張少平, 鄭開斌, 洪佳敏, 林寶妹, 張帥, 邱珊蓮*

不同成熟度樹葡萄葉片中類黃酮合成轉(zhuǎn)錄組基因分析

張少平1,2, 鄭開斌1,2, 洪佳敏1, 林寶妹1, 張帥1, 邱珊蓮1*

(1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所，福建 漳州 363005; 2. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，福州 350013)

為了解樹葡萄()類黃酮合成相關(guān)酶差異表達(dá)基因信息，對其幼葉和成熟葉進(jìn)行全轉(zhuǎn)錄組測序并比較分析。結(jié)果表明，從樹葡萄幼葉和成熟葉中獲得59 321條單基因簇(Unigenes)，在8大數(shù)據(jù)庫共注釋到32 912條Unigenes信息，其中類黃酮合成代謝相關(guān)酶基因77個(gè)，在成熟葉片中顯著下調(diào)表達(dá)的基因6個(gè)，包括2個(gè)、1個(gè)、1個(gè)、1個(gè)2-羥基異黃酮脫水酶基因和1個(gè)。5個(gè)差異表達(dá)基因經(jīng)qRT-PCR驗(yàn)證的結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果相符合。因此，樹葡萄葉片中含有大量不同種類黃酮合成代謝相關(guān)酶家族基因，成熟葉片中類黃酮含量顯著減少是由于少量相關(guān)基因顯著下調(diào)。

樹葡萄；葉片；類黃酮；轉(zhuǎn)錄組基因

樹葡萄()俗稱珍寶果、嘉寶果、擬愛神木等，為桃金娘科(Myrtaceae)擬愛神木屬常綠灌木或喬木，原產(chǎn)于巴西等南美地區(qū)[1]。我國對樹葡萄引種栽培較早的地區(qū)始于臺灣[2]，近年來，隨著人們對樹葡萄的青睞，福建沿海等地也逐漸出現(xiàn)較大面積引種栽培[3]。樹葡萄一年可多次開花，但果實(shí)盛產(chǎn)期集中在春秋兩季，花果主要著生于樹干或粗壯的枝條上。樹葡萄不僅是集果實(shí)食用和觀賞為一體的名貴優(yōu)良樹種[4]，而且全株(包括根、莖、葉、花和果實(shí))富含類黃酮等活性成分[5-6]，具有抗氧化、抗炎、抗腫瘤及降低膽固醇和降血糖血脂等多種功效[7-9]。類黃酮是植物中多酚類次生代謝產(chǎn)物[10]，主要成分包括查爾酮、黃烷酮、黃酮、異黃酮、二氫黃酮、黃酮醇及花青苷等[11-13]。

類黃酮合成代謝途徑涉及的酶主要包括查爾酮合成酶(chalcone synthase, CHS)、查爾酮異構(gòu)酶(chalcone isomerase, CHI)、黃烷酮3-羥化酶(flavanone 3-hydroxylase, F3H)(或黃酮醇合成酶 flavonol synthase, FLS)、類黃酮3?-羥化酶(flavonoid 3-hydroxylase, F3?H)(或類黃酮3-單加氧酶flavonoid 3-monooxygenase)、類黃酮3?,5?-羥化酶(flavonoid 3,5-hydroxylase, F3?,5?H)、二氫黃酮醇4-還原酶(dihydroflavonol/flavone 4-reductase, DFR)、黃酮合成酶(flavone synthase，F(xiàn)SI和FSII)、異黃酮還原酶(isoflavone reductase, IFR)、異黃酮合成酶(isoflavone synthase, IFS)(或異黃酮羥化酶isoflavone hydro- xylase)、花青素合成酶(anthocyanidin synthase, ANS)(或無色花色素雙加氧酶leucoanthocyanidindioxygenase, LDOX)、花青素3--糖基轉(zhuǎn)移酶(anthocyanidin 3--glucosyltransferase, 3GT)(或類黃酮3--糖基轉(zhuǎn)移酶flavonoid 3--glucosyltrans-ferase; 或UDP-葡萄糖UDP-glucose)、無色花色素還原酶(leucoanthocyanidin reductase, LAR)、花青素還原酶(anthocyanidin reductase, ANR)等[14-16]。近年來，有關(guān)樹葡萄的研究大多集中在栽培管理、營養(yǎng)成分、藥理功效及產(chǎn)品加工等方面[17-19]，而對樹葡萄類黃酮代謝合成相關(guān)基因的研究還未見報(bào)道。樹葡萄葉片富含類黃酮，尤以嫩葉含量最高[20-21]，因此，本研究將以樹葡萄栽培種沙巴幼葉為對象，以成熟葉為對照，利用高通量測序技術(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組基因測序，通過不同數(shù)據(jù)庫注釋后再進(jìn)行類黃酮合成代謝中所涉及關(guān)鍵酶基因檢索,以期獲得葉片中類黃酮合成代謝相關(guān)基因的種類、表達(dá)量及差異表達(dá)信息，為深入研究樹葡萄或其他特色植物中類黃酮合成代謝奠定了基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

