藏高原適宜生長掌裂蘭的海拔高度在2 900～3 700 m之間;掌裂蘭植物需要大量的N/P等化合物，土壤有機質(zhì)含量高的環(huán)境中，植株生長粗壯，種群規(guī)模較大。從掌裂蘭生境土壤指標(biāo)可以看出，pH對植物的生長發(fā)育影響顯著，主要表現(xiàn)在通過對土壤物理、化學(xué)及生物學(xué)特性的影響和對植物外觀形態(tài)、物質(zhì)代謝、生長發(fā)育以及品質(zhì)和產(chǎn)量等方面的影響（唐琨等，2017）。從株高和群落分布來看，植物周圍伴生植物本身存在競爭關(guān)系，同時在光、溫和水資源的競爭上也表現(xiàn)尤為明顯。

綜合上述考慮，該植物與溫度、日照時數(shù)、降雨量、海拔、土壤等自然條件的綜合因素中處于不利的狀態(tài)，是導(dǎo)致掌裂蘭在高寒脆弱生境下植株稀少、分布區(qū)狹窄的原因之一。

4.1.2 人類經(jīng)濟活動是導(dǎo)致青藏高原藥用植物瀕危的根本原因人類的采藥、開荒、放牧等活動是干擾和破壞掌裂蘭生境的主要方式，掌裂蘭以根部塊莖入藥，是傳統(tǒng)藏藥，具有滋補、強身，治療早泄、陽痿等功效，藥用價值高，是藏醫(yī)藥常用藥物之一。市場需求大，受經(jīng)濟利益驅(qū)使，出現(xiàn)了“殺雞取卵”式采挖方式使植物資源量急劇下降。青藏高原生態(tài)系統(tǒng)本就薄弱，恢復(fù)周期長。這種不當(dāng)?shù)牟赏诜绞礁蓴_和破壞掌裂蘭的適生生境，長期難以修復(fù)，人類經(jīng)濟活動阻礙了其野生資源再生量，為外因之一。

4.1.3 蘭科植物繁育系統(tǒng)是青藏高原藥用植物掌裂蘭植物瀕危的內(nèi)在原因蘭科植物果實中含種子數(shù)，幾千到百萬不等，小則幾毫米，大則20 cm以下。蘭科植物種子胚細(xì)胞分化不完全，不易吸水等生物學(xué)特性，使多數(shù)蘭科植物的種子在萌發(fā)階段完全依靠菌根真菌為其提供養(yǎng)分，萌發(fā)率極低，幼苗亦生長緩慢，導(dǎo)致野生種群自然更新力很弱（許燕等，2015）。掌裂蘭主要依靠無性繁殖，在自然條件下掌裂蘭遺傳多樣性低，風(fēng)媒傳播效率低，種子萌發(fā)率低，種群天然更新能力弱等因素是導(dǎo)致該植物稀少的內(nèi)因之一。

4.2 掌裂蘭的保護對策

4.2.1 掌裂蘭適宜生境保護植物生境的退化會影響種群的存活率、增長率、生育力等生存能力，會導(dǎo)致種群的減小和片段化（Ramula， 2010）。保護和研究掌裂蘭生境是保護其賴以生存的重要場所，掌裂蘭從實際分布點的數(shù)量和種群的大小可以看出其資源儲存量非常稀少，防止繼續(xù)向瀕危、極危物種轉(zhuǎn)變是目前亟待解決的重要問題。利用原生境保護方式，保存掌裂蘭分布區(qū)群落特性、遺傳特性，防止水土流失、人為采挖和放牧等因素破壞生長環(huán)境，必要時推行物理隔離方式。

4.2.2 開展就地保護與輔助移植保護三江源自然保護區(qū)、麥秀國家森林公園、若爾蓋濕地自然保護區(qū)等均有一定數(shù)量的瀕危植物掌裂蘭分布。依托國家級保護區(qū)、森林公園和濕地自然保護區(qū)對分布在區(qū)內(nèi)典型地帶性掌裂蘭群落環(huán)境劃定重點保護區(qū)，實施區(qū)內(nèi)就地保護，增加個體數(shù)量和生長量。分析掌裂蘭生物學(xué)特性、繁衍更新能力、生境條件等要求后，在相似地理氣候生境中，進行藥用植物野生撫育保護，采用圍欄養(yǎng)護等手段。在分布區(qū)內(nèi)通過人工補種等干預(yù)增加掌裂蘭種群數(shù)量和產(chǎn)量，實現(xiàn)生境保護和野生藥用植物掌裂蘭的可持續(xù)利用。由于掌裂蘭種子細(xì)小，分析和確定適宜的移植點與新種群共生菌根真菌關(guān)系后，利用種子的非共生萌發(fā)及其共生萌發(fā)技術(shù)進行擴繁，進而達到輔助移植保護的目的。

