顧生浩，王勇健，溫維亮，盧憲菊，于澤濤，郭新宇

基于三維冠層模型的玉米光合作用和光能利用模擬

顧生浩，王勇健，溫維亮，盧憲菊，于澤濤，郭新宇※

（1. 北京農(nóng)業(yè)信息技術(shù)研究中心，北京 100097；2. 國家農(nóng)業(yè)信息化工程技術(shù)研究中心，北京 100097；3. 數(shù)字植物北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097）

光線分布和葉片光合特征在冠層內(nèi)部具有極強(qiáng)的時(shí)空異質(zhì)性，基于三維冠層模型的玉米光合模型是精確評估品種高光效的重要手段。該研究將作物三維冠層模型、光線分布模型、光合模型與光能利用模型相耦合，建立了玉米冠層光合生產(chǎn)模型3DMaizeCaP，設(shè)置3個(gè)不同株型的玉米品種（矮單268、京科968和鄭單958），2種不同光照條件（晴天和陰天），通過大田試驗(yàn)與模型模擬研究揭示了玉米冠層光合速率和光能利用效率對品種和環(huán)境的響應(yīng)。結(jié)果表明，矮單268、京科968和鄭單958的葉片最大光合速率和暗呼吸速率均隨節(jié)位下降呈線性降低的垂直分布規(guī)律，各品種中矮單268的最大光合速率最大，而暗呼吸速率最??；冠層凈光合速率日變化趨勢明顯，矮單268在陰天和晴天下的冠層最大凈光合速率（以CO2計(jì)）為21.6和26.2mol/(m2·s)，均顯著（<0.05）高于京科968（20.8和24.9mol/(m2·s)）和鄭單958（19.6和24.4mol/(m2·s)）；矮單268的日CO2凈同化量在陰天和晴天下均顯著（<0.05）高于鄭單958，增幅分別高達(dá)14.8%和12.4%，各品種間株型雖有顯著差異（<0.05），但冠層日累積光截獲并無顯著差異（>0.05）；單葉尺度上，各葉片中第16節(jié)位的單葉日凈同化量達(dá)到最大；矮單268的光能利用效率最大，在陰天和晴天下分別為3.22和3.03 g/MJ，比京科968分別高4.5%和5.6%，比鄭單958分別高7.7%和7.8%；初始光量子效率對玉米冠層光能利用效率的敏感性顯著高于最大光合速率（<0.05）。從提高玉米冠層光能利用效率考慮，建議設(shè)計(jì)株型緊湊、葉片光合性能強(qiáng)的玉米品種。研究可為定量研究玉米冠層光合速率提供估算方法，也可為高光效品種選育提供評價(jià)依據(jù)和鑒定技術(shù)。

光合作用；作物；模型；冠層光分布；三維點(diǎn)云；植物功能結(jié)構(gòu)模型；光響應(yīng)曲線；光能利用效率

0 引 言

在全球氣候變化和人口不斷增加的背景下，提高單位面積糧食產(chǎn)量，在有限的耕地資源上實(shí)現(xiàn)糧食增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)對于保障糧食安全具有重要意義。作物的產(chǎn)量潛力是單位面積土地接收的光能（photosynthetic absorbed radiation, PAR）、葉冠層對光能的截獲效率、光能利用效率（radiation use efficiency, RUE）和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的乘積[1]。大量的理論和試驗(yàn)研究表明，作為決定作物產(chǎn)量潛力的重要因素，冠層RUE目前仍存在較大的提升空間，通過提高作物冠層RUE可實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量大幅提升[2-4]。RUE是日生物量積累與冠層PAR日累積截獲量之比[5]，被APSIM[6]、DSSAT[7]和WOFOST[8]等眾多作物模型用于表征冠層光合效率，并在作物生產(chǎn)力模擬上取得顯著成果[9]。雖然RUE的計(jì)算方法簡便、實(shí)用，但同時(shí)又面臨經(jīng)驗(yàn)性較強(qiáng)、機(jī)理過度泛化、分辨率較低的問題，這有可能為模型精確模擬帶來高度不確定性[10]?；诠趯庸夂献饔媚Ｐ陀?jì)算逐日RUE具有較高的穩(wěn)定性和分辨率[11]，有助于理解葉片光合生理和冠層光能利用之間的聯(lián)系，國內(nèi)外學(xué)者圍繞冠層光合作用模型開展了大量的研究工作，并且取得了顯著的成果[12-15]。

