張采波1,, 余庭躍, 文守云1,, 張 瑋
(1.重慶市農(nóng)業(yè)科學院, 重慶 401329; 2.重慶中一種業(yè)有限公司, 重慶 400060)
玉米是我國重要的糧食、飼料和經(jīng)濟作物,在國民經(jīng)濟發(fā)展中占有重要地位。隨著玉米種植規(guī)模的擴大和農(nóng)村勞動力的逐漸流失,機械化耕種成為玉米產(chǎn)業(yè)的必然發(fā)展趨勢[1-2]。籽粒含水量是判斷是否適合機械粒收的重要指標,籽粒含水量過高不利于機械化采收,還會給籽粒干燥、儲藏、加工等后續(xù)工作造成困難[3-5]。重慶地處西南山區(qū),氣候潮濕多雨,玉米籽粒含水量過高,常因收獲期持續(xù)陰雨等惡劣天氣致使籽粒霉爛,影響玉米產(chǎn)量和品質。因此,選育生理成熟且收獲時含水率低的玉米品種,能夠供機械化及時采收,保證玉米商品品質,并有效降低晾曬、貯藏和加工所消耗成本,是現(xiàn)階段育種工作者所面臨的嚴峻問題[6]。
表1 果穗各部位含水量方差分析
表2 雜交組合產(chǎn)量相關性狀方差分析
本研究以西南地區(qū)常用玉米自交系為材料,配制雜交組合,對雜交組合在收獲期的苞葉、穗柄、穗軸含水量及穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、出籽率、百粒重、容重等農(nóng)藝性狀進行相關分析,旨在找出與玉米籽粒含水量關聯(lián)密切的農(nóng)藝性狀,為篩選籽粒低含水量玉米材料,培育適宜機械粒收的玉米新品種提供材料基礎和理論依據(jù)。
供試材料為西南地區(qū)常用的15個玉米自交系,2017年冬在海南配制成54個雜交玉米組合,由重慶中一種業(yè)有限公司提供。
試驗于2018年春在重慶市農(nóng)業(yè)科學院墊江試驗基地進行,54個雜交組合每份播種3行,行長4 m,行距3 m,小區(qū)面積12 m2,隨機區(qū)組試驗設計,3次重復,四周設4行以上保護行。2018年3月20日播種,8月1日收獲。
在雌穗吐絲前對各個玉米組合進行套袋,每個組合套袋20個果穗;雌穗吐絲后取本小區(qū)植株花粉進行人工混合授粉,每個組合授粉15個果穗,并標注授粉日期。由于本研究所選的15份玉米自交系生育期差異不大,雜交組合授粉日期相近,所有組合均在授粉后45 d(果穗黑胚層形成)開始取樣,每個組合每次取5個果穗,共隨機取樣3次。取樣后剝離苞葉、穗柄、籽粒和穗軸,統(tǒng)計苞葉層數(shù),苞葉、穗柄、穗軸全部稱其鮮重,籽粒取每穗中部100顆(共500粒)稱鮮重,然后在105 ℃的高溫烘箱中殺青0.5 h,再75 ℃恒溫烘干至恒重,分別稱量苞葉、穗柄、籽粒和穗軸的干重。苞葉、穗柄、籽粒、穗軸的含水量計算公式如下:
含水量(%)=[(鮮重-干重)/鮮重]×100%。
小區(qū)剩余果穗全部收獲計產(chǎn),每小區(qū)取10個果穗測量穗長、穗粗、穗行數(shù)、出籽率等產(chǎn)量相關性狀。
采用Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,SAS 9.0進行數(shù)據(jù)分析。
對供試的54個雜交玉米組合的苞葉層數(shù)、苞葉含水量、穗柄含水量、籽粒含水量、穗軸含水量和產(chǎn)量相關性狀進行方差分析,結果見表1、表2。供試雜交組合在苞葉層數(shù)、果穗各部位含水量及產(chǎn)量相關性狀上的差異均達到極顯著水平,說明這些雜交組合在各性狀之間存在真實差異,可進一步對各性狀作相關和通經(jīng)分析。
成熟期籽粒含水量與苞葉層數(shù)、果穗各部位含水量及產(chǎn)量相關性狀的相關分析結果見表3。籽粒含水量與苞葉層數(shù)、苞葉含水量、穗軸含水量的相關系數(shù)達到極顯著水平,相關系數(shù)分別為0.482 8、0.755 7和0.619 8,說明隨著果穗苞葉層數(shù)的增加、苞葉含水量和穗軸含水量的提高,籽粒含水量也隨之提高。穗長、行粒數(shù)與籽粒含水量呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.315 2和0.293 6,說明增長穗長、增加行粒數(shù)也在一定程度上提高了籽粒的含水量。出籽率和容重與籽粒含水量呈顯著負相關,相關系數(shù)分別為-0.308 1和-0.271 8,說明提高雜交組合的出籽率和增加籽粒容重有利于降低籽粒的含水量。穗柄含水量、穗粗、禿尖長度、穗行數(shù)、單穗粒重、百粒重與籽粒含水量的相關系數(shù)不顯著,說明這些性狀對成熟期籽粒含水量的影響不大。
