3種西藏鄉(xiāng)土植物在生長末期的光響應(yīng)特征

張景舜

【摘 要】以西藏林芝市巴宜區(qū)生長的左旋柳、粉枝莓，西藏鬼吹簫為研究對象，利用Li-6400光合儀紅藍(lán)光源，研究其光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、水分利用率（WUE）、胞間CO2濃度（Ci）及葉面飽和水氣壓（Vpdl）隨人工模擬光強(qiáng)（PAR）增強(qiáng)的變化趨勢及其相關(guān)性分析。根據(jù)擬合曲線模型計(jì)算出最大凈光合速率（Pnmax）、表面量子效率（Q）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），暗呼吸速率（Rd）。結(jié)果表明：3種西藏鄉(xiāng)土植物的Pn隨PAR增大呈現(xiàn)出先快速增大，然后趨于平穩(wěn)，最后緩慢降低的趨勢;在相同的光照強(qiáng)度下，左旋柳的Pn最高，西藏鬼吹簫次之，粉枝莓的最低;左旋柳的Tr隨著PAR的增大呈緩慢平穩(wěn)上升的趨勢，而粉枝莓和西藏鬼吹簫隨著PAR的升高，呈先較快上升而逐漸趨于平穩(wěn)的趨勢;3種植物的WUE隨著PAR的增大，呈先快速升高，然后緩慢下降的趨勢;在相同光照強(qiáng)度的條件下，粉枝莓的Cond要遠(yuǎn)小于左旋柳和西藏鬼吹簫;3者的Ci均隨著光照強(qiáng)度的增大而降低;粉枝莓的Vpdl在相同的PAR下要顯著高于左旋柳和西藏鬼吹簫;3種西藏鄉(xiāng)土植物均存在著較低的LCP和較高的LSP，說明其均能適應(yīng)較大范圍的光合有效輻射。

【關(guān)鍵詞】鄉(xiāng)土植物;光響應(yīng);光合作用;模擬光輻射;西藏

中圖分類號： Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 2095-2457（2019）29-0063-003

DOI：10.19694/j.cnki.issn2095-2457.2019.29.028

Photoresponse Characteristics of Three Indigenous Plants in Tibet at The End of Their Growth

ZHANG Jing-shun

（TibetAgriculture&AnimalHusbandryUniversity，Linzhi Tibet 860000，China）

【Abstract】With the growth of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e， Rubus biflorus Buch.-Ham.ex Smith and Leycesteria thibetca H.J.Wang as the research object， using the Li-6400 photosynthetic apparatus red and blue light source， to study the photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr）， water use efficiency（WUE）， stomatal conductance（Cond）， intercellular CO2 concentration（Ci） and leaf saturated water pressure（Vpdl） by artificial simulated light intensity （PAR） enhanced with change tendency and correlation analysis. According to the fitting curve model， the maximum net photosynthetic rate （Pnmax）， surface quantum efficiency（Q）， light saturation point（LSP）， light compensation point （LCP） and dark respiration rate（Rd） were calculated. The result showed that the Pn of the three native Tibetan plants represented a trend of rapid increase， then steady， and finally slow decrease with the increase of the PAR. In addition， under the same light intensity， the Pn of the Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e was the highest， followed by that of Leycesteria thibetca H.J.Wang and Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith. With the increase of PAR， the Tr of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e increased slowly and steadily， while the Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith and Leycesteria thibetca H.J.Wang increased rapidly first and then gradually， finally became stable. The WUE of three native Tibetan plants increased rapidly first and then slowly decreased with the increase of PAR. Under the same light intensity， the Cond of Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith was smaller than that of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e and Leycesteria thibetca H.J.Wang. The Ci of 3 was decreased with the increase of light intensity; The Vpdl of Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith was significantly higher than that of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e and Leycesteria thibetca H.J.Wang under the same PAR. The lower LCP and higher LSP of the three native Tibetan plants showed that they could adapt to the wide range of photosynthetic effective radiation.