目前，葉片光響應(yīng)曲線到作物冠層光合生產(chǎn)的尺度提升是構(gòu)建冠層光合作用模型的主要方法，模型構(gòu)建過程中的關(guān)鍵問題之一是如何處理葉片光分布和葉片光合生理特征在冠層內(nèi)部的空間異質(zhì)性，采用PAR和光響應(yīng)曲線特征參數(shù)在時(shí)間或空間上的均值來測算冠層光合速率容易出現(xiàn)高估的問題[16-18]。根據(jù)光分布算法的異同可將作物冠層光合作用模型分為大葉模型（big-leaf model）[19]、多層模型（multilayer model）[20]、陽葉陰葉模型（sun-shade）[21]和植物功能結(jié)構(gòu)模型（functional-structural plant model）[22]。大葉模型將冠層簡化為平展的葉片，多層模型考慮到PAR和光合生理特征的垂直分布將冠層劃分為若干層次，陽葉陰葉模型進(jìn)一步將冠層中的葉片分為陽葉（sunlit leaves）和陰葉（shaded leaves）。Lindquist等[10]基于大葉模型模擬出生長速率與逐日PAR累積截獲量、累積生物量與生長季PAR累積截獲量，并采用線性回歸方法估算了玉米在適宜種植條件下的RUE。于強(qiáng)等[12]將玉米冠層按葉面積指數(shù)劃分成若干層次，并與冠層光分布模型、單葉光合模型相耦合，模擬研究了玉米冠層光合速率對株型和環(huán)境的響應(yīng)。但冠層PAR垂直分布模型用于模擬夏玉米封壟前PAR的垂直分布時(shí)存在精度不高的問題[23]。Wu等[24]在區(qū)分冠層陽葉和陰葉的基礎(chǔ)上，完成了C4作物葉片光合生理生化模型到作物冠層光合作用模型的尺度提升，并模擬了RUE對環(huán)境的響應(yīng)。盡管陽葉、陰葉模型已經(jīng)在模擬精度、計(jì)算效率、機(jī)理性和穩(wěn)定性方面得到顯著改善，但仍無法考慮株型指標(biāo)（如葉片大小、形態(tài)和葉傾角）和種植模式（如寬窄行、間套作）對消光系數(shù)的影響，這在一定程度上限制了冠層光合作用模型的應(yīng)用[25]。

植物功能結(jié)構(gòu)模型以器官為建模的基本單元，包含更豐富的株型信息，可結(jié)合光線追蹤算法計(jì)算器官尺度上的光分布狀況[26]。雖然Louarn等[27]利用玉米三維模型ADEL-Maize計(jì)算了冠層累積PAR，并結(jié)合試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析了低溫下光能利用效率和光截獲對玉米減產(chǎn)的相對貢獻(xiàn)，但該研究僅將植物功能結(jié)構(gòu)模型用于測算冠層PAR截獲量，缺乏對冠層光合速率、干物質(zhì)生產(chǎn)的模擬研究。目前，基于植物功能結(jié)構(gòu)模型的冠層光合速率和光能利用效率研究多以水稻[15]和小麥[28]為主，針對玉米開展的研究工作較少。因此，本研究利用株型差異顯著的矮單268（AD268）、京科968（JK968）和鄭單958（ZD958）為研究對象，分析葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的空間分布規(guī)律，通過葉片光響應(yīng)曲線的尺度提升建立了一個(gè)高精度的冠層光合生產(chǎn)模型3DMaizeCaP，探討了品種和環(huán)境對玉米冠層光合速率和光能利用效率的影響。本研究可為定量研究玉米冠層光合速率提供估算方法，也可為高光效品種選育提供評價(jià)依據(jù)和鑒定方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以AD268、JK968和ZD958為供試材料，于2018年在北京農(nóng)林科學(xué)院院內(nèi)試驗(yàn)田（39°56'N，116°16'E）開展。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)品種，3次重復(fù)，共設(shè)9個(gè)小區(qū)。種植密度為6株/m2，等行距種植，行距為60 cm。每個(gè)小區(qū)長10 m，寬9 m。6月4日澆水后穴播，5葉期定苗，每穴保留1株。試驗(yàn)地土壤為砂壤土，播種前耕翻15 cm，耕作層田間持水量為32%。耕層土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為27.2 g/kg，總氮為1.34 g/kg，速效磷為37.6 mg/kg，速效鉀為91 mg/kg，pH值為7.6。