為進一步明確籽粒含水量與各因素的直接作用和間接作用大小,刪除穗柄含水量、穗粗等與籽粒含水量相關系數(shù)表現(xiàn)不顯著的性狀,對苞葉層數(shù)、苞葉含水量、穗軸含水量、穗長、行粒數(shù)、出籽率和容重等7個與籽粒含水量相關系數(shù)達到顯著或極顯著的性狀進行通徑分析,結果見表4。由表4可知,直接通徑系數(shù)大小依次為:苞葉含水量(0.481 9)>穗軸含水量(0.248 8)>穗長(0.138 7)>苞葉層數(shù)(0.082 7)>行粒數(shù)(0.054 9)>容重(-0.094 2)>出籽率(-0.172 5)。
表3 籽粒含水量與各性狀的相關分析
性狀指標籽粒含水量苞葉層數(shù)苞葉含水量穗柄含水量穗軸含水量穗粗穗長籽粒含水量1苞葉層數(shù)0.4828**1苞葉含水量0.7557**0.5095**1穗柄含水量0.19620.03220.16931穗軸含水量0.6198**0.3208*0.5717**0.4812**1穗粗0.1106-0.02010.0997-0.00870.10661穗長0.3152*0.11560.20880.05410.1914-0.4365**1禿尖-0.21430.0426-0.1715-0.4088**-0.2779*0.0927-0.0802穗行數(shù)0.11080.03300.2691*0.22610.3326*0.5957**-0.1462行粒數(shù)0.2936*0.09490.24880.10110.1379-0.4382**0.6349**出籽率-0.3081*-0.2846*-0.18380.0197-0.1087-0.17080.1290容重-0.2718*-0.0468-0.15960.0862-0.1707-0.3771**-0.0646單穗粒重0.1487-0.16970.06640.10870.1348-0.00670.5441**百粒重-0.1768-0.0159-0.2563-0.2011-0.23940.1499-0.2220性狀指標禿尖穗行數(shù)行粒數(shù)出籽率容重單穗粒重百粒重籽粒含水量苞葉層數(shù)苞葉含水量穗柄含水量穗軸含水量穗粗穗長禿尖1穗行數(shù)-0.09141行粒數(shù)-0.5081**-0.11991出籽率-0.0807-0.00240.12791容重0.1203-0.2758*-0.11330.22721單穗粒重-0.5194**0.18020.5137**0.3289*-0.13211百粒重0.2348-0.3456*-0.5329**0.13920.2985*-0.06451
表4 各性狀對籽粒含水量的通徑分析
性狀直接通徑系數(shù)間接通徑系數(shù)苞葉層數(shù)苞葉含水量軸重含水量穗長行粒數(shù)出籽率容重苞葉層數(shù)0.0827—0.24550.07980.01600.00520.04910.0044苞葉含水量0.48190.0421—0.14230.02900.01370.03170.0150軸重含水量0.24880.02650.2755-0.02660.00760.01870.0161穗長0.13870.00960.10060.0476-0.0349-0.02230.0061行粒數(shù)0.05490.00780.11990.03430.0881—-0.02210.0107出籽率-0.1725-0.0235-0.0886-0.02700.01790.0070—-0.0214容重-0.0942-0.0039-0.0769-0.0425-0.0090-0.0062-0.0392—
苞葉含水量對籽粒含水量的直接通徑系數(shù)最大,其次為穗軸含水量,穗軸含水量通過苞葉含水量的間接作用效應達0.275 5,苞葉層數(shù)對籽粒含水量的直接通徑系數(shù)為0.082 7,通過苞葉含水量起得間接作用效應達0.245 5,說明對籽粒含水量影響最大的因素是苞葉的含水量,減少苞葉層數(shù)、降低苞葉和穗軸的含水量有助于降低成熟期籽粒的含水量。穗長、行粒數(shù)對籽粒含水量的直接通徑系數(shù)較小,而通過苞葉層數(shù)、苞葉和穗軸含水量等間接因素影響作用較大,說明穗長和行粒數(shù)改變對籽粒含水量的作用效應較小。出籽率和容重對籽粒含水量的直接通徑系數(shù)為負值,說明提高出籽率和增加籽粒容重能在一定程度上降低成熟期籽粒的含水量。
