小麥開花期旗葉光合特性與地上部干物質(zhì)量的相關(guān)和通徑分析

李春喜 韓蕊 邵云

摘要：測定小麥開花期旗葉凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率、最大光化學(xué)效率、葉綠素相對含量（SPAD）和成熟期地上部干物質(zhì)量等指標，運用相關(guān)分析和通徑分析方法，研究小麥開花期旗葉光合特性與地上部干物質(zhì)量的關(guān)系。結(jié)果表明，小麥旗葉凈光合速率對地上部干物質(zhì)量的直接作用最大（直接通徑系數(shù)P1y=0.900），其次是最大光化學(xué)效率（P9y= -0.377）和胞間CO2濃度（P3y=0.263），凈光合速率和胞間CO2濃度的通徑系數(shù)都為正值，表明均對地上部干物質(zhì)量起促進作用，最大光化學(xué)效率的通徑系數(shù)為負值，表明對地上部干物質(zhì)量起抑制作用。胞間CO2濃度通過凈光合速率對因變量的間接負作用較大（間接通徑系數(shù)為-0.680），說明胞間CO2濃度通過凈光合速率對因變量的影響較大。從決策系數(shù)絕對值大小可以得出，旗葉凈光合速率、最大光化學(xué)效率和胞間CO2濃度對地上部干物質(zhì)影響的綜合排序為旗葉凈光合速率>最大光化學(xué)效率>胞間CO2濃度，旗葉凈光合速率值最大且為正值，說明小麥旗葉凈光合速率是控制植株地上部干物質(zhì)量的最主要促進因子。

關(guān)鍵詞：小麥;光合特性;干物質(zhì)量;相關(guān)分析;通徑分析

葉綠素含量及葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)能夠靈敏反映光合作用的變化情況，被視為揭示植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[1-3]。光合碳同化是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，作物干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的提高都是通過各種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動直接或間接改善作物光合特性來實現(xiàn)[4-6]。在我國，冬小麥在糧食作物中占重要地位，小麥地上干物質(zhì)量是反映和描述冬小麥生長發(fā)育的重要農(nóng)學(xué)指標，合理的群體結(jié)構(gòu)對提高小麥產(chǎn)量至關(guān)重要[7]。

通徑分析是研究自變量對因變量影響的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，從而為統(tǒng)計決策提供可靠的依據(jù)[8]，在遺傳育種和作物栽培領(lǐng)域中應(yīng)用廣泛[9-11]。徐瀾等對小麥不同品種不同播期旗葉葉綠素含量、熒光動力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量進行通徑分析發(fā)現(xiàn)，揚麥13（春性、中早熟品種）旗葉光合速率、葉綠素含量及絕大多數(shù)熒光參數(shù)和產(chǎn)量均顯著高于其他品種，且適宜早播。早播條件下灌漿期旗葉葉綠素含量、以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)（PIabs）、光合速率可作為選擇高光效小麥資源的重要評價指標[12]。黃翔等通過通徑分析研究不同氮濃度下西瓜葉綠素含量及熒光動力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系，提高營養(yǎng)最大效率期氮肥的用量以及植株的光能轉(zhuǎn)化率均有利于西瓜的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[13]。

前人對植物在不同處理下，各個生育時期旗葉光合特性、熒光動力學(xué)參數(shù)和葉綠素含量變化進行過大量研究[14-17]，但是運用相關(guān)與通徑分析對小麥開花期旗葉光合特性、熒光動力學(xué)參數(shù)及葉綠素含量與成熟期地上部干物質(zhì)量的關(guān)系進行研究的較少。因此，本研究通過研究小麥開花期旗葉光合特性與成熟期地上部干物質(zhì)量的關(guān)系，旨在分析小麥旗葉的若干光合特性對地上部干物質(zhì)量的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，為小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及其合理管理提供一些理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本試驗于河南省新鄉(xiāng)市獲嘉縣前李村進行，試驗區(qū)的自然條件如表1所示。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年10月至2017年6月進行，每小區(qū)面積為35 m2（7 m×5 m）。供試小麥為半冬性品種矮抗58（Aikang 58，河南科技學(xué)院提供），耕作方式為傳統(tǒng)旋耕（12～15 cm）。小麥播前底施尿素135 kg/hm2，五氧化二磷 120 kg/hm2，氧化鉀180 kg/hm2，硫酸鋅25 kg/hm2，硫肥 60 kg/hm2，次年拔節(jié)期追施肥料（折合純氮）135kg/hm2。小麥種植密度為 225萬株/hm2，正常田間管理。