1.2 玉米光響應(yīng)特征參數(shù)

在抽雄期（播后第65天），每個(gè)小區(qū)選取1株具有代表性的玉米。取樣前在所選植株莖基部標(biāo)記指北線，以確定田間方位角。將所選植株以直徑30 cm，深25 cm帶土挖出后放置在花盆中并運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉片光響應(yīng)曲線的測定和植株三維數(shù)字化。取樣后立即為盆中植株澆水，以保證植株不會(huì)因失水造成形態(tài)變化。采用英國PP SYSTEM公司生產(chǎn)的CIRAS-2型全自動(dòng)便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定葉片凈光合速率。分別選取上、中、下3個(gè)部位的葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測定，測量時(shí)先以LED強(qiáng)光源適應(yīng)后測量，光強(qiáng)PPFD依次設(shè)定為1 600、1 400、1 200、1 000、800、700、600、500、400、300、250、200、150、100、50、0mol/(m2·s)，葉室內(nèi)CO2摩爾濃度控制在380mol/mol。由于葉子飄和于強(qiáng)提出的直角雙曲線修正模型能夠準(zhǔn)確、合理地通過曲線擬合得出光響應(yīng)曲線特征參數(shù)[29]，研究選取該模型來計(jì)算光響應(yīng)曲線的初始量子效率（）和飽和光強(qiáng)下的最大光合速率（max，mol/(m2·s)，以CO2計(jì)）。

1.3 玉米冠層結(jié)構(gòu)三維重建與冠層光分布計(jì)算

利用FastScan獲取玉米株型三維數(shù)字化數(shù)據(jù)，基于三維數(shù)字化的玉米株型參數(shù)提取方法提取玉米株型參數(shù)[30]，并將葉片模板添加至玉米器官三維模板資源庫[31]。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合基于拔節(jié)期冠層頂部圖像所提取的冠層內(nèi)各植株生長位置和植株方位平面信息，利用基于分布函數(shù)的玉米群體三維模型構(gòu)建方法[32]，重建包含9株（3行×3列）的玉米冠層結(jié)構(gòu)三維模型。為了避免計(jì)算冠層光分布過程中的群體邊際效應(yīng)，在所重建目標(biāo)冠層周圍復(fù)制中心目標(biāo)群體，形成81株（9行×9列）的玉米冠層三維模型，并在該冠層模型周圍構(gòu)建玉米株高75%的虛擬墻，保證晴天和陰天情況下直射光及散射光分布的計(jì)算精度。采用基于Z-Buffer的光線投射方法和基于多分辨率細(xì)分半球的方法分別計(jì)算冠層內(nèi)各時(shí)刻的直射光和散射光分布，并在時(shí)間尺度上對光截獲結(jié)果積分，得到當(dāng)天的冠層光截獲總量[33-34]。

1.4 玉米冠層光合作用模型

基于不同節(jié)位葉片光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)和某一時(shí)刻的光截獲強(qiáng)度，使用直角雙曲線模型（式1）[29]來計(jì)算第節(jié)位上的葉片在時(shí)刻的凈光合速率（A,t，mol/(m2·s)），按逐日（式2）進(jìn)行積分得到不同葉片的日CO2凈同化量（A,DAY，mmol/d），然后將單株所有葉片累加后乘以種植密度，再分別按照逐小時(shí)（式3）和逐日（式4）進(jìn)行積分得到整個(gè)冠層凈光合速率的每小時(shí)（c,t，mol/(m2·h)）和全天CO2凈同化量（c,DAY，mmol/(m2·d)）。研究針對不同株型對冠層光合速率的影響，并未考慮葉片氮含量、葉片溫濕度和同化物等因素對光合作用的反饋。