從福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所天然產(chǎn)物源種質(zhì)資源圃中，取15 a生樹葡萄栽培種沙巴(‘Shaba’)的嫩葉和成熟葉，嫩葉為春季新長出20 d內(nèi)的葉片，紅色；成熟葉為30~60 d的葉片，嫩綠色。兩種葉片分別標(biāo)號后送北京百邁克生物科技有限公司進(jìn)行RNA提取、轉(zhuǎn)錄組測序、測序數(shù)據(jù)組裝和差異表達(dá)基因的qRT- PCR驗(yàn)證等。

1.2 RNA提取和高通量測序

采用Trizol法分別提取樹葡萄嫩葉和成熟葉的總RNA，各3份共6個(gè)樣本，每個(gè)樣本檢測合格后取等量混勻組成1個(gè)RNA池，再分別進(jìn)行帶有Oligo(dT)磁珠富集葉片mRNA并進(jìn)行隨機(jī)打斷、反轉(zhuǎn)錄成雙鏈cDNA再進(jìn)行純化和末端修復(fù)、加A尾后連接測序接頭、PCR富集制備測序文庫及測序等。

應(yīng)用Illumina HiSeq測序平臺，構(gòu)建樹葡萄葉片轉(zhuǎn)錄組文庫后，測序并獲取相關(guān)數(shù)據(jù)。所得原始數(shù)據(jù)通過過濾去除接頭序列及低質(zhì)量讀序以獲取高質(zhì)量的干凈讀序。將干凈讀序進(jìn)行序列組裝，最后獲得樹葡萄栽培種沙巴葉片的單基因簇(Unigenes)庫。

1.3 功能注釋及關(guān)鍵基因檢索

轉(zhuǎn)錄組測序獲取樹葡萄葉片相關(guān)數(shù)據(jù)后，分別進(jìn)行隨機(jī)性檢驗(yàn)和飽和度檢驗(yàn)等測序文庫質(zhì)量評估，合格后的數(shù)據(jù)進(jìn)行表達(dá)量分析。使用BLAST軟件[22]對樹葡萄葉片所有Unigenes在不同數(shù)據(jù)庫進(jìn)行功能注釋，這些數(shù)據(jù)庫有蛋白質(zhì)直系同源數(shù)據(jù)庫(cluster of orthologous groups, COG)、東京基因與基金組百科全書(Kyoto encyclopedia of genes and genomes, KEGG)、基因本體論數(shù)據(jù)庫(gene ontology, GO)、蛋白質(zhì)真核同源數(shù)據(jù)庫(euKaryotic orthologous groups, KOG)、蛋白質(zhì)序列數(shù)據(jù)庫(swiss-prot protein database, Swiss-Prot)、蛋白質(zhì)家族域數(shù)據(jù)庫(protein families database, Pfam)、直系同源蛋白的功能描述和功能分類(evolutionary genealogy of genes: Non- supervised orthologous groups, eggNOG)和非冗余蛋白數(shù)據(jù)庫(non-redundant protein database, NR)。經(jīng)數(shù)據(jù)庫注釋后，進(jìn)一步在Swiss-Prot和NR數(shù)據(jù)庫進(jìn)行類黃酮合成相關(guān)基因檢索分析，以期獲得樹葡萄幼葉和成熟葉片中類黃酮合成基因種類和表達(dá)量。

