宋立偉　劉莉

摘 要：本文簡要地介紹了各種病毒的增殖過程，并輔以高考真題及其他典型例題增強(qiáng)對病毒增殖過程的理解.

關(guān)鍵詞：病毒;增殖;例析

作者簡介：宋立偉（1984-），男，吉林扶余人，碩士，中學(xué)一級教師，研究方向：生物教學(xué)研究.

在歷年高考試題中，多次以病毒增殖為背景考查學(xué)生對教材基礎(chǔ)知識的掌握情況.本文簡要地介紹了各種病毒的增殖過程，并輔以高考真題及其他典型例題增強(qiáng)對病毒增殖過程的理解，以期對教師教學(xué)及學(xué)生學(xué)習(xí)有所幫助.

1 病毒的分類

病毒可分為真病毒和亞病毒兩類.真病毒主要由蛋白質(zhì)與核酸組成.依據(jù)真病毒核酸的類型，可以把真病毒分為兩種類型：DNA病毒和RNA病毒.DNA病毒包括雙鏈DNA病毒、單鏈DNA病毒;RNA病毒包括雙鏈RNA病毒、單股正鏈RNA病毒、單股負(fù)鏈RNA病毒、逆轉(zhuǎn)錄病毒.亞病毒是一類比真病毒更為簡單，只含核酸和蛋白質(zhì)其中之一的分子病原體，包括類病毒、擬病毒和朊病毒3類.人教版高中生物教材涉及的病毒多為真病毒，具體如表1所示.

例1 （2017·全國Ⅰ卷·29）根據(jù)遺傳物質(zhì)的化學(xué)組成，可將病毒分為RNA病毒和DNA病毒兩種類型.有些病毒對人類健康會造成很大危害.通常，一種新病毒出現(xiàn)后需要確定該病毒的類型.假設(shè)在宿主細(xì)胞內(nèi)不發(fā)生堿基之間的相互轉(zhuǎn)換，請利用放射性同位素標(biāo)記的方法，以體外培養(yǎng)的宿主細(xì)胞等為材料，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)以確定一種新病毒的類型.簡要寫出（1）實(shí)驗(yàn)思路;（2）預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論即可.（要求：實(shí)驗(yàn)包含可相互印證的甲、乙兩個組）

答案 （1）實(shí)驗(yàn)思路：甲組：將宿主細(xì)胞培養(yǎng)在含有放射性同位素標(biāo)記尿嘧啶的培養(yǎng)基中，之后接種新病毒.培養(yǎng)一段時間后收集病毒并檢測其放射性.乙組：將宿主細(xì)胞培養(yǎng)在含有放射性同位素標(biāo)記胸腺嘧啶的培養(yǎng)基中，之后接種新病毒.培養(yǎng)一段時間后收集病毒并檢測其放射性.（2）預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論：若甲組收集的病毒有放射性，乙組無，即為RNA病毒;反之，為DNA病毒.

2 真病毒的增殖過程

病毒只有在活細(xì)胞中才能完成增殖過程.病毒侵染細(xì)胞后會在自身遺傳物質(zhì)的作用下控制病毒核酸與蛋白質(zhì)等成分的合成，最后，組裝成完整的病毒.

2.1 DNA病毒

2.1.1 雙鏈DNA病毒

雙鏈DNA病毒復(fù)制過程可分為早期和晚期兩個階段.早期階段是病毒利用宿主細(xì)胞核內(nèi)的依賴DNA的RNA聚合酶，轉(zhuǎn)錄早期mRNA，再于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)翻譯出早期蛋白，包括DNA多聚酶等多種酶類，用于子代DNA的復(fù)制.晚期階段包括子代DNA復(fù)制和晚期蛋白的合成[1].具體如圖1所示.

例2 （2017·全國Ⅱ卷·2）在證明DNA是遺傳物質(zhì)的過程中，T2噬菌體侵染大腸桿菌的實(shí)驗(yàn)發(fā)揮了重要作用.下列與該噬菌體相關(guān)的敘述，正確的是（ ）

A.T2噬菌體也可以在肺炎雙球菌中復(fù)制和增殖

B.T2噬菌體病毒顆粒內(nèi)可以合成mRNA和蛋白質(zhì)

C.培養(yǎng)基中的32P經(jīng)宿主攝取后可出現(xiàn)在T2噬菌體的核酸中

D.人類免疫缺陷病毒與T2噬菌體的核酸類型和增殖過程相同

答案 C

2.1.2 單鏈DNA病毒

單鏈DNA病毒種類很少，該類病毒生物合成時，首先，以親代DNA作模板，合成互補(bǔ)鏈，并與親代DNA鏈形成雙鏈DNA，作為復(fù)制中間型.然后，以半保留形式進(jìn)行復(fù)制，并以新合成互補(bǔ)鏈為模板復(fù)制出子代DNA，轉(zhuǎn)錄mRNA并翻譯合成病毒蛋白質(zhì).