式中A,t是第片葉在時(shí)刻的凈光合速率（以CO2計(jì)），mol/(m2·s)；α是第片葉的初始量子效率，無量綱；I是第片葉在時(shí)刻所截獲的光合有效輻射強(qiáng)度，mol/(m2·s)；max,i是第片葉的最大凈光合速率，mol/(m2·s)；是植株最大葉片數(shù)；d,i是第片葉的暗呼吸速率，mol/(m2·s)；A,DAY是第片葉的日CO2凈同化量（mmol/d）；c,t是第小時(shí)玉米冠層CO2凈同化量，mol/(m2·h)；w是第片葉的葉片面積，m2；是種植密度，株/m2。c,DAY是玉米冠層全天的CO2凈同化量，mmol/(m2·d)。

1.5 玉米冠層光能利用效率

采用Wu等[24]的方法計(jì)算玉米冠層光能利用效率（RUEDAY, g/MJ），其公式如下：

式中BIODAY為日內(nèi)生物量積累，g/(m2·d)；PARDAY為冠層PAR日累積截獲量，MJ/(m2·d)。

為了考慮葉片暗呼吸和植株其他器官的維持呼吸，將葉片總光合速率求和所得冠層總同化量乘以轉(zhuǎn)化系數(shù)即為冠層日內(nèi)生物量積累[11]：

式中g(shù)ross,DAY為玉米冠層日總同化量，mol/(m2·d)；為單位質(zhì)量的CO2所能產(chǎn)生的生物量，取0.41[11]。

冠層PAR日累積截獲量的計(jì)算公式如下

式中PARDAY，4.55為自然光條件下可見光輻照度（W/m2）與光量子通量密度（mol/(m2·s)）間的轉(zhuǎn)換系數(shù)（mol/J）[20]。

1.6 模擬情景

將上述玉米冠層光分布模塊的輸出項(xiàng)，即每個(gè)葉片PAR截獲強(qiáng)度的日變化，作為冠層光合模塊的輸入項(xiàng)，通過單葉尺度光響應(yīng)曲線到冠層光合生產(chǎn)模擬的尺度提升，建立玉米冠層光合生產(chǎn)模型3DMaizeCaP。分別選取AD268、JK968和ZD958的三維株型作為品種輸入?yún)?shù)，晴天和陰天下冠層頂部光量子通量密度的日變化為環(huán)境輸入?yún)?shù)，利用3DMaizeCaP模型，探究玉米冠層光合速率和光能利用效率對株型差異和環(huán)境變化的響應(yīng)。

1.7 敏感性分析

采用OAT方法進(jìn)行模型參數(shù)敏感性分析，即每次只改變1個(gè)參數(shù)，根據(jù)參數(shù)變化對模擬結(jié)果的影響程度[35]，用相對敏感度（RS）定量光響應(yīng)曲線中的初始量子效率和最大光合速率對冠層RUE的敏感性大小，其計(jì)算公式如下

式中為RUE模型參數(shù)中的某一項(xiàng)參數(shù)，包括初始量子效率α和最大光合速率max,i；?為改參數(shù)的改變量；()和(+?)分別表示參數(shù)改變前后的RUE模擬值。

1.8 模型編譯和數(shù)據(jù)處理

模型編譯、數(shù)據(jù)處理和結(jié)果可視化均在RStudio開發(fā)環(huán)境中使用R語言完成。利用最小二乘法進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，采用LSD法進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米株型特征參數(shù)

抽雄期JK968的株高最高，達(dá)296.3 cm，但其葉片數(shù)和穗節(jié)位分別為14和12，均顯著（<0.05）低于AD268和ZD958，其葉傾角為65.8°，亦顯著（<0.05）低于AD268和ZD958（圖1）。

注：圖中株型指標(biāo)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=3），植株三維點(diǎn)云重繪自Wang et al.[36]

2.2 葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

由表1可知，在玉米抽雄期，各品種葉片暗呼吸速率和最大光合速率均隨著葉片節(jié)位的升高而增大。AD268的上部葉和中部葉的最大光合速率顯著（<0.05）高于JK968和ZD958，分別達(dá)到35.86和36.24mol/(m2·s)。AD268葉片光合速率的平均值為28.98mol CO2/(m2·s)，較ZD958和JK968相比，分別高10.5%和19.1%（<0.05）。初始量子效率隨葉片節(jié)位變化不明顯，AD268、JK968的初始量子效率均值為0.046，ZD958為0.043。