1.4 差異表達(dá)基因的qRT-PCR分析驗(yàn)證

通過qRT-PCR檢測2個(gè)樹葡萄樣本在轉(zhuǎn)錄組測序中差異表達(dá)的5個(gè)類黃酮合成相關(guān)基因(表1)的表達(dá)。首先，樹葡萄幼葉和成熟葉各取1g RNA,使用TransScript II All-in-One First-Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR (One-Step gDNA Removal) (貨號：AH341)試劑盒，根據(jù)試劑盒說明書的方法進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄成cDNA。然后應(yīng)用SYBRGreen染料進(jìn)行qRT-PCR檢測分析，均設(shè)置3次重復(fù)。

表1 qRT-PCR分析的5個(gè)基因和引物

2 結(jié)果和分析

2.1 測序分析

通過對樹葡萄幼葉和成熟葉轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測序和合并組裝，共獲得16.53 Gb的clean data，各樣品的clean data均達(dá)到7.30 Gb，Q30堿基≥92.83%。組裝后共獲得59 321條Unigenes，其中長度在1 kb以上的有17 623條。所有Unigenes通過COG、KEGG、GO、KOG、Swiss-Prot、Pfam和NR等數(shù)據(jù)庫進(jìn)行注釋比對，共有32 912條注釋, 其中長度在300 bp~ 1 kb的Unigenes為17 592條，而長度大于1 kb的有15 320條(表2)。

表2 數(shù)據(jù)庫注釋的Unigenes數(shù)量

2.2 類黃酮相關(guān)基因分析

2.2.1 查爾酮合成酶相關(guān)基因

所有32 912條Unigenes通過chalcone (查爾酮)關(guān)鍵詞檢索，依據(jù)NR和Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫分析, 共獲得9個(gè)查爾酮合成酶相關(guān)基因(表3)，包括3個(gè)和6個(gè)基因。差異表達(dá)極顯著下調(diào)的基因有3個(gè)，包括2個(gè)(編碼c93272和c86311)和1個(gè)基因(編碼c94118)，這3個(gè)查爾酮相關(guān)核心基因在樹葡萄幼葉中的FPKM值明顯高于成熟葉片；同時(shí)，上述9條Unigenes在NR數(shù)據(jù)庫匹配的物種主要有巨桉(, 6條)，而在Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫匹配的物種有擬南芥(, 2條)和茶樹(, 2條)等7種植物。

表3 9個(gè)查爾酮合成酶相關(guān)基因

2.2.2 類黃酮相關(guān)基因

通過flavonoid(類黃酮)關(guān)鍵詞檢索，依據(jù)NR及Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫分析，共獲得6個(gè)類黃酮相關(guān)基因(表4)，包括3個(gè)和3個(gè),基因, 這些基因在樹葡萄幼葉和成熟葉中的表達(dá)差異不顯著，因此，該兩類家族基因在樹葡萄葉片中無差異表達(dá)。6條Unigenes在NR數(shù)據(jù)庫匹配的物種均是巨桉，而在Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫匹配的物種有矮牽牛(, 5條)和茄子(, 1條)。

表4 6個(gè)類黃酮相關(guān)基因

2.2.3 黃酮相關(guān)基因

通過flavone (黃酮)關(guān)鍵詞檢索，依據(jù)NR及Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫分析，共獲得10個(gè)黃酮相關(guān)基因(表5)，包括5個(gè)、4個(gè)和1個(gè)黃酮3--?；D(zhuǎn)移酶基因。這些基因在樹葡萄幼葉和成熟葉的差異表達(dá)不顯著，但這些黃酮相關(guān)基因在幼葉的FPKM值普遍低于成熟葉。這10條Unigenes在NR數(shù)據(jù)庫匹配的物種主要為巨桉(7條)；而在Swiss- Prot數(shù)據(jù)庫中，3個(gè)基因匹配油橄欖()，基因分別匹配甘草(, 2)和苜蓿(, 2)。