4.2.3 深入開展科學(xué)研究青藏高原瀕危藥用植物掌裂蘭具有種群規(guī)模小，個體數(shù)量少，地理分布狹窄等特點，因此，針對掌裂蘭個體繁育及生境保護需要加強科學(xué)研究。從瀕危藥用植物掌裂蘭的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性、遺傳學(xué)特性、生境脆弱性等方面開展科學(xué)研究。同時建立青藏高原瀕危物種資源庫，開展野生撫育及人工擴繁基地。運用現(xiàn)代生物分子技術(shù)為瀕危藥用植物探索一條保護和研發(fā)替代并舉的可行性路徑。

4.2.4 開展宣講及科普活動藏醫(yī)制藥生產(chǎn)企業(yè)及青藏高原地區(qū)特色旅游業(yè)迅猛發(fā)展的形勢下，掌裂蘭作為深受廣大民眾喜愛的藥食同源植物，需求量和使用量急速上升，對野生藥用植物掌裂蘭的可持續(xù)發(fā)展造成了多方面的威脅。積極開展掌裂蘭等珍稀瀕危典型生境和植物保護研究的宣講、科普教育活動是提高醫(yī)藥管理人員、游客、當(dāng)?shù)孛癖姳Ｗo瀕危藥用植物的意識，限制大肆挖掘、過季采集。增加人工輔助種植保護生境與植物是保護野生瀕危藥用植物的有效手段之一。

參考文獻：

BAI RZN， 2006. Miaoyin Materia Medica? [M]. Beijing： Ethnic Publishing House. [白若雜納， 2006. 妙音本草（藏文版） [M]. 北京：民族出版社.]

BIE PF， TANG T， HU JY， et al.， 2018. Flowering phenology and breeding system of an endangered and rare species Urophysa rockii（Ranunculaceae） [J]. Acta Ecol Sin，38（11）：3899-3908. [別鵬飛， 唐婷， 胡進耀， 等，? 2018. 珍稀瀕危植物距瓣尾囊草（Urophysa rochkii）的開花物候和繁育系統(tǒng)特性 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 38（11）：3899-3908.]

CHAUHAN RS，? NAUTIYAL MC，? VASHISTHA RK，? et al.，? 2014. Morphobiochemical variability and selection strategies for the germplasm of＼＼r， Dactylorhiza hatagirea＼＼r， （D.Don） Soo：An Endangered Medicinal Orchid [J]. J Bot，? 2014：1-5.

DU XJ，? YI QF，? YE QL，? et al.，? 2017.? Study on the community characteristics and conservation of endangered species Paphiopedilum purpuratum （Lindl. ）Stein [J].? Plant Sci J，? 35（6）： 844-850.? [杜曉潔， 易綺斐， 葉欽良， 等，? 2017. 瀕危植物紫紋兜蘭群落特征及其保護 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報， 35（6）：844-850.]

FU LG，? 1991.? Red paper on Chinese plants-rare and endangered plants（Vol. 1） [M].? Beijing： Science Press [傅立國，1991. 中國植物紅皮書—稀有瀕危植物. 第1卷 [M].? 北京：科學(xué)出版社.]

GAO PX，? LI MQ，? ZHOU SX，  et al.，? 2013.? Distribution and current status of the endangered shrub Disanthus cercidifolius var.? longipes [J].? Plant Sci J，? 31（1）：34-41.? [高浦新， 李美瓊， 周賽霞， 等，? 2013. 瀕危植物長柄雙花木（Disanthus cercidifolius var.? longipes）的資源分布及瀕危現(xiàn)狀 [J].? 植物科學(xué)學(xué)報， 31（1）：34-41.]