【Key words】Native plants; Light response; Photosynthesis; Analog light radiation; Tibet

左旋柳（SalixparaplesiaSchneid.var.subintegraC.Wange）是楊柳科柳屬植物，主要分布于藏東南地區(qū)，是西藏地區(qū)的重要造林和園林綠化樹種，具有較高的園林觀賞價值和良好的生態(tài)效益[1]。粉枝莓（RubusbiflorusBuch.-Ham.exSmith）是薔薇科懸鉤子屬植物，在西藏林芝地區(qū)分布廣泛，為攀援小灌木。其聚合果實(shí)具有較高的食用價值和藥用價值[2]。西藏鬼吹簫（LeycesteriathibetcaH.J.Wang）為忍冬科鬼吹簫屬落葉灌木或小灌木植物，常被人們作為西南地區(qū)傳統(tǒng)彝藥，有著較高的藥用價值和潛在的園林應(yīng)用價值[3]。為了更好地探究左旋柳、粉枝莓和西藏鬼吹簫這3種西藏鄉(xiāng)土植物的光能利用對生長的影響，故測定其光響應(yīng)線，分析曲線擬合的重要光合參數(shù)，初步探索其光合特性和光合作用潛力和其光合生理生態(tài)過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)，為今后的生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于西藏自治區(qū)林芝市巴宜區(qū)西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院林學(xué)實(shí)驗(yàn)基地，29°49′8″N，94°20′28″E，屬高原溫帶半濕潤性季風(fēng)氣候，年均氣溫8.5℃，日照充足，年日照時數(shù)為2022h，無霜期175d左右，年降水量654mm，平均海拔3000m，主要集中在5-9月份，占全年降水量的90%左右[4-5]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料是2018年10月在西藏農(nóng)牧學(xué)院林學(xué)實(shí)習(xí)基地內(nèi)選擇生長狀況良好的左旋柳、西藏鬼吹簫和粉枝莓并進(jìn)行掛牌標(biāo)記。測定同類型枝條上相同高度、相同葉齡的葉片，平均葉齡為60d。

1.3 試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)在2018年10月18日（晴天）上午9：00至11：00期間進(jìn)行，用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀，配備紅藍(lán)人工光源測定不同光照梯度下的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）、葉面飽和水壓虧（Pa）等。根據(jù)公式計(jì)算水分利用率（WUE），WUE=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPASS20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和非線性擬合分析，采用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（P﹤0.05），采用MicrosoftExcel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Sigmaplot10.0進(jìn)行圖標(biāo)繪制，光響應(yīng)曲線模擬采用以下模型：

經(jīng)典Farquhar模型[6]：

Pn=■-Rd

式中Pn為凈光合速率，Q為表面量子效率，PAR為光合有效輻射，Pmax為最大凈光合速率，k為曲線曲角，Rd為暗呼吸速率。其中Pmax、Q、k、Rd的值是通過模型擬合計(jì)算得到的。

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）由以下式子得出：

LCP=■[7]

光飽和點(diǎn)（LSP）由Pn/PAR曲線的響應(yīng)趨勢估計(jì)得到。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鄉(xiāng)土植物各光合參數(shù)的光響應(yīng)曲線

2.1.1 不同鄉(xiāng)土植物的凈光合速率

由圖1-Pn可見，在PAR<50μmol/（m2·s）時，粉枝莓的Pn隨PAR的升高呈一定斜率直線性增高;左旋柳和西藏鬼吹簫的Pn在PAR<200μmol/（m2·s）時，隨著PAR的升高呈線性快速上升的趨勢;在PAR為200～1000μmol/（m2·s）區(qū)間時，3者的Pn值隨著PAR的升高而增加幅度逐漸減少，進(jìn)而趨于平穩(wěn)。