2.2.4 黃烷酮相關(guān)基因

通過flavanone (黃烷酮)關(guān)鍵詞檢索，依據(jù)NR和Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫注釋分析，共獲得11個(gè)黃烷酮相關(guān)基因(表6)，包括4個(gè)、6個(gè)2-羥基異黃烷酮脫水酶和1個(gè)黃烷酮鼠李糖轉(zhuǎn)移酶基因。這些基因在樹葡萄幼葉和成熟葉片的差異表達(dá)極顯著下調(diào)的有2個(gè)，分別為(編碼c91420)和2-羥基異黃烷酮脫水酶基因(編碼c87717)，其他基因差異表達(dá)不顯著。這11條Unigenes在NR數(shù)據(jù)庫匹配的物種主要為巨桉(9條)，而在Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫匹配的物種有大豆(, 2條)、擬南芥(2條)和甘草(2條)等8種植物。

2.2.5 黃酮醇相關(guān)基因

通過flavonol (黃酮醇)關(guān)鍵詞檢索，依據(jù)NR及Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫注釋分析，共獲得9個(gè)基因信息(表7)。這些基因在樹葡萄幼葉和成熟葉片的差異表達(dá)均不明顯，除編碼c82886的基因外，其他基因在幼葉的FPKM普遍低于成熟葉。同時(shí)，這9條Unigenes在NR數(shù)據(jù)庫匹配的物種較多，有菌類、草本和木本植物等7種，而在Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫匹配的物種有擬南芥(4條)和水稻(, 2條)等4種植物。

2.2.6 花青素相關(guān)基因

通過anthocyanidin (花青素)和相關(guān)基因等關(guān)鍵詞檢索，依據(jù)NR及Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫注釋分析, 共獲得32個(gè)花青素相關(guān)基因信息(表8)，包括18個(gè)花青素相關(guān)糖基轉(zhuǎn)移酶、4個(gè)花青素相關(guān)?；D(zhuǎn)移酶、5個(gè)和4個(gè)基因。其中花青素相關(guān)糖基轉(zhuǎn)移酶基因包括13個(gè)和5個(gè)花青素5,3--糖基轉(zhuǎn)移酶基因；花青素相關(guān)?；D(zhuǎn)移酶包括3個(gè)花青素3--糖基6--酰基轉(zhuǎn)移酶和1個(gè)花青素?；D(zhuǎn)移酶基因。這些花青素相關(guān)基因在樹葡萄幼葉和成熟葉片的差異表達(dá)極顯著下調(diào)的只有編碼c87867的基因。27個(gè)Unigenes在NR數(shù)據(jù)庫匹配的物種為巨桉(只有4個(gè)和1個(gè)匹配為其他物種)；而在Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫中，花青素相關(guān)糖基轉(zhuǎn)移酶基因匹配的物種有木薯()、草莓()和擬南芥等7種植物，4個(gè)花青素相關(guān)?；D(zhuǎn)移酶基因匹配的物種均為擬南芥, 5個(gè)匹配的物種均為葡萄()，5個(gè)匹配的物種有擬南芥(3)和銀葉山螞蝗(, 2)。

表5 10個(gè)黃酮相關(guān)基因

表6 11個(gè)黃烷酮相關(guān)基因

表7 9個(gè)黃酮醇相關(guān)基因

表8 32個(gè)花青素合成酶相關(guān)基因

續(xù)表(Continued)

2.3 差異表達(dá)基因的qRT-PCR驗(yàn)證

選擇差異表達(dá)顯著的5個(gè)類黃酮合成酶相關(guān)基因進(jìn)行qRT-PCR分析，這5個(gè)基因包括上調(diào)基因花青素3--糖基轉(zhuǎn)移酶(編碼C97204)以及4個(gè)下調(diào)基因，如查爾酮合成酶(編碼C94118)、黃烷酮3-羥化酶(編碼C91420)、2-羥基異黃酮脫水酶(編碼C87717)和花青素合成酶基因(編碼C87867)。結(jié)果表明(表9)，上述基因在樹葡萄幼葉及成熟葉片中的表達(dá)模式(上調(diào)或下調(diào))與轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果完全吻合, 只是這兩種檢測結(jié)果的差異表達(dá)倍數(shù)略有不同。

