肖明昆　杜凡　楊錦超　石明

摘要：? 東京龍腦香（Dipterocarpus retusus）是國家I級重點保護野生植物，是東南亞熱帶雨林的標志性樹種，目前有關(guān)該群落學(xué)的研究尚處于空白。該研究通過實地踏查，采用典型選樣法布設(shè)4個30 m × 30 m的群落樣地、20個10 m × 10 m的種群樣方，記錄樣地內(nèi)的物種及其株高、胸徑、數(shù)量，群落特征等，并通過分布區(qū)類型劃分、群落物種多樣性分析及種群年齡結(jié)構(gòu)劃分等方法，分析了東京龍腦香林群落學(xué)與種群學(xué)特征。結(jié)果表明：（1）樣地中共記錄種子植物181種，隸屬76科143屬，其中熱帶性質(zhì)科有58科、熱帶性質(zhì)屬有126屬、熱帶性質(zhì)種有162種，科、屬、種熱帶成分比例分別為76.32%、88.11%、89.50%，表明該群落具有強烈的熱帶性質(zhì)。（2）該群落物種多樣性指數(shù)整體較高，多樣性指數(shù)（dMa、H′）在群落不同層次中均表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層的特征;均勻度指數(shù)（Jsw）在不同層次中比較接近;優(yōu)勢度指數(shù)（D）表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層。（3）從喬木層重要值來看，東京龍腦香的最大，為26.85，顯示出絕對的優(yōu)勢，是該群落的優(yōu)勢種、建群種。（4）該種群年齡結(jié)構(gòu)為正金字塔型，表明該種群處于增長時期，為增長型種群。

關(guān)鍵詞： 東京龍腦香， 區(qū)系， 物種多樣性， 重要值， 年齡結(jié)構(gòu)， 牛洛河自然保護區(qū)

中圖分類號：? Q946文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1261-10

Abstract：? Dipterocarpus retusus? is a national key protected wild plant. It is the representative species in tropical rainforest of Southeast Asia. Our study aimed to elucidate the community characteristics of D. retusus forest which was not yet studied before. Four community plots （30 m × 30 m） and 20 population plots （10 m × 10 m） were typically sampled in the D. retusus forest distributed in Niuluo River Natural Reserve in Jiangcheng County. The height， DBH （diameter at breast height）， numbers and community characteristic of all the spermatophyte species were recorded. We evaluated the distribution types， species diversity and population age structure. The results were as follows： （1） 181 spermatophyte species belonging to 143 genera， 76 families were recorded. D. retusus community was dominated by tropical floristic elements， of which 58 families， 126 genera and 162 species? all belonged to tropical flora and the ratios were as high as 76.32%， 88.11% and 89.50%， respectively. （2） Species diversity indices varied in different stand layers： Richness index and Shannon-Wiener diversity showed shrub layer>tree layer>herb layer， while Simpson index showed opposite trend shrub layer

in different stands. （3） D. retusus is the dominant species in the community with the highest important value of 26.85 in tree layer. （4） The age structure of D. retusus population had a positive pyramidal type， which indicates that the population structure is growing.

Key words： Dipterocarpus retusus， community， population， important value， age structure， Niuluo River Nature Reserve

植物群落是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和持續(xù)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)（張曉龍等，2017）。群落物種組成、多樣性及群落結(jié)構(gòu)既是對生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)，又是植物生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特性的綜合表現(xiàn)，可以表征群落的穩(wěn)定性及生境差異性（蔣志剛等，1997;張金屯，1995）。植物區(qū)系是某一地區(qū)（或某一時期、某一分類群）所有植物的總和，是植物界在一定自然地理環(huán)境作用下發(fā)展演化的結(jié)果，是自然地理環(huán)境的反應(yīng)及植物分類的重要依據(jù)（修晨等，2014）。研究某一地區(qū)植物區(qū)系，對于了解該地區(qū)植被分布特征具有重要意義。物種多樣性是表征群落學(xué)的重要指標，在反映植物群落的生境差異、群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定性程度等方面具有重要意義（金慧等，2015）。植物種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置情況（李博，2000），既能反映種群個體數(shù)量的多少、分布狀況，又能反映種群的發(fā)生發(fā)展動態(tài)（韓璐等，2014）。因此，查明東京龍腦香群落組成和物種多樣性特征，能夠在理論上了解自然保護區(qū)東京龍腦香群落現(xiàn)狀，并對種群的保護和管理具有重要意義。