KALA CP，? 2000.? Status and conservation of rare and endangered medicinal plants in the Indian trans-Himalaya [J].? Biol Conserv，? 93（3）：371-379.

KARMA RJDJ，? 2006.? Sea of drug names? [M].? Beijing： Ethnic Publishing House.? [噶瑪·讓均多吉， 2006.? 藥名之海（藏文版） [M].? 北京：民族出版社.]

LIU MT，? WEI XZ，? JIANG MX，? 2018.? Comparison of fruit traits between wild and ex situ populations of Sinojackia huangmeiensis [J].? Plant Sci J，? 36（3） ： 354-361.? [劉夢婷，? 魏新增，? 江明喜，? 2018.? 瀕危植物黃梅秤錘樹野生與遷地保護種群的果實性狀比較 [J].? 植物科學(xué)學(xué)報，? 36（3）：354-361.]

LIU XT，? 2017.? Wetland protection and ecological engineering construction in main wetland distribution areas of China [M].? Beijing： Science Press.? [劉興土，? 2017.? 中國主要濕地區(qū)濕地保護與生態(tài)工程建設(shè) [M].? 北京： 科學(xué)出版社.]

LI SC，? 2014.? Nature conservation? [M].? Beijing： China Environmental Press.? [李雙成， 2014.? 自然保護學(xué) [M].? 北京：中國環(huán)境出版社.]

LI SF，? SU JR，? LIU WD，? et al.，? 2013.? Quantitative classification of Pinus kesiya var. langbianensis communities and their species richness in relation to the environmental factors in Yunnan Province of Southwest China [J]. Chin J Ecol，? 32（12）：3152-3159.? [李帥鋒，? 蘇建榮，? 劉萬德，? 等，? 2013.? 云南省思茅松林群落數(shù)量分類及物種多樣性與自然環(huán)境的關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，? 32（12）：3152-3159.]

NIU Y， WANG C， PENG JS， et al.， 2018. Wild flowers of Qinghai-Tibet Plateau [M]. Chongqing： Chongqing University Press. [牛洋， 王辰， 彭建生， 等， 2018. 青藏高原野花大圖鑒 [M]. 重慶：重慶大學(xué)出版社.]

Northwest Institute of Plateau Biology， 1999.? Chinese Academy of Sciences，? Flora of Qinghai （Vol. 4） [M].? Xining： Qinghai People’s Publishing House.? [中國科學(xué)院西北高原生物研究所， 1999.? 青海植物志（第四卷） [M].? 西寧：青海人民出版社.]

Qinghai Institute for Drug Control，? Qinghai Institute for Tibetan Medicine Research， 1996.? Tibetan medicine of China（Vol.1-3） [M]. Shanghai： Shanghai Scientific & Technical Publishing House.? [青海省藥品檢驗所， 青海省藏醫(yī)藥研究所， 1996.? 中國藏藥（1-3卷） [M].? 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社.]

RAMULA S，? PUHAJAINEN L，? SUHONEN J，? et al.，? 2010.? Management actions are required to improve the viability of the rare grassland herb Carlina biebersteinii [J].? Nordic J Bot，? 26（1-2）：83-90.

TANG K，? ZHU WW，? ZHOU WX ，? et al.，? 2013.? Research progress on effects of soil Ph on plant growth and development [J].? Crop Res，? 27（2）：207-212.? [唐琨，? 朱偉文，? 周文新，? 等，? 2013.? 土壤pH對植物生長發(fā)育影響的研究進展 [J].? 作物研究，? 27（2）：207-212.]

The State Environmental Protection Administration of China，? In-stitute of Botany，? the Chinese Academy of Sciences，? 1987.? List of rare and endangered plants in China （Vol. 1） [M].? Beijing： Science Press.? [國家環(huán)境保護局， 中國科學(xué)院植物研究所， 1987.? 中國珍稀瀕危保護植物名錄（第一冊） [M]. 北京：科學(xué)出版社.]

The State Forestry Administration， Ministry of Agriculture，? 1999.? The four thorder of the State Forestry Administration，? Ministry of Agriculture.? List of wild plants of national priority protection [S].? [國家林業(yè)局，? 農(nóng)業(yè)部，? 1999.? 國家林業(yè)局， 農(nóng)業(yè)部令（第4號）.? 國家重點保護野生植物名錄（第一批）? [S].]