3 結(jié)論和討論

通過高通量測序分析, 從樹葡萄幼葉和成熟葉片中共獲得59 321條Unigenes，在8大數(shù)據(jù)庫中共有32 912條Unigenes獲得功能注釋，NR數(shù)據(jù)庫注釋了32 652條Unigenes，幾乎覆蓋了所有其他數(shù)據(jù)庫，我們選擇NR數(shù)據(jù)庫對樹葡萄葉片類黃酮合成相關(guān)酶基因進(jìn)行分析。由于NR數(shù)據(jù)庫整合標(biāo)準(zhǔn)比較寬松，冗余度較高[23]，而Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫中的蛋白質(zhì)功能經(jīng)過試驗(yàn)驗(yàn)證，注釋的準(zhǔn)確度高[23]，因此，本文選擇NR和Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫進(jìn)行共同注釋分析。這2個(gè)數(shù)據(jù)庫注釋到樹葡萄中77個(gè)類黃酮合成酶相關(guān)基因信息，包括查爾酮、類黃酮、黃酮、黃烷酮、黃酮醇及花青素等6大類共有19種，其中查爾酮相關(guān)基因包括和；類黃酮相關(guān)基因包括和；黃酮相關(guān)基因包括、和黃酮3--?；D(zhuǎn)移酶；黃烷酮相關(guān)基因包括、2-羥基異黃烷酮脫水酶和黃烷酮鼠李糖轉(zhuǎn)移酶；黃酮醇相關(guān)基因?yàn)椋换ㄇ嗨叵嚓P(guān)基因包括花青素相關(guān)糖基轉(zhuǎn)移酶、花青素相關(guān)?；D(zhuǎn)移酶、和。NR和Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫注釋的類黃酮合成酶相關(guān)基因均為60個(gè)，NR數(shù)據(jù)庫中有17條Unigenes沒明確為類黃酮相關(guān)基因；Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫中有5條Unigenes未注釋到信息，另有12條沒明確為類黃酮相關(guān)基因。

表9 差異表達(dá)基因的qRT-PCR分析

在NR數(shù)據(jù)庫注釋的類黃酮合成酶相關(guān)基因中，除、黃酮3--?；D(zhuǎn)移酶、黃烷酮鼠李糖轉(zhuǎn)移酶和等基因外，其他類黃酮合成酶相關(guān)基因匹配的物種大多為巨桉，尤其是、、、2-羥基異黃烷酮脫水酶、花青素相關(guān)糖基轉(zhuǎn)移酶和花青素相關(guān)?；D(zhuǎn)移酶等家族基因所匹配的物種全是巨桉。因此，巨桉與樹葡萄的大多數(shù)類黃酮合成酶相關(guān)基因親緣關(guān)系較近。在Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫中，類黃酮合成酶相關(guān)基因匹配的物種較多,但家族成員匹配的均是矮牽牛，而家族成員匹配的均是葡萄，這表明矮牽牛的家族基因和葡萄的家族基因都進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。

通過比較樹葡萄幼葉和成熟葉中類黃酮合成酶相關(guān)基因的FPKM值可知，在77個(gè)類黃酮合成代謝相關(guān)酶基因中，差異表達(dá)極顯著的基因有6個(gè)，且在成熟葉中均顯著下調(diào)，因此，樹葡萄嫩葉中類黃酮含量顯著高于成熟葉是因?yàn)槟廴~中存在高表達(dá)量的2個(gè)、1個(gè)、1個(gè)、1個(gè)2-羥基異黃酮脫水酶基因和1個(gè)。然而，類黃酮是植物重要的次生代謝產(chǎn)物之一[24-25]，其含量除受合成代謝相關(guān)酶基因影響外[26-27]，還與其轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控密切相關(guān)[28]。目前，已報(bào)道關(guān)于類黃酮合成代謝的轉(zhuǎn)錄因子主要有MYB、bHLH和WD40等[29]。因此，本研究根據(jù)轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)，進(jìn)一步分析了樹葡萄葉中的上述轉(zhuǎn)錄因子，結(jié)果在獲取的283個(gè)MYB、88個(gè)bHLH和246個(gè)WD40等三類家族基因轉(zhuǎn)錄因子中，差異表達(dá)極顯著的分別有19、6和6個(gè)。與樹葡萄葉片類黃酮合成代謝差異顯著的合成酶皆為正向調(diào)控不同，這些差異表達(dá)極顯著的三類轉(zhuǎn)錄因子中存在5個(gè)MYB、1個(gè)bHLH和1個(gè)WD40共7個(gè)負(fù)向調(diào)控因子，他們具體作用于哪個(gè)或哪些類黃酮合成酶還有待深入研究。