龍腦香科植物作為東南亞雨林的上層優(yōu)勢樹種，具有重要的生態(tài)學(xué)地位和較大的經(jīng)濟價值（路信等，2010）。東京龍腦香（Dipterocarpus retusus）是龍腦香科（Dipterocarpaceae）龍腦香屬（Dipterocarpus）高大喬木，屬國家I級重點保護野生植物（國家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部，1999），主要分布于云南東南部的河口、金平、屏邊、綠春、江城（李先江下游）及西部（盈江縣）和西藏東南部等（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會，1992）。東京龍腦香林分布于海拔500 m以下溝谷，有時可上升到700 m（楊宇明等，2012;王達明等，1985）。筆者近期調(diào)查發(fā)現(xiàn)云南牛洛河自然保護區(qū)東京龍腦香林分布于海拔1 000～1 100 m范圍內(nèi)，是目前東京龍腦香林分布的最高海拔。目前，有關(guān)龍腦香科物種望天樹（Parashorea chinensis）、坡壘（Hopea hainanensis）、青梅（Vatica mangachapoi）等相關(guān)群落特征研究已較為廣泛，但對東京龍腦香的群落特征研究少見。本文選取牛洛河自然保護區(qū)東京龍腦香作為研究對象，首先通過分析群落區(qū)系構(gòu)成了解群落結(jié)構(gòu)特征;其次通過群落物種多樣性指數(shù)揭示群落物種多樣性變化規(guī)律，并運用種群年齡結(jié)構(gòu)模型分析未來種群數(shù)量動態(tài)，揭示種群數(shù)量動態(tài)的變化趨勢，為該物種資源的保護與可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。本次在牛洛河保護區(qū)調(diào)查到的東京龍腦香林是目前國內(nèi)的最高分布海拔記錄。這對確定云南熱帶雨林類型和云南熱帶區(qū)域的界線及范圍具有重要意義（楊宇明等，2012），可作為今后營造東京龍腦香林的種源及選擇立地的依據(jù)，也是今后研究較高海拔東京龍腦香種群及其森林群落的重要基地。

1研究區(qū)域概況

牛洛河自然保護區(qū)地處云南省江城縣南部，地理坐標為101°50′3″—102°21′32″ E，23°19′23″—23°45′50″ N，是中國內(nèi)地典型的熱帶生物地理區(qū)域、許多東南亞典型的熱帶生物分布于該區(qū)域內(nèi)，在中國植物、植被的研究和保護中有重要地位（楊宇明等，2017），海拔范圍879 ～1 431 m，年平均氣溫18.7 ℃，多年平均降雨量2 283 mm，海拔高差小，但高溫高濕，雨量充沛。

2研究方法

2.1 樣地的設(shè)置與調(diào)查內(nèi)容

研究區(qū)包括3個東京龍腦香群落片段（F1、F2、F3），呈帶狀分布于海拔為1 025～1 037 m的濕潤溝箐邊，其中 F1、F3面積較小，約0.1 hm2，F(xiàn)2面積較大，約1 hm2。根據(jù)地形地貌及群落面積大小采用典型選樣法布設(shè)4個30 m × 30 m的群落樣地，并在群落樣地中按梅花形布設(shè)10 m × 10 m的種群樣方。其中，F(xiàn)2含2個群落樣地的10個種群樣方， F1、F3各含1個群落樣地和5個種群樣方。群落樣地記錄坡向、坡度、海拔、GPS、小地形特征等生境因子，記錄物種名稱、胸徑、高度、蓋度、株（叢）數(shù)、生活力、物候等因子，并對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺。種群樣方僅調(diào)查東京龍腦香的株數(shù)、高度、胸徑、生長狀況等因子。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 科、屬、種區(qū)系分析科和屬的分布區(qū)類型按照吳征鎰院士等的方法劃分（吳征鎰等，2003;吳征鎰，1991）。種依據(jù)《云南植物志》《中國植物志》和Flora of China，確定每一種的自然分布范圍，劃分其區(qū)系成分，同時結(jié)合李海濤等（2008）和李錫文（1995）的方法，將分布于我國南方特別是廣西、貴州南部、四川南部、海南、云南南部的特有種歸為熱帶成分，也參考朱華（1993）的方法。

2.2.2 物種多樣性測定群落物種多樣性測定選用優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)4 項指標。計算公式（馬克平，1994）：

2.2.3 重要值分析重要值是衡量群落中物種相對重要性的綜合指標，由相對多度、相對頻度、相對優(yōu)勢度三項特征指標數(shù)值綜合量化而成（王俊峰等，2015;孫儒泳等，1993;馬晨晨等，2017）。文中重要值分析僅涉及喬木樹種。