WANG S，? XIE Y，? 2004.? China Species Red List （Vol. 1） [M].? Beijing： Higher Education Press.? [汪松， 解炎，? 2004. 中國物種紅色名錄（第一卷） [M].? 北京：高等教育出版社.]

WANG SL，? LUO J，? QUAN H，? et al.，? 2018.? Protection priority evaluation of rare and endangered medicinal plants in Milin County of Tibet，? China [J].? Guihaia， 38（ 7）：825-835.? [汪書麗，? 羅建，? 權(quán)紅， 等，? 2018.? 西藏米林縣珍稀瀕危藥用植物優(yōu)先保護評價 [J].? 廣西植物，? 38（7）：825-835.]

WU ZY，? 1983-1987.? Flora of Tibet [M].? Beijing： Science Press.? [吳征鎰，? 1983-1987.? 西藏植物志 [M]. 北京：科學(xué)出版社.]

XI WC，? 2006.? Dumu Materia Medica? [M].? Beijing： Ethnic Publishing House.? ?[希瓦措，? 2006.? 度母本草（藏文版） [M]. 北京：民族出版社.]

XU Y，? LU LP，? JI PW，? et al.，? 2015.? Scientific counting method for seed number of Orchidaceae? [J].? Biol Bull，? 50（8）：49-50 [許燕，? 盧麗平，? 紀(jì)鵬偉，? 等，? 2015.? 蘭科植物種子數(shù)的科學(xué)計數(shù)法 [J].? 生物學(xué)通報， 50（8）：49-50.]

XU YJ，? CHEN YN，? LI WH，? et al.，? 2010.? Distribution pattern and environmental interpretation of plant species diversity in the mountainous region of Ili River Valley，? Xinjiang，? China [J]. Chin J Plant Ecol，? 34 （10）： 1142-1154. [徐遠(yuǎn)杰，? 陳亞寧，? 李衛(wèi)紅，? 等，? 2010.? 伊犁河谷山地植物群落物種多樣性分布格局及環(huán)境解釋 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報，? 34（10）：1142-1154.]

YANG YC，? 1995.? Tibetan medicine [M].? Xining： Qinghai Peoples Publishing House.? [楊永昌， 1995. 藏藥志 [M].? 西寧：青海人民出版社.]

YUDO YDGB， 1982.? Four medical codes? [M].? Lhasa： Tibetan Peoples Publishing House.? [玉多·云登貢布， 1982.? 四部醫(yī)典（藏文版） [M].  拉薩：西藏人民出版社.]

ZHANG HY，? ZONG XH，? WANG X，? et al.，? 2016.? Population structure and living community characteristics of endangered Camellia luteoflora Li ex H. T. Chang [J].? Plant Sci J，? 34 （4）：539-546.? [張華雨，? 宗秀虹，? 王鑫， 等，? 2016.? 瀕危植物小黃花茶種群結(jié)構(gòu)和生存群落特征研究 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報，? 34（4）：539-546.]

ZHANG JJ，? CHAI SF，? L SH，? et al.，? 2017.? The habitat characteristics and analysis on endangering factors of rare and endangered plant Garcinia paucinervis? [J].? Ecol Environ Sci，? 26（4）：582-589.? [張俊杰，? 柴勝豐，? 呂仕洪，? 等，? 2017.? 珍稀瀕危植物金絲李的生境特征及致瀕原因分析 [J].? 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，? 26（4）：582-589.]

ZHANG WH，? ZU YG，? 1998.? The habitat and analysison the external endangered factors of Adenophora lobophylla （Campa-nulaceae），? an endangered species [J].? Bull Bot Res，? （2）：82-90.? [張文輝， 祖元剛， 1998.? 瀕危植物裂葉沙參生境條件及外界致危因素分析 [J]. 植物研究， （2）：82-90.]

ZHAO CY，? LIU H，? SU JS，? et al.，? 2016.? Endangered situation and conservation strategy of Tibetan medicine in Qinghai-Tibet Plateau [J].? Chin J Chin Mat Med，? 41（23）：4451-4455.? [趙彩云，? 劉歡，? 蘇錦松，? 等，? 2016.? 青藏高原藏藥瀕?，F(xiàn)狀及其資源保護策略? [J].? 中國中藥雜志，? 41（23）：4451-4455.]