1.3 測定項目與方法

于小麥開花期（2016年4月27日）隨機選取各小區(qū)同期開花的植株，測定小麥旗葉的光合參數(shù)、熒光參數(shù)和葉綠素相對含量，于成熟期（2016年6月1號）測定小麥地上部干物質(zhì)量。

1.3.1 光合特性參數(shù) 用光合測定儀（LI-6400，美國LI-COR公司），選取開花期天氣晴朗的09：00—11：00測定小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度，每小區(qū)測量5張旗葉，每張旗葉測1個點。

1.3.2 光合熒光參數(shù) 用葉綠素熒光儀（Poket PEA，英國Hansatech公司），選開花期晴朗的09：00—12：00測定小麥旗葉的初始熒光Fo、最大熒光Fm、可變熒光Fv、熱耗散量子比率Fo/Fm、最大光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo，每小區(qū)選取5張旗葉，每張旗葉測1個點。

1.3.3 相對葉綠素含量 用便攜式葉綠素儀（SPAD-502，日本柯尼卡美能達株式會社）測定小麥旗葉葉綠素相對含量（SPAD值），每小區(qū)測量5張旗葉，每張旗葉測10個點。

1.3.4 地上部干物質(zhì)量 隨機取各小區(qū)成熟期5株小麥的地上部分，105 ℃殺青30 min，80 ℃條件下烘至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)記載與處理

于小麥開花期進行田間觀察記載，將凈光合速率（Pn，記作X1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，記作X2）、胞間CO2濃度（Ci，記作X3）、蒸騰速率（Tr，記作X4）、初始熒光（Fo，記作X5）、最大熒光（Fm，記作X6）、可變熒光（Fv，記作X7）、熱耗散量子比率（Fo/Fm，記作X8）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm，記作X9）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo，記作X10）和葉綠素相對含量（SPAD，記作X11）作為自變量，地上部干物質(zhì)量（Y）作為因變量。運用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，使用SPSS 13.0軟件進行相關(guān)分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥旗葉光合特性與地上部干物質(zhì)的相關(guān)分析

小麥開花期旗葉光合特性與成熟期地上部干物質(zhì)的簡單相關(guān)系數(shù)如表2所示。經(jīng)檢驗，凈光合速率（X1）與地上部干物質(zhì)量（Y）呈極顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度（X2）與Y呈顯著正相關(guān)，最大熒光（X6）、可變熒光（X7）和最大光化學(xué)效率（X9）與Y呈極顯著負相關(guān)，熱耗散量子比率（X8）與Y呈顯著正相關(guān)，SPAD（X11）與Y呈顯著負相關(guān)，而其他參數(shù)對Y的作用較小。凈光合速率（X1）與胞間CO2濃度（X3）和SPAD（X11）之間呈極顯著負相關(guān);凈光合速率（X1）與最大熒光（X6）、可變熒光（X7）、最大光化學(xué)效率（X9）呈顯著負相關(guān)。胞間CO2濃度（X3）和SPAD（X11）呈顯著正相關(guān)。最大熒光（X6）與可變熒光（X7）、最大光化學(xué)效率（X9）呈極顯著正相關(guān);與熱耗散量子比率（X8）呈極顯著負相關(guān);與PSⅡ潛在活性（X10）呈顯著正相關(guān)。可變熒光（X7）與熱耗散量子比率（X8）呈極顯著負相關(guān);與最大光化學(xué)效率（X9）、PSⅡ潛在活性（X10）呈極顯著正相關(guān)。熱耗散量子比率（X8）與最大光化學(xué)效率（X9）、PSⅡ潛在活性（X10）呈極顯著負相關(guān)。最大光化學(xué)效率（X9）與PSⅡ潛在活性（X10）呈顯著正相關(guān)。試驗表明，葉綠素熒光參數(shù)之間的相關(guān)性多數(shù)達到顯著水平，但相互關(guān)系表現(xiàn)復(fù)雜化、多樣化。