重要值IV=（相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/ 3;相對頻度= （某個種在全部樣地中的頻度和/所有種頻度之和） ×100;相對優(yōu)勢度=（某個種的胸高斷面積/樣地中全部個體胸高斷面積總和） ×100;胸高斷面積=π×（DBH/2）2。

2.2.4 徑級劃分東京龍腦香種群年齡結(jié)構(gòu)特征（孫儒泳等，1993）。根據(jù)東京龍腦香生長規(guī)律和生活史特點，采用徑級代替齡級的方法，結(jié)合其高度（H）及胸徑（DBH）因子，將種群劃分為6級。I級：幼苗，0<H<50 cm;Ⅱ級：幼樹，H≥50 cm，DBH<5 cm;Ⅲ級：小樹，5 ≤DBH<10 cm;IV級：中齡樹，10≤DBH<20 cm;V級：成年樹，20≤DBH<40 cm;VI級：大樹，DBH≥40 cm。

3結(jié)果與分析

3.1 區(qū)系成分

4個群落樣地中共記錄維管植物204種，隸屬90科161屬，其中種子植物181種，隸屬76科143屬（包括雙子葉植物137種，隸屬60科108屬;單子葉植物43種，隸屬15科34屬;裸子植物1種，隸屬1科1屬）。

3.1.1 科的區(qū)系成分分析牛洛河?xùn)|京龍腦香群落科成分組成隸屬8 個分布區(qū)類型（表2）， 其中泛熱帶分布41科，占總科數(shù)53.95%;世界分布11 科，占總科數(shù)14.47%;其余分布區(qū)類型如北溫帶分布、東亞和北美洲間斷分布僅占總科數(shù)的6.58%和2.63%，占比不大?？梢姡诳萍壦缴?，具有較強的熱帶起源性質(zhì)。

3.1.2 屬的區(qū)系成分分析牛洛河?xùn)|京龍腦香群落屬成分組成隸屬10個分布區(qū)類型和7個變型（表2）， 其中以泛熱帶分布和熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布類型占優(yōu)勢， 分別為38屬和37屬， 占總科數(shù)的26.57%和25.87%。熱帶亞洲（印度-馬來西亞）的分布類型如油丹屬（Alseodaphne）、紅光樹屬（Knema）、隱翼屬（Crypteronia）等;泛熱帶的分布類型如馬兜鈴屬（Aristolochia）、胡椒屬（Piper）、算盤子屬（Glochidion）等?？梢?，屬級水平同科級水平區(qū)系成分相似，表明該區(qū)在科屬水平上均具有較強的熱帶親緣關(guān)系。

3.1.3 種的區(qū)系成分分析牛洛河?xùn)|京龍腦香群落物種成分組成有6個分布區(qū)類型和8個變型（表2）， 以熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布和越南（或中南半島）至華南（或西南）分布類型占優(yōu)勢， 分別有52種和31種， 占28.73%和17.13%。熱帶亞洲的分布類型如紫金牛（Ardisia japonica）、蘘荷（Zingiber mioga）、薯蕷（Dioscorea opposite）等;越南至華南的分布類型如單果石櫟（Lithocarpus gagnepainianus）、蓋裂木（Talauma hodgsonii）、紅光樹（Knema furfuracea）等。從總體區(qū)系成分來看， 熱帶成分所占比例為89.50%，溫帶成分所占比例為9.39%?？梢?，在種級水平，該植物區(qū)系熱帶性成分比例較科屬更高，具有更強烈的熱帶性質(zhì)，且以熱帶亞洲（印度-馬來西亞）為主，表明該植物區(qū)系具有較強的馬來西亞親緣。

綜上所述，東京龍腦香林群落物種組成無論從科級水平、屬級水平還是種級水平看均具有較強的熱帶性質(zhì)，表明該區(qū)為熱帶起源。

3.2 群落物種多樣性指

在牛洛河自然保護區(qū)內(nèi)的3個東京龍腦香分布點，分布于海拔1 025～1 037 m的溝箐邊，坡度10°～30°。從上到下可劃分為3個層次，即喬木層上層、下層，灌木層，草本層。喬木上層樹高在20 m以上，樹冠高舉喬木下層之上，蓋度30%～50%，主要分布有高大的東京龍腦香，混有華南石櫟（Lithocarpus fenestratus）、毛葉油丹（Alseodaphne andersonii）、肉實樹（Sarcosperma arboretum）等。喬木下層高5～20 m，蓋度50%～60%。灌木層高1.5～5.0 m，蓋度30%～40%，主要物種為東京龍腦香?？梢?，無論是喬木層還是灌木層?xùn)|京龍腦香的優(yōu)勢度均較高。草本層一般高約1 m，偶有高5 m左右的野芭蕉。不同地段變化較大，蓋度25%～50%。層間物種較少，有少量的如爬樹龍（Rhaphidophora decursiva）、石仙桃（Pholidota chinensis）、伏石蕨（Lemmaphyllum microphyllum）、巢蕨（Neottopteris nidus）等。從群落外貌來看，喬木上層有部分落葉樹種，如建水闊葉槭（Acer oblongum），有較明顯的季相變化，喬木下層及以下終年常綠。