2.3 冠層凈光合速率日變化和葉片CO2日凈同化量模擬

不同品種在陰天和晴天下的冠層凈光合速率均呈先增大，至11:00－12:00達(dá)到最大，而后降低的日變化趨勢（圖2）。陰天狀況下，AD268冠層凈光合速率的最大值和平均值分別為21.6和13.6mol/(m2·s)，均顯著（<0.05）高于JK968（20.8，12.7mol/(m2·s)）和ZD958（19.6，11.9mol/(m2·s)），且全天各時(shí)刻的冠層凈光合速率的大小依次為AD268>JK968>ZD958。晴朗狀況下，AD268冠層凈光合速率的最大值和平均值分別為26.2和18.9mol/(m2·s)，均顯著（<0.05）高于JK968（24.9，17.1mol/(m2·s)）和ZD958（24.4，16.8mol/(m2·s)），且在11:00以前，冠層凈光合速率依次為AD268>ZD958>JK968，14:00以后呈AD268>JK968> ZD958（圖2）。

表1 玉米葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)隨品種和葉位的變化

圖2 不同玉米品種在陰天和晴天下冠層凈光合速率的日變化

AD268的CO2日凈同化量在陰天和晴天下分別為491.21和681.25 mmol/(m2·d)，比ZD958顯著（<0.05）增加14.8%和12.4%（表2）。各品種單葉CO2日凈同化量隨節(jié)位的上升呈先增加后降低的趨勢。JK968、AD268和ZD958的單葉CO2日凈同化量最大值在陰天狀況下依次為10.4、9.1和8.2 mmol/d，而在晴天狀況下依次為15.4、14.0和12.7 mmol/d，除JK968在晴天下的最大值出現(xiàn)第14節(jié)位外，其余均出現(xiàn)在第16節(jié)位（圖3）。

2.4 冠層PAR截獲量與光能利用效率模擬

陰天狀況下AD268的日生物量積累最大（13.26 g/(m2·d)），與ZD958相比顯著提升6.8 %（<0.05），而晴天狀況下各品種間日生物量積累無顯著差異（表2）。各品種冠層PAR日累積截獲量無顯著差異。各品種冠層光能利用效率差異顯著（<0.05），其中AD268的光能利用效率在陰天和晴天下均為最大，分別為3.22g/MJ和3.03g/MJ，比JK968分別高4.5%和5.6%，比ZD958分別高7.7%和7.8%（表2）。

2.5 初始量子效率和最大光合速率對冠層RUE的影響

從各品種來看，AD268對初始量子效率的變化最為敏感（敏感度為0.834 7），而JK968對最大光合速率的變化最為敏感（敏感度為0.206 8）。玉米冠層光能利用效率對初始光量子效率的敏感度為0.797 8～0.834 7，而對最大光合速率的敏感度為0.169 4～0.206 8，冠層光能利用效率對初始光量子效率的敏感性顯著高于葉片最大光合速率（<0.05）（圖4）。這主要是初始光量子效率的提高能夠顯著增加中下部弱光環(huán)境下葉片光合速率所致。

圖3 不同玉米品種在陰天和晴天下各節(jié)位葉片CO2日凈同化量

表2 不同玉米品種在陰天和晴天下冠層CO2日凈同化量、日生物量積累、PAR日累積截獲量和光能利用效率

圖4 冠層光能利用效率對改變初始量子效率和最大光合速率的響應(yīng)