2.2 小麥開花期旗葉光合特性與地上部干物質(zhì)量的逐步回歸分析

當各自變量間相關(guān)系數(shù)很大時，多元回歸方程中最小二乘法失去作用，多元方程建立無效[18]，并且相關(guān)分析是各自變量在其他因素的協(xié)同作用對地上部干物質(zhì)量的綜合反映，不能真正衡量各自變量對地上部干物質(zhì)量的直接或本質(zhì)的作用[19-20]。因此，有必要在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，運用逐步回歸的方式，剔除不必要的自變量，建立最優(yōu)方程。

此方程相關(guān)性達到極顯著水平，表明剔除部分變量后，凈光合速率和胞間CO2濃度與地上部干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，最大光化學(xué)效率與地上部干物質(zhì)量呈極顯著負相關(guān)。

2.3 小麥開花期旗葉光合特性與地上部干物質(zhì)量的通徑分析

對相關(guān)系數(shù)進行分解，計算小麥開花期旗葉光合特性與地上部干物質(zhì)量的直接作用和間接作用，進而揭示各自變量與地上部干物質(zhì)量的關(guān)系。得到小麥開花期旗葉凈光合速率X1、最大光化學(xué)效率X9、胞間CO2濃度X3與成熟期地上部干物質(zhì)量Y的通徑關(guān)系如圖1所示。結(jié)果表明，3個自變量對因變量的直接作用并不均等，按絕對值從大到小依次是凈光合速率、最大光化學(xué)效率和胞間CO2濃度，凈光合速率和胞間CO2濃度對地上部干物質(zhì)積累期促進作用，最大光化學(xué)效率抑制地上部干物質(zhì)積累。從決策系數(shù)絕對值大小可以得出，旗葉凈光合速率、最大光化學(xué)效率和胞間CO2濃度對地上部干物質(zhì)影響的綜合排序為旗葉凈光合速率>最大光化學(xué)效率>胞間CO2濃度，旗葉凈光合速率值最大且為正值，說明小麥旗葉凈光合速率是控制植株地上部干物質(zhì)量的最主要促進因子（表3）。

光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)之一[21]，植物的干物質(zhì)90%以上都來自光合作用，凈光合速率是決定地上部干物質(zhì)量的重要因素[22]。凈光合速率對因變量的直接通徑系數(shù)為0.9，其中通過最大光化學(xué)效率和胞間CO2濃度間接作用較小，說明對凈光合速率主要靠直接作用來影響地上部干物質(zhì)積累。在一定范圍內(nèi)提高凈光合速率，影響胞間CO2濃度的變化，可促進干物質(zhì)量的積累[23]。

最大光化學(xué)效率常用于度量植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要參數(shù)[24]。由表3得出，最大光化學(xué)效率對因變量的直接通徑系數(shù)為-0.377，說明最大光化學(xué)效率對干物質(zhì)量起抑制作用。最大光化學(xué)效率通過凈光合速率的間接通徑系數(shù)為-0.526，說明凈光合速率對干物質(zhì)量的間接效應(yīng)較大。

在光合作用過程中，植物并非直接利用空氣中的CO2，而是同化細胞間的CO2。胞間CO2濃度對因變量的直接通徑系數(shù)為0.263，促進地上部干物質(zhì)的積累，通過凈光合速率的間接效應(yīng)為-0.680，通過最大光化學(xué)效應(yīng)的間接效應(yīng)為 -0.144，總的間接作用較大，表2顯示凈光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，說明胞間CO2濃度主要靠凈光合速率影響地上部干物質(zhì)積累。

決策系數(shù)是通過通徑分析中的決策指標，可把自變量對響應(yīng)變量的綜合作用進行排序[25-27]。從決策系數(shù)可以看出，3個因子對地上部干物質(zhì)影響的綜合排序為旗葉凈光合速率>最大光化學(xué)效率>胞間CO2濃度，凈光合速率決策系數(shù)最大且為正值，是影響地上部干物質(zhì)量的主要決策指標。