由表3可知，喬木層物種豐富度指數(shù)dMa值在4.40～6.21之間，S2達到最大值。優(yōu)勢度指數(shù)0.45～0.86差異明顯，多樣性指數(shù)整體較高;灌木層的物種豐富度指數(shù)dMa為 5.20～8.02，差異較大，S2的灌木層多樣性指數(shù)dM、 H′均達到最大， 為8.02、3.66，其他樣地間差異較小;草本層物種豐富度指數(shù)4.05～6.19，S4達到最大值。

從群落結(jié)構(gòu)上來看，群落F1與F2的dMa和H′指數(shù)表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層，D指數(shù)表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層，Jsw指數(shù)表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層。群落F3的dMa、H′、D指數(shù)均表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層，Jsw指數(shù)為灌木層>草本層>喬木層。

3.3 喬木層物種重要值

喬木層物種計59種424株，重要值大于1的物種計22種352株（表4），重要值之和為75.73。其中，東京龍腦香重要值最大，為26.85;其次是毛葉油丹、長柄油丹、肉實樹分別為4.68、4.58、4.45，均較東京龍腦香重要值小。可見，東京龍腦香占絕對優(yōu)勢，是該群落的建群種，其他物種為伴生種。

群落重要值大于1的22種樹種中，15種為熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布，如葉輪木、肉實樹、木奶果、 毛葉油丹等;4種為熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布，如云樹、隱翼、光葉桑、割舌樹等。由此可見群落喬木層樹種以熱帶亞洲成分為主。

3.4 種群年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)圖可以客觀反映該種群的現(xiàn)狀，也可以直觀地體現(xiàn)該種群的未來發(fā)展變化趨勢。年齡結(jié)構(gòu)圖通常分為增長型（典型金字塔形）、穩(wěn)定型（鐘形）和衰退型（壺形）三類（薛建輝，2006）。將種群樣方中的東京龍腦香進行分級統(tǒng)計，結(jié)果如圖2所示。

東京龍腦香I級個體有413株，Ⅱ級189株，Ⅲ級116株，IV級96株，V級58株，VI級33株。I級所占比例最大，為45.63%;VI級所占比例最小，為3.64%;Ⅱ級所占比例為20.88%;Ⅲ、V級占比分別為12.81%和10.61%。

F1片段種群年齡結(jié)構(gòu)表明Ⅱ齡級和IV齡級個體數(shù)相差較小，表明東京龍腦香種內(nèi)、種間競爭基本處于平衡，生存空間及生存資源已經(jīng)不再是影響種群數(shù)量的主要原因，種群處于穩(wěn)定時期。

F2片段種群年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，種群處于增長時期。I級個體數(shù)量235株有102株過渡到Ⅱ級，死亡率56.60%，Ⅱ級到Ⅲ級死亡率43.14%，Ⅲ級到IV級死亡率18.97%，IV級到V級死亡率36.17%，V級到VI級死亡率40%，群落幼苗數(shù)量充足但死亡率較高。

F3片段種群年齡結(jié)構(gòu)也呈金字塔型，I級到Ⅱ級死亡率59.54%，Ⅱ級到Ⅲ級死亡率50.94%，Ⅲ級到IV級與IV級到V級死亡率接近，分別為26.92%、26.32%，V級到VI級死亡率35.71%，死亡率總體較高。

綜上所述，保護區(qū)東京龍腦香種群總體處于增長階段，為增長型種群，但都有較高的死亡率。I齡級到VI齡級個體數(shù)依次遞減，I齡級到Ⅱ齡級個體數(shù)波動最大，枯死木多，表明幼苗數(shù)量充足，但其很難過渡到Ⅱ齡級;Ⅱ齡級至IV齡級死亡個體逐漸減少，東京龍腦香個體生長對生存空間及生存資源需求增大，種內(nèi)及種間競爭使種群死亡率維持在一個較高而相對穩(wěn)定的水平。