2.1.2 不同鄉(xiāng)土植物的蒸騰速率

由圖1-Tr可見，粉枝莓的蒸騰速率（Tr）在0～200μmol/（m2·s）的PAR下，其Tr的上升比較迅速;當(dāng)PAR>200μmol/（m2·s）時，隨著PAR逐漸增大Tr上升速度趨于平緩。當(dāng)PAR達(dá)到1200μmol/（m2·s）時，鬼吹簫Tr達(dá)到最大值，為3.65mmolH2O（m2·s）;粉枝莓的Tr在整個光響應(yīng)過程中未達(dá)到最大值;而左旋柳的Tr在整個光響應(yīng)過程中呈緩慢上升趨勢且保持相對恒定的增幅。

2.1.3 不同鄉(xiāng)土植物的水分利用率

在PAR<200μmol/（m2·s）時，3種鄉(xiāng)土植物的WUE值增長較快，在PAR=400μmol/（m2·s）時，三者的WUE值近似相等。當(dāng)PAR>400μmol/（m2·s）時，西藏鬼吹簫的WUE隨著PAR的增加而逐漸下降，左旋柳的WUE隨著PAR的增加而近乎保持平穩(wěn)狀態(tài)，粉枝莓的WUE隨著PAR的增加先上升，再呈緩慢下降趨勢。3種鄉(xiāng)土植物的WUE的大小表現(xiàn)為：粉枝莓>左旋柳>西藏鬼吹簫。3種鄉(xiāng)土植物達(dá)到最大WUE的PAR及最大WUE差異較大，表現(xiàn)為：左旋柳和粉枝莓在PAR為1000μmol/（m2·s）時WUE值最大，其中左旋柳為3.56μmolCO2/mmol，粉枝莓為4.10μmolCO2/mmol;西藏鬼吹簫在PAR為400μmol/（m2·s）時WUE最大，值為3.29μmolCO2/mmol。

2.1.4 不同鄉(xiāng)土植物的氣孔導(dǎo)度

氣孔導(dǎo)度是植物葉片與大氣進(jìn)行氣體交換的通道，其閉合程度直接影響Pn，間接影響WUE[8]。3種植物的氣孔導(dǎo)度（Gs）均隨模擬光輻射強(qiáng)度的升高而增大。其中左旋柳和西藏鬼吹簫的Gs明顯高于粉枝莓，較高的Gs會導(dǎo)致植物高的Pn、Ci、Tr和低的WUE。低光照會誘導(dǎo)植物氣孔的開啟，但是隨著PAR的增加，Gs并不是表現(xiàn)為單純的線性遞增趨勢，而是同Pn一樣，也在強(qiáng)光下趨于平緩。

2.1.5 不同鄉(xiāng)土植物的胞間CO2濃度

3種西藏鄉(xiāng)土植物的胞間CO2濃度（Ci）均隨著PAR的上升而增強(qiáng)，Pn的增大而減少。Ci在PAR為0～200μmol/（m2·s）時有一個急劇的下降過程，之后Ci趨于平緩下降趨勢。

2.1.6 不同鄉(xiāng)土植物的葉面飽和水氣壓

Vpdl是水蒸氣從葉片散失到空氣中的動力[9]。由圖1-VPD可見，當(dāng)PAR從0增加到50μmol/（m2·s）時，3種西藏鄉(xiāng)土植物的飽和水氣壓（Vpdl）有一個微小的下降過程，之后均隨PAR的升高而緩慢增加。其中粉枝莓的Vpdl明顯高于左旋柳和西藏鬼吹簫。

2.2 不同鄉(xiāng)土植物的光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)

分別對3種西藏鄉(xiāng)土植物的凈光合速率（Pn）做光響應(yīng)曲線非直線擬合（結(jié)果見表1），以擬合模型方程計(jì)算出3種西藏鄉(xiāng)土植物的Pn為：左旋柳>西藏鬼吹簫>粉枝莓;暗呼吸速率（Rd）表現(xiàn)為為：左旋柳>西藏鬼吹簫>粉枝莓;左旋柳的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）較高，粉枝莓和西藏鬼吹簫較低。光飽和點(diǎn)（LSP）代表光照強(qiáng)度與光合作用關(guān)系上限的臨界指標(biāo)。其中左旋柳的LSP較高，粉枝莓和西藏鬼吹簫的較低。表面量子效率（Q）反映了不同植物對光能的利用情況，由表1可知3種西藏鄉(xiāng)土植物的Q表現(xiàn)為：左旋柳>西藏鬼吹簫>粉枝莓。綜合以上分析，故左旋柳在這3種西藏鄉(xiāng)土植物中的生長相對較好。

