解松峰，吉萬全，王長有，胡衛(wèi)國，李俊，張耀元，師曉曦，張俊杰，張宏，陳春環(huán)

小麥穗部性狀的主基因+多基因混合遺傳模型分析

解松峰1,2，吉萬全1，王長有1，胡衛(wèi)國3，李俊4，張耀元1，師曉曦1，張俊杰1，張宏1，陳春環(huán)1

（1西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院/旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室/國家小麥改良中心楊陵分中心，陜西楊凌 712100；2中國富硒產(chǎn)業(yè)研究院/ 農(nóng)業(yè)部富硒產(chǎn)品開發(fā)與質(zhì)量控制重點實驗室/富硒食品開發(fā)國家地方聯(lián)合工程實驗室/安康市富硒產(chǎn)品研發(fā)中心，陜西安康 725000；3河南省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究中心，鄭州 450002；4四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，成都 610066）

【目的】穗部性狀是小麥重要的產(chǎn)量性狀，在小麥產(chǎn)量構成中占據(jù)重要地位和作用。開展小麥穗部性狀遺傳研究、分析其遺傳機制，對制定高產(chǎn)育種策略、提高育種效率提供理論和實踐指導?！痉椒ā恳灾髑o穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)為指標，采用數(shù)量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型方法，對不同生態(tài)環(huán)境條件下來自母本品冬34與父本BARRAN及其衍生的F7:8、F8:9代重組自交系群體（RIL）進行穗部性狀的遺傳模型分析與遺傳參數(shù)估計，以確定控制各性狀的基因數(shù)目，估計遺傳效應值及遺傳率。【結果】穗長和小穗數(shù)的最佳遺傳模型均是B-2-1（PG-AI），符合2對連鎖主基因+加性-上位性多基因遺傳模型。穗長的多基因遺傳率是90.64%，小穗數(shù)的多基因遺傳率是89.52%，穗長的環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為9.39%，小穗數(shù)的環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為10.50%；穗粒數(shù)的最佳遺傳模型是G-1（MX3-AI-A），符合3對加性-上位性主基因加多基因+加性混合遺傳模型，主基因遺傳率是69.39%，多基因遺傳率是29.94%，環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為2.18%?？刂扑肓?shù)的第1對主基因的加性效應值和第3對主基因的加性效應值數(shù)值相等，同是4.56，具有正向效應。第2對主基因的加性效應值與加性效應和第1對主基因×第2對主基因×第3對主基因的加性效應值相同，均是-1.64，且為負向效應。加性和加性×加性上位性互作效應值與加性和第2對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值相等，均是-6.02。加性和第1對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值是0.18，多基因的加性效應值是0.15，表現(xiàn)為較低的正向遺傳效應；小穗粒數(shù)的最佳遺傳模型是H-1（4MG-AI），符合4個主基因+加性-上位性遺傳模型，主基因遺傳率是81.50%。第1至4對主基因加性效應值分別為0.22、0.18、-0.20和0.24，加性和第1對主基因×第1對主基因的加性上位性互作效應值是-0.170，加性和第1對主基因×第3對主基因的加性效應值是0.240，加性和第1對主基因×第4對主基因的加性效應值是-0.20，加性和第2對主基因×第3對主基因的加性效應值與加性和第2對主基因加性×第4對主基因加性上位性互作效應值絕對值相同，效應相反，前者值是0.03，后者值是-0.03。加性和第3對主基因×第4對主基因×的加性效應值是0.06?！窘Y論】小麥穗部性狀以多基因遺傳效應為主，符合數(shù)量遺傳特征，易受環(huán)境影響。小穗粒數(shù)存在著主基因遺傳特性，主基因遺傳力較高，受環(huán)境影響小，小穗粒數(shù)可作為有效改良穗部性狀早期選擇的直接指標，實現(xiàn)單株定向選擇，提高育種效率。