3 討 論

三維重建技術(shù)和冠層光線分布模型相結(jié)合，可為精確測算器官尺度上的光分布狀況提供一種新技術(shù)手段，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建冠層光合作用模型，對于開展冠層光合速率的估算和品種高光效的評價(jià)具有重要意義。Cabrera-Bosquet等[37]將植株點(diǎn)云數(shù)據(jù)與冠層光線分布模型相結(jié)合，計(jì)算了不同基因型玉米混種群體內(nèi)單株尺度的PAR日累積截獲量。雖然本研究所采用的冠層光分布模型對植株三維點(diǎn)云數(shù)據(jù)格式和器官面板數(shù)據(jù)庫有嚴(yán)格的要求[34]，但該光分布計(jì)算模型為多視角成像[38-39]和LiDAR[40]生成的植株三維點(diǎn)云數(shù)據(jù)設(shè)置了專用接口，未來可為多源異構(gòu)的植株點(diǎn)云數(shù)據(jù)提供光分布計(jì)算功能，而且該模型可以用于計(jì)算器官尺度的PAR截獲量，這為精準(zhǔn)評價(jià)玉米品種光能利用效率和深入理解植株功能結(jié)構(gòu)參數(shù)與冠層光能利用效率間的關(guān)系提供了關(guān)鍵技術(shù)手段。

本研究發(fā)現(xiàn)玉米最大冠層凈光合速率為19.6～26.2mol/(m2·s)，低于采用多層模型[12,41]測算的結(jié)果（約為70mol/(m2·s)，以CO2計(jì)），造成這種差異的原因一方面是多層模型沒有考慮葉片光合生理特性的冠層垂直分布，另外三維光分布模型和二維多層模型的光分布計(jì)算結(jié)果也可能存在較大差異。比較分析多種冠層光合作用模型的差異及成因并采用玉米冠層光合速率的實(shí)測值對模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證將是課題組下一步的研究重點(diǎn)。本研究中各玉米品種的冠層PAR截獲量雖無顯著差異，但AD268的冠層日CO2凈同化量顯著高于ZD958，因此前者的RUE也顯著高于后者，大田示范推廣的結(jié)果也證實(shí)了AD268具有高產(chǎn)、高光效、增產(chǎn)潛力大的特點(diǎn)[42]。

本研究計(jì)算所得玉米RUE為2.81～3.22 g/MJ，略低于Lindquist等[10]在高產(chǎn)田試驗(yàn)的測算結(jié)果（3.74 g/MJ），與徐昭等[43]在不同水氮條件下所測得抽雄期的RUE（2.35～4.90 g/MJ）相一致，這表明3DMaizeCaP模型用于測算玉米RUE是合理可行的。夏玉米在陰天狀況下的RUE與晴天狀況相比，平均提高了0.19 g/MJ，這主要是陰天狀況下玉米冠層PAR截獲量的降低幅度大于日生物量積累的降低幅度所致，該結(jié)果與Hammer和Wright[44]的研究結(jié)果相符。AD268、JK968和ZD958 3個(gè)品種的冠層PAR日累積截獲量雖無顯著差異，但由于AD268具有較高的單葉光合速率，冠層可獲得較大的日CO2凈同化量和日生物量積累，最終導(dǎo)致AD268的RUE顯著高于JK968與ZD958。

4 結(jié) 論

本文將植物三維模型、冠層光分布模型和葉片光合模型相耦合，實(shí)現(xiàn)單葉光響應(yīng)曲線到冠層光合的尺度提升，構(gòu)建了玉米冠層光合生產(chǎn)模型3DMaizeCaP，對不同株型玉米在不同環(huán)境條件下的冠層光合速率和光能利用效率進(jìn)行評估。主要結(jié)論如下：

1）不同品種夏玉米葉片最大光合速率和暗呼吸速率均隨節(jié)位下降呈線性降低的垂直分布規(guī)律，矮單268的光合速率最大，而暗呼吸速率最小。

2）冠層凈光合速率日變化趨勢明顯，矮單268的冠層凈光合速率在各時(shí)刻均保持最大；矮單268的日CO2凈同化量在陰天和晴天下均顯著高于鄭單958，各葉片中第16節(jié)位的單葉日凈同化量達(dá)到最大。

3）矮單268、京科968和鄭單958的冠層PAR日累積截獲量無顯著差異（>0.05），矮單268的光能利用效率最大，在陰天和晴天下分別為3.22和3.03g/MJ。

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Modelling maize photosynthesis and light utilization based on a 3D maize canopy model

Gu Shenghao, Wang Yongjian, Wen Weiliang, Lu Xianju, Yu Zetao, Guo Xinyu※

(1.,100097,; 2.,100097,; 3.,100097,)