例3 小DNA病毒是一類最小的單鏈動物DNA病毒，廣泛存在于人、脊椎動物和昆蟲體內(nèi).下列有關(guān)該病毒的敘述正確的是（ ）

A.該病毒進(jìn)行呼吸作用的過程中能產(chǎn)生ATP

B.該病毒的遺傳物質(zhì)中嘌呤數(shù)一定等于嘧啶數(shù)

C.該病毒增殖所需的原料和模板都來自宿主細(xì)胞

D.可用DNA分子雜交技術(shù)檢測生物體內(nèi)是否含有該病毒

答案 D

2.2 RNA病毒

2.2.1 雙鏈RNA病毒

雙鏈RNA病毒在自身依賴RNA多聚酶作用下轉(zhuǎn)錄出mRNA，然后，再翻譯出早期蛋白或晚期蛋白.雙鏈RNA在復(fù)制時，必須先以其原負(fù)鏈為模板復(fù)制出正鏈RNA，再由正鏈RNA復(fù)制出新的負(fù)鏈，構(gòu)成子代RNA.

例4 （2016·四川卷·6）人輪狀病毒是一種雙鏈RNA病毒，主要感染小腸上皮細(xì)胞，可使機(jī)體出現(xiàn)嘔吐，腹瀉等癥狀導(dǎo)致脫水.以下相關(guān)敘述正確的是（ ）

A.利用吡羅紅染液染色，可以鑒別小腸上皮細(xì)胞是否被輪狀病毒感染

B.病毒RNA在小腸上皮細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的過程中，會有氫鍵的斷裂和形成

C.病毒侵入機(jī)體后，能被內(nèi)環(huán)境中的效應(yīng)T細(xì)胞和漿細(xì)胞特異性識別

D.患者嚴(yán)重脫水后，經(jīng)下丘腦合成由垂體釋放的抗利尿激素將會減少

答案 B

2.2.2 單股正鏈RNA病毒

單股正鏈RNA病毒的RNA有mRNA功能，可直接附著于宿主細(xì)胞的核糖體上翻譯早期蛋白，如RNA復(fù)制酶等.在該酶作用下，轉(zhuǎn)錄出與親代互補(bǔ)的負(fù)鏈RNA，形成雙股RNA（±RNA），即復(fù)制中間型，其中以正鏈RNA為 mRNA翻譯病毒晚期蛋白，即衣殼蛋白及其他結(jié)構(gòu)蛋白;以負(fù)鏈RNA為模板復(fù)制子代病毒RNA，進(jìn)而再裝配與釋放.

例5 （2015·安徽卷·4）Qβ噬菌體的遺傳物質(zhì)（QβRNA）是一條單鏈RNA.當(dāng)噬菌體侵染大腸桿菌后，QβRNA立即作為模板翻譯出成熟蛋白、外殼蛋白和RNA復(fù)制酶（如圖3所示），然后利用該復(fù)制酶復(fù)制QβRNA.下列敘述正確的是（ ）

A.QβRNA的復(fù)制需經(jīng)歷一個逆轉(zhuǎn)錄過程

B.QβRNA的復(fù)制需經(jīng)歷形成雙鏈RNA的過程

C.一條QβRNA模板只能翻譯出一條肽鏈

D.QβRNA復(fù)制后，復(fù)制酶基因才能進(jìn)行表達(dá)

答案 B

例6 （2013·天津卷·7節(jié)選）腸道病毒EV71為單股正鏈RNA（+RNA）病毒，是引起手足口病的主要病原體之一，下圖為該病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)增殖的示意圖.據(jù)圖回答下列問題：

（1）圖中物質(zhì)M的合成場所是.催化①、②過程的物質(zhì)N是.

（2）圖中+RNA有三方面功能，分別是.

答案 （1）宿主細(xì)胞的核糖體;（2）RNA復(fù)制酶翻譯的模板;復(fù)制的模板;病毒的重要組成成分.