將所有被測果穗按苞葉層數(shù)的不同分為五類,分別統(tǒng)計不同苞葉層數(shù)的籽粒含水量,結果見圖1。由圖1可知,6層苞葉和7層苞葉果穗的平均籽粒含水量相同,均為37.7%,8、9、10層苞葉果穗的平均籽粒含水量分別為39.8%、41.8%、42.1%,籽粒含水量與苞葉層數(shù)呈線性回歸關系,回歸系數(shù)R為91.9%。苞葉層數(shù)越多,籽粒含水量越高,反之亦然。
圖1 苞葉層數(shù)與籽粒含水量的關系
將54個雜交組合的苞葉含水量與籽粒含水量進行作圖分析,結果見圖2。由圖2可知,籽粒含水量平均低于苞葉含水量,籽粒含水量與苞葉含水量成協(xié)同變化趨勢,說明苞葉含水量對籽粒含水量的影響較顯著,在育種材料選擇上可通過對苞葉含水量的選擇來實現(xiàn)對籽粒含水量的同步選擇。
將供試材料按籽粒類型的不同分為硬粒型、半馬齒型和馬齒型3類,分別計算不同類型籽粒的含水量,結果見圖3。硬粒型和半馬齒型籽粒平均含水量分別為37.4%和38.3%,差異不大,馬齒型籽粒的含水量為41.0%,較硬粒型與半馬齒型籽粒的含水量有較大差異。硬粒型或半馬齒型組合平均籽粒含水量比馬齒型組合低,這與張樹光等[7]和李璐璐等[8]的研究結果一致。
圖2 苞葉含水量與籽粒含水量的關系
圖3 籽粒類型與籽粒含水量的關系
從玉米雌穗授粉到籽粒生理成熟是一個較長的生物學過程,成熟期的早晚受光照、溫度、水分等外界自然條件和材料自身遺傳特性影響,成熟期又與籽粒含水量及脫水速率密切相關,早熟品種一般有著較快的籽粒自然脫水速率,收獲時籽粒含水量通常較低[9-12]。不同玉米材料由于生育期不同,抽雄授粉日期不同,籽粒灌漿期所經(jīng)歷的外界光照、溫度、水分條件不同,會對籽粒成熟及含水量造成一定的影響。為盡量減少因外界自然條件不同對供試材料籽粒含水量的影響,本研究選擇的15份玉米自交系生育期差異不大,雜交組合授粉日期相近,且均在雌穗授粉45 d后取樣,因此可基本忽略因組合生育期不同造成的外界環(huán)境不同對籽粒含水量的影響。
關于植株農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及相關性狀與玉米籽粒含水量及脫水速率的關系,前人已做了不少研究[13-16]。本研究結果認為,對籽粒含水量影響最大的因素是苞葉和穗軸含水量,苞葉層數(shù)、苞葉含水量、穗軸含水量、穗長、行粒數(shù)與籽粒含水量呈顯著或極顯著正相關,出籽率與籽粒含水量呈顯著負相關,這與張樹光等[7]、李璐璐等[8]的研究結果基本一致。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),容重與籽粒含水量呈顯著負相關,這可能是因為籽粒容重高,內(nèi)溶物充實,水分含量相對較少。關于籽粒類型與籽粒含水量的關系前人研究爭議較大[2-3,5],不同研究者甚至得出完全相反的結論,這可能與研究者所選遺傳材料、取樣時間、光照溫度等環(huán)境條件不同有關。本研究結果顯示,馬齒型組合的籽粒含水量高于半馬齒型和硬粒型,這也在一定程度上印證了通常該地區(qū)馬齒型組合生理成熟期籽粒水分含量較高,收獲后晾曬過程籽粒失水較多,而硬粒型和半馬齒型組合晾曬過程失水較少。
籽粒含水量高低是判斷品種是否適合機械粒收的重要指標。研究顯示,在我國的很多玉米產(chǎn)區(qū),收獲時玉米籽粒含水量通常為30%~40%,目前還難以全面實現(xiàn)機械粒收[1-2]。本研究54個雜交玉米組合的平均籽粒含水量為39.9%,最大值為47.1%,最小值為27.2%。多數(shù)雜交組合在收獲期籽粒含水量比北方玉米品種籽粒含水量高,這可能與西南地區(qū)潮濕的氣候條件有關,同時,不同雜交組合收獲期籽粒含水量變化差異大,通過育種改良有望逐步選育出適合機械粒收的低含水量玉米品種。
為降低生產(chǎn)勞動力成本和提高玉米品質,育種策略應作相應調(diào)整,選育成熟期籽粒低含水量,適應機械粒收的玉米品種應用推廣。在育種過程中可結合籽粒含水量與農(nóng)藝性狀的相關性對遺傳材料進行選擇,選擇苞葉層數(shù)較少,苞葉、穗軸含水量較低,穗長、行粒數(shù)適中,出籽率、容重較高的遺傳材料改良利用,較易組配出成熟期籽粒低含水量的玉米品種。此外,育種上還應注重材料株高、株型、生育期、果穗產(chǎn)量、籽粒品質、抗倒抗病等遺傳性狀的同步改良,才能選育出真正滿足生產(chǎn)需求的高產(chǎn)、優(yōu)質、宜機收的玉米新品種。