3 討論與結(jié)論

3.1 小麥開花期旗葉凈光合速率與胞間CO2濃度的相關(guān)關(guān)系

胞間CO2濃度是在光合作用研究中較為重要的一個參數(shù)，胞間CO2濃度的變化方向是確定光合速率變化的主要原因和是否為氣孔因素的必不可少的判斷依據(jù)[28]，理論上講，CO2是光合作用碳同化的底物，胞間CO2濃度和凈光合速率呈正相關(guān)，因而會影響地上部干物質(zhì)的積累[29]。但本研究結(jié)果表明，小麥開花期旗葉凈光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)。前人在實踐過程中也得到與本研究相似的結(jié)論，宋小圓等通過研究老芒麥的凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)和通徑分析，結(jié)果證實，在剔除其他環(huán)境因子干擾的情況下，胞間CO2濃度對凈光合速率起抑制作用，并且主要是通過大氣溫度的作用來實現(xiàn)[30]。賀飛燕等通過研究籽粒莧光合特性與環(huán)境因子的相關(guān)和通徑分析，結(jié)果表明，胞間CO2濃度與凈光合速率呈負相關(guān)，且兩者達到極顯著水平[20]。這也揭示了本研究中胞間CO2濃度與地上部干物質(zhì)本質(zhì)上的關(guān)系，胞間CO2濃度對地上部干物質(zhì)的直接作用為正值，但是因為通過凈光合速率對地上部干物質(zhì)積累的間接負效應(yīng)較大，所以胞間CO2濃度與地上部干物質(zhì)的簡單相關(guān)系數(shù)為負值。

3.2 小麥開花期旗葉最大光化學(xué)效率與地上部干物質(zhì)量的關(guān)系

由表2可得，葉綠素熒光參數(shù)間相關(guān)性普遍達到顯著水平，這與楊再強等的研究結(jié)果[31-32]一致。前人多采用最大光化學(xué)效率作為葉綠素熒光特性的重要評價指標[33-37]。林世青等研究發(fā)現(xiàn)水稻苗期最大光化學(xué)效率高的品種，其產(chǎn)量也較高[38]。陳四龍等對不同小麥品種最大光化學(xué)效率與產(chǎn)量和地上部干物質(zhì)關(guān)系進行研究，結(jié)果表明，籽粒產(chǎn)量的形成與小麥最大光化學(xué)效率有一定的關(guān)系，而干物質(zhì)量與最大光化學(xué)效率之間沒有關(guān)系[39]。本研究表明最大光化學(xué)效率對地上部干物質(zhì)量起抑制作用，分析其原因有可能是受到試驗地、小麥品種和生育時期等因素的影響。

本研究對小麥開花期光合特性和成熟期地上部干物質(zhì)量進行通徑分析，結(jié)果表明，在考慮小麥成熟期地上部干物質(zhì)量最優(yōu)目標時，要優(yōu)先注意凈光合速率、最大光化學(xué)效率和胞間CO2濃度的影響。在其他因子都變化的情況下，小麥開花期旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、熒光動力學(xué)參數(shù)和葉綠素含量與地上部干物質(zhì)量的關(guān)系較為密切，剔除部分因子干擾的情況下，地上部干物質(zhì)量與凈光合速率、最大光化學(xué)效率和胞間CO2濃度極顯著相關(guān)。凈光合速率對地上部干物質(zhì)量的影響主要靠自身作用，通過最大光化學(xué)效率和胞間CO2濃度的間接影響較小;而胞間CO2濃度通過凈光合速率對地上部干物質(zhì)量的間接影響較大。從決策系數(shù)可以看出，3個因子對地上部干物質(zhì)量影響的綜合排序為旗葉凈光合速率>最大光化學(xué)效率>胞間CO2濃度，凈光合速率的決策系數(shù)最大且為正值，表明凈光合速率是影響地上部干物質(zhì)量的主要決策指標。在實際生產(chǎn)上應(yīng)采取多種措施提高小麥的凈光合速率，有利于促進小麥的干物質(zhì)積累，進而實現(xiàn)小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

本試驗僅考慮了小麥開花期光合特性對地上部干物質(zhì)量影響，還有其他外界因子（環(huán)境因子、土壤情況以及試驗環(huán)境）都可成為影響小麥地上部干物質(zhì)量的因素[40-41]，因此，從不同品種和生育時期盡可能取得較多并且有代表性的影響因子，才能得到更精確的結(jié)果[42]。

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