4討論與結(jié)論

4.1 區(qū)系構(gòu)成

東京龍腦香林植物區(qū)系中，熱帶分布科占總科數(shù)的76.32%，熱帶分布屬占總屬數(shù)的88.11%，熱帶分布種占總種數(shù)的89.50%， 在科級、 屬級及種級水平上都以熱帶成分占優(yōu)勢，表現(xiàn)出強烈的熱帶性質(zhì)，證實了該區(qū)屬于中國典型熱帶生物地理區(qū)域。在熱帶分布屬種中，以熱帶亞洲類型最多，顯示了較強烈的熱帶亞洲親緣。

地理位置上牛洛河?xùn)|京龍腦香林與西雙版納龍腦香林毗鄰，在植物區(qū)系組成上表現(xiàn)為即相同又有區(qū)別。相同是它們屬于同一熱帶雨林群系，都是東南亞龍腦香林的熱帶北緣類型。區(qū)別是西雙版納龍腦香林熱帶分布科占總科數(shù)的78.9%，熱帶分布屬占總屬數(shù)的94.1%，熱帶分布種超過總種數(shù)的90%（朱華，1993），科級、屬級及種級水平，熱帶性質(zhì)比例都較牛洛河?xùn)|京龍腦香林略高;牛洛河?xùn)|京龍腦香林上喬木層高度45 m以下，相比西雙版納龍腦香林喬木層高度70 m顯得低矮，這些不同與牛洛河龍腦香林的緯度偏北，海拔較高有著極大的關(guān)系，其他原因有待進一步研究。

4.2 群落多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)受立地條件（地形、氣候、土壤、水文），林分密度及人為干擾等因素影響，調(diào)查發(fā)現(xiàn)群落F2相對F1、F3的喬木層豐富度指數(shù)高，但草本層的多樣性指數(shù)低，主要是因為喬木層的發(fā)育影響林下草本層的發(fā)育，這與我們實地調(diào)查的情況也是相符的。F1、F2 的dMa和H′指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層。但成因不同，經(jīng)實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)F1灌木和草本得以優(yōu)勢發(fā)育，主要原因是喬木層受到人為破壞林內(nèi)郁閉度降低，解除了光照、水分等對灌木和草本的限制，而F2是由于林下東京龍腦香的幼齡階段個體數(shù)量居多。F3草本層dMa和H′指數(shù)最高，原因是S3位于群落邊緣且上方是林窗，草本的快速生長無法為木本植物幼苗生長提供相對有利的環(huán)境。F3灌木層優(yōu)勢度指數(shù)D比F1、F2高亦是由于林窗形成的小環(huán)境利于種子的萌發(fā)及幼苗的生長。

4.3 重要值結(jié)構(gòu)

群落喬木物種重要值表明：東京龍腦香的重要值為26.85，遠大于其他物種，是群落主要優(yōu)勢種。其他物種如毛葉油丹、長柄油丹、肉實樹等雖重要值排名靠前，但只能作為伴生種。一方面是東京龍腦香種子大且含水量高，借助風(fēng)力傳播的距離有限，多散落于母樹周圍，因此東京龍腦香的分布區(qū)域較為集中，幼齡階段數(shù)量居多、生長快、林下郁閉度高、光照少，不利于其他物種的生長。另一方面是小生境特殊原因，還是東京龍腦香對該生境長期適應(yīng)的結(jié)果等有待進一步研究。

4.4 種群年齡結(jié)構(gòu)

東京龍腦香群落屬于增長型種群。該群落具有持續(xù)更新的能力，在一定時間內(nèi)東京龍腦香仍為該群落的優(yōu)勢種。但伴隨的是高出生率與高死亡率，調(diào)查表明東京龍腦香群落幼苗數(shù)量多，但大樹稀少，反應(yīng)出東京龍腦香從上一齡級到下一齡級，死亡率高的特點，特別是I齡級過渡到Ⅱ齡級只有極少部分能幸存下來，考慮是其自身生理機制造成，因此，了解東京龍腦香生理機制是維持種群穩(wěn)定發(fā)展、提高幼苗存活率的關(guān)鍵;另一方面考慮其高死亡率是極端生境造成的，幼齡階段個體數(shù)較多，是其種子萌發(fā)率高還是產(chǎn)生種子數(shù)量多等尚有待研究。

致謝對江城縣林業(yè)局和牛洛河自然保護區(qū)工作人員在外業(yè)調(diào)查中的大力支持，其他同學(xué)協(xié)助外業(yè)調(diào)查和標本鑒定，在此表示衷心感謝！

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