根據(jù)非直角雙曲線方程的參數(shù)擬合結(jié)果，本研究建立了3種西藏鄉(xiāng)土植物的光合光響應(yīng)擬合方程（表2），相關(guān)系數(shù)顯示3種西藏鄉(xiāng)土植物的光合響應(yīng)曲線方程的擬合度均較高。其中左旋柳的擬合度（R2）最好，達(dá)到了0.999。其次西藏鬼吹簫的R2為0.992，粉枝莓的R2為0.984。

圖1 3種鄉(xiāng)土植物的光合參數(shù)響應(yīng)曲線

2.3 不同鄉(xiāng)土植物各光合因子的相關(guān)性分析

模擬光照強(qiáng)度下，3種西藏鄉(xiāng)土植物的各光合因子相關(guān)性分析（表3）表明，Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)，Pn與WUE和Cond呈極顯著負(fù)相關(guān)，而Pn與Ci和Vpdl的相關(guān)性不顯著。Tr與Cond和Vpdl呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與WUE的相關(guān)性不顯著;WUE與Ci和Vpdl呈極顯著正相關(guān);Cond與Ci和Vpdl呈極顯著正相關(guān);Ci與Vpdl呈極顯著正相關(guān)。

表3 3種鄉(xiāng)土植物各光合因子的相關(guān)性

注：**相關(guān)性水平為0.01;*相關(guān)性水平為0.05。

Note：Thecorrelationlevelof**is0.01;*Thecorrelationlevelis0.05.

3 討論

目前，光合有效輻射對植物的光合生理特性的研究已經(jīng)成為植物光合生理生態(tài)方面的研究熱點(diǎn)[10]。本實(shí)驗(yàn)在模擬不同光照強(qiáng)度的環(huán)境下，3種西藏鄉(xiāng)土植物各個光合參數(shù)的變化趨勢并不完全一致。隨著設(shè)定的光照強(qiáng)度的梯度不斷上升，3種西藏鄉(xiāng)土植物葉片的Pn、Cond和Tr明顯增加，且變化趨勢基本一致，而Ci降低。對比3種西藏鄉(xiāng)土植物的Vpdl發(fā)現(xiàn)，粉枝莓的Vpdl值較高，說明其具有較強(qiáng)的保水能力，而左旋柳和西藏鬼吹簫的Vpdl值相對較低、蒸騰失水相對較多，保水能力相對較差。

前人研究表明，植物光響應(yīng)曲線有2種類型：Ⅰ型和Ⅱ型[11]。本試驗(yàn)中的3種材料Pn-PAR的響應(yīng)曲線初步研究認(rèn)為是Ⅰ型，在PAR處于2000μmol/（m2·s）以內(nèi)的強(qiáng)光對Pn出明顯的光抑制作用，對PAR>2000μmol/（m2·s）以上的Pn隨PAR的變化情況有待進(jìn)一步研究。

光是主導(dǎo)植物進(jìn)行光合作用的環(huán)境因子[12]，在西藏高海拔、高光強(qiáng)地區(qū)對光的大范圍適應(yīng)是植物對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的重要表現(xiàn)。通過本次實(shí)驗(yàn)，初步判斷出左旋柳、粉枝莓和西藏鬼吹簫為耐陰喜光樹種。通過結(jié)合各項(xiàng)光合生理參數(shù)的均值比較、利用綜合評判法得出，利用光能的能力高低順序?yàn)椋鹤笮?粉枝莓>西藏鬼吹簫。

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