本研究從樹葡萄類黃酮合成代謝相關(guān)酶中選取5個(gè)差異表達(dá)基因進(jìn)行qRT-PCR驗(yàn)證，結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組測序相符合。因此，本研究從樹葡萄中獲取的大量類黃酮合成相關(guān)不同家族基因及其在不同成熟度葉片中的差異表達(dá)情況，結(jié)合其他高等植物中存在大量家族基因[30]，說明樹葡萄在進(jìn)化過程中經(jīng)過不斷復(fù)制以及串聯(lián)復(fù)制等，獲得了多拷貝不同家族的類黃酮合成相關(guān)基因，而這些多拷貝家族成員中起促進(jìn)或抑制相關(guān)基因的表達(dá)可能集中在該家族基因中的少數(shù)基因上，大多數(shù)基因可能與樹葡萄葉片類黃酮合成沒有直接關(guān)系，而是否存在其他間接聯(lián)系還有待進(jìn)一步深入研究。本研究進(jìn)行樹葡萄不同成熟度葉片轉(zhuǎn)錄組測序，所獲取的6個(gè)差異表達(dá)極顯著下調(diào)基因，為進(jìn)一步深入研究樹葡萄或其他特色植物中類黃酮合成代謝奠定了基礎(chǔ)。

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Transcriptome Analysis of Flavonoid Synthesis Related Genes in Different Maturity Leaves of

ZHANG Shao-ping1,2, ZHENG Kai-bin1,2, HONG Jia-min1, LIN Bao-mei1, ZHANG Shuai1, QIU Shan-lian1*

(1. Subtropical Agriculture Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences,Zhangzhou 363005, Fujian, China; 2. Crop Sciences Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou 350013, China)

The flavonoid content in immature leaves was significantly higher than that in mature leaves of. In order to understand the information of differentially expressed genes related flavonoid synthesis in, the transcriptome of 2 kinds of leaves were sequenced by Illumina HiSeq method. The results showed that there were 59 321 Unigenes obtained from young and mature leaves, among which 32 912 unigenes were annotated by 8 databases. There were 77 Unigenes related flavonoid anabolism, and 6 genes were down-regulated significantly in mature leaves, including two, one, one, one 2-hydroxyiso- flavanone dehydratase gene and one. The RT-PCR verified results of five differentially expressed genes were agreed with the transcriptome sequencing. So, it was suggested that there were a large number of family genes related flavonoid anabolism in the leaves of, but the decrease of flavonoid content in mature leaves was due to several down-regulated genes.

; Leaf;Flavonoid; Transcriptomegene

10.11926/jtsb.4040

2019-01-16

2019-03-16

福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(STIT2017-2-11); 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(STIT2017-3-14); 福建省公益類科研院所專項(xiàng)(2017R1024-1)資助

This work was supported by the Project for Innovation Team of Fujian Academy of Agricultural Sciences (FAAS) (Grant No. STIT2017-2-11), the Project for Youth Innovation Team of FAAS (Grant No. STIT2017-3-14), and the special Project for Public Welfare Research Institutes in Fujian (Grant No.2017R1024-1)

張少平(1975~ )，男，碩士，高級農(nóng)藝師，主要從事特色植物功能成分相關(guān)研究。E-mail: zspnc@163.com

Corresponding author. E-mail: slqiu79@163.com