Light distribution and leaf photosynthesis characteristics are highly heterogeneous within a crop canopy. Maize canopy photosynthesis model based on a 3D canopy structure is an important approach to accurately evaluating radiation use efficiency for cultivars. In this study, we built a maize photosynthetic production model 3DMaizeCaP via coupling canopy 3D architecture model, radiative flux distribution model, leaf photosynthesis model and radiation utilization model. In this study, three cultivars with different plant architecture, i.e., AD268, JK968 and ZD958, and two typical weather conditions, i.e., a sunny day and an overcast day were used. In order to unravel the responses of canopy photosynthesis rate and radiation use efficiency to cultivar and environment, a simulation study combined with field experiment was performed. The results showed that the maximum photosynthesis rate and dark respiration rate decreased linearly with decreasing leaf rank for AD268, JK968 and ZD958. The distribution of both the maximum photosynthesis rate and dark respiration rate of individual leaves showed a vertical profile from the top to the bottom of the maize canopy. The AD268 had the highest maximum photosynthesis rate and the lowest dark respiration rate among three cultivars. The diurnal course of canopy photosynthesis rate was characterized evidently that canopy photosynthesis rate increased in the morning and reached the maximum value at 12:00 of noon on an overcast day and at 11:00 on a sunny day and then decreased in the afternoon for all cultivars. The maximum canopy photosynthesis rate of AD268 was 21.6mol CO2/(m2·s) on an overcast day and was 26.2mol CO2/(m2·s) on a sunny day, which were significantly higher than that of JK968 (20.8mol CO2/(m2·s) and 24.9mol CO2/(m2·s)) and of ZD958 (19.6mol CO2/(m2·s) and 24.4mol CO2/(m2·s)). The daily net assimilated CO2of AD268 was significantly (<0.05) higher than that of ZD958. In comparison with ZD958, the daily net assimilated CO2increased by 14.8% and 12.4% on a sunny and an overcast day respectively. The plant architecture of AD268 was significantly different with other cultivars (<0.05). However, there was no significant difference in the daily intercepted photosynthetic absorbed radiation between cultivars (>0.05). The leaf at 16th main stem phytomer rank produced the highest daily net assimilated CO2among individual leaves at the leaf level. The radiation use efficiency of AD268 was 3.22 and 3.03 g/MJ under a sunny and an overcast condition, respectively, indicating a 4.5% and a 5.6% increase compared to JK968 and a 7.7% and a 7.8% compared to ZD958. The canopy radiation use efficiency of maize was more sensitive to the initial slope of light response curve than to the maximum photosynthesis rate (<0.05). From the point view of improving canopy radiation use efficiency for maize, designing a maize ideotype that has a more compact plant architecture and higher leaf photosynthetic capacity was suggested for breeding in the future. This study could provide not only an approach for quantitatively estimating canopy photosynthesis rate of maize but also an evaluation basis as well as a phenotyping technique for breeding cultivars with high photosynthetic efficiency.

photosynthesis; crops; models; canopy light distribution; 3-D point cloud; plant structural-functional model; light response curve; radiation use efficiency

顧生浩，王勇健，溫維亮，盧憲菊，于澤濤，郭新宇. 基于三維冠層模型的玉米光合作用和光能利用模擬[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2019，35(20)：178－184.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.20.022 http://www.tcsae.org

Gu Shenghao, Wang Yongjian, Wen Weiliang, Lu Xianju, Yu Zetao, Guo Xinyu. Modelling maize photosynthesis and light utilization based on 3D maize canopy model[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(20): 178－184. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.20.022 http://www.tcsae.org

2019-06-03

2019-09-27

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2016YFD0300605）；國家自然科學(xué)基金（31871519）；北京市農(nóng)林科學(xué)院創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)（KJCX20180423）；北京市農(nóng)林科學(xué)院科研創(chuàng)新平臺建設(shè)（PT2019-24）

顧生浩，博士，助理研究員，主要從事作物生長模擬模型研究。Email：gu.shenghao@outlook.com

郭新宇，博士，研究員，主要從事數(shù)字植物理論研究。Email：guoxy@nercita.org.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2019.20.022

S127

A

1002-6819(2019)-20-0178-07