2.2.3 單股負(fù)鏈RNA病毒

大多數(shù)有包膜病毒屬于單股負(fù)鏈RNA病毒，如流感病毒、狂犬病病毒等.該種病毒含有依賴RNA的RNA聚合酶，故能以病毒RNA為模板進(jìn)行復(fù)制，但不能直接作為mRNA 翻譯病毒蛋白質(zhì).病毒繁殖過程，首先轉(zhuǎn)錄出互補(bǔ)正鏈RNA，形成復(fù)制中間體（±RNA），產(chǎn)生更多的正鏈RNA，以其中部分正鏈RNA為模板復(fù)制出子代負(fù)鏈RNA，部分正鏈RNA起mRNA作用，翻譯出病毒的結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白.

例7 埃博拉病毒（EBV）為單股負(fù)鏈（-RNA）其蛋白質(zhì)外殼內(nèi)包裹有RNA依賴性RNA聚合酶.該病毒侵入人體細(xì)胞后，在細(xì)胞質(zhì)中復(fù)制、裝配，以出芽方式釋放，如圖5所示，相關(guān)敘述錯誤的是（ ）

A.RNA依賴性RNA聚合酶是在埃博拉病毒內(nèi)合成的

B.過程①需要RNA依賴性RNA聚合酶和核糖核苷酸

C.+RNA為mRNA，能指導(dǎo)EBV蛋白質(zhì)的合成

D.EBV的釋放過程體現(xiàn)了細(xì)胞膜具有流動性

答案 A

2.2.4 逆轉(zhuǎn)錄病毒

逆轉(zhuǎn)錄病毒含有兩條相同的正鏈RNA，稱為單正鏈雙體RNA，其生物合成過程與其他單鏈RNA不同.繁殖時以病毒RNA為模板，在自身攜帶的逆轉(zhuǎn)錄酶的作用下合成DNA，構(gòu)成RNA/DNA中間體.中間體中的RNA鏈由酶水解后，DNA鏈進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，在DNA多聚酶作用下復(fù)制成雙鏈DNA，該雙鏈DNA則整合至宿主細(xì)胞的染色體DNA上，成為前病毒，并可隨宿主細(xì)胞的分裂存在于子代細(xì)胞內(nèi).前病毒在細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄出子代病毒RNA和mRNA，mRNA翻譯出子代病毒的結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白，最后，組裝成新的病毒.如圖6所示.

例8 艾滋病病毒（HIV）是一種球形的RNA病毒，蛋白質(zhì)外殼內(nèi)部有兩條相同的RNA鏈，HIV侵染人體淋巴細(xì)胞并繁殖新一代病毒的過程中會形成RNA-DNA雜交分子和雙鏈DNA這兩種中間體，此雙鏈DNA整合到宿主細(xì)胞的染色體DNA中，以它為模板合成mRNA和子代單鏈RNA，mRNA作模板合成病毒蛋白.據(jù)此分析下列敘述不正確的是（ ）

A.HIV進(jìn)入淋巴細(xì)胞內(nèi)的是病毒的RNA

B.以RNA為模板合成生物大分子的過程包括翻譯和逆轉(zhuǎn)錄

C.以mRNA為模板合成的蛋白質(zhì)只有病毒蛋白質(zhì)外殼

D.不同的艾滋病病人死亡癥狀往往不同，與HIV使人喪失了免疫能力有關(guān)

答案 C

3 朊病毒

朊病毒又稱朊粒、蛋白質(zhì)侵染因子、毒朊或感染性蛋白質(zhì)，是一類能侵染動物并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的小分子無免疫性疏水蛋白質(zhì).

例11 （2015·新課標(biāo)Ⅰ卷·5）人或動物PrP基因編碼一種蛋白（PrPc），該蛋白無致病性.PrPc的空間結(jié)構(gòu)改變后成為PrPsc（朊粒），就具有了致病性.PrP可以誘導(dǎo)更多PrPc的轉(zhuǎn)變?yōu)镻rPsc，實(shí)現(xiàn)朊粒的增殖，可以引起瘋牛病.據(jù)此判斷，下列敘述正確的是（ ）

A.朊粒侵入機(jī)體后可整合到宿主的基因組中

B.朊粒的增殖方式與肺炎雙球菌的增殖方式相同

C.蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的改變可以使其功能發(fā)生變化

D.PrPc轉(zhuǎn)變?yōu)镻rPsc的過程屬于遺傳信息的翻譯過程

答案 C

參考文獻(xiàn)：

[1]周德慶.微生物學(xué)教程（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2002：73-75.

（收稿日期：2019-08-14）