小麥；穗部性狀；主基因+多基因；遺傳效應

0 引言

【研究意義】普通小麥（L.，AABBDD，2=6=42）是世界上三大主糧作物之一，在中國，小麥總產(chǎn)量位于世界前列，小麥的持續(xù)增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)對中國乃至世界糧食安全有著重要的影響[1]。隨著國內(nèi)外學者對影響小麥產(chǎn)量因素地不斷研究，穗部性狀的改善越來越成為提高小麥產(chǎn)量的關鍵因素[2-3]。因此，研究小麥穗部性狀的遺傳規(guī)律，對提高小麥育種效率及高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要的指導意義?！厩叭搜芯窟M展】自20世紀20年代以來，數(shù)量性狀在數(shù)量遺傳學的建立之后得到了廣泛研究，與小麥產(chǎn)量高低有關的大多數(shù)性狀屬于數(shù)量性狀。因此，數(shù)量遺傳學與植物育種相結合，應用數(shù)理統(tǒng)計方法和遺傳模型分析群體數(shù)量性狀遺傳規(guī)律具有重要的意義，也為現(xiàn)代植物育種提供了科學的依據(jù)[4-5]。同時，植物數(shù)量性狀的基因分為主基因和微效多基因，它們共同存在并影響植物的表型[6]。對于數(shù)量性狀遺傳系統(tǒng)，建立了“主基因多基因遺傳模型分離與分析方法”[7-8]，用于鑒定主要基因、多基因效應、基因互作[9]、上位性以及基因與環(huán)境的相互作用[9-10]。近年來，植物數(shù)量性狀的主基因加多基因混合遺傳模型在大豆[9]、花生[11]、水稻[12]、油菜[13]、紫薇[14]、黃瓜[15]、甜瓜[16]、菊花[17]、小麥[18]、卷心菜[19]等植物育種中得到了廣泛的應用，該遺傳模型在小麥穗部性狀研究中也得到應用，有的研究表明穗長受加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型控制[20-21]或主基因＋多基因遺傳模型控制[22-24]，有研究認為小穗數(shù)符合主基因+多基因模型[20-23]，也有研究發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)由主基因多基因混合遺傳模型控制[20-23]，研究者采用的材料不同，得到的遺傳規(guī)律也不完全一樣。已有的研究通常在一個環(huán)境下研究穗部性狀遺傳特點，然后進行遺傳學統(tǒng)計分析?！颈狙芯壳腥朦c】迄今為止，對于多個環(huán)境下小麥穗部性狀的數(shù)量遺傳分析的研究鮮見報道。西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院吉萬全教授課題組前期以品冬34為母本和BARRAN為父本配置雜交組合，用8年時間構建了高代重組自交系?！緮M解決的關鍵問題】本研究在2年4個環(huán)境下，F(xiàn)7:8和F8:9重組自交系（共476份衍生的家系），通過主基因+多基因混合遺傳模型在小麥穗部性狀的應用，確定小麥群體穗部性狀的遺傳模型和基因作用方式，對是否存在有效的加性基因進行分離分析，以期揭示穗部性狀的主要遺傳成分及其表現(xiàn)，為小麥遺傳基礎研究及優(yōu)良品系的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以品冬34為母本和BARRAN為父本配置雜交組合，采用單籽粒傳遞方法，構建高代重組自交系。品冬34具有矮桿、千粒重高、籽粒大等特點，是由中國農(nóng)業(yè)科學院作物品種資源研究所選育。BARRAN是引進國外小粒種質(zhì)、粒小、千粒重較低。親本間以穗部性狀為代表的田間農(nóng)藝性狀表型差異較大。2007年得到F0代，2009—2016年用7年的時間，直到2016年得到F7:8重組自交系（共476份衍生的家系）。在3個地點（陜西楊凌、河南原陽和四川廣漢）、4個環(huán)境（即2016SY（環(huán)境E1）、2017SY（環(huán)境E2）、2017HY（環(huán)境E3）、2017SG（環(huán)境E4））種植，設置2個年度重復，即2015—2016年和2016—2017年。環(huán)境E1、環(huán)境E2為陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學干旱半干旱地區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)實驗農(nóng)場（34°17′30″N，108°3′53″E）。環(huán)境E3為河南省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范試驗基地，地點在新鄉(xiāng)原陽縣（35°0′27″N，113°4′42″E），環(huán)境E4為四川省農(nóng)業(yè)科學院在德陽廣漢（31°0′29″N，104°23′43″E）的育種試驗基地。田間常規(guī)管理，每個生長季節(jié)在10月份播種，并在6月初收獲，每個環(huán)境采用隨機區(qū)組設計，2次重復，行長2 m，行距24 cm，株距10 cm，每行播種20粒。

1.2 性狀測定

穗部性狀調(diào)查和測定參考李立會的方法[25]，每個品系調(diào)查10株，如穗長（spike length，SL）：主穗基部小穗節(jié)至穗頂端（不含芒）的長度；主穗小穗數(shù)（spikelets of main ear，SME）：主穗小穗數(shù)總數(shù)包括不育小穗數(shù)，另計每穗有效（結實）小穗數(shù)；主穗粒數(shù)（grains of main ear，GME）：全穗粒數(shù)或單穗實際粒數(shù)或單株每穗平均結實粒數(shù)；小穗最多粒數(shù)（grains of small ear，GSE）：穗中部最多粒數(shù)的小穗。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS Statistics 17.0軟件（SPSS，Chicago，IL，USA）進行表型數(shù)據(jù)、偏度及峰度系數(shù)估計值基本統(tǒng)計。RIL群體中各基因位點為純合，其遺傳方差等于加性方差，廣義遺傳力等于狹義遺傳力，公式為：B2=a/(a+e)（a為加性方差，e為環(huán)境方差）。根據(jù)Choo等[26]提出的基因間互作方式分析原理，由各性狀偏度系數(shù)（1）、峰度系數(shù)（2）的正負號及其相對大小可以估計基因的上位性互作及其互作方式。利用R語言包繪制小麥重組自交系穗部性狀的頻率分布直方圖；利用章元明教授團隊最新開發(fā)的R軟件包SEA[27-28]進行主基因+多基因混合遺傳分析。其遺傳模型原理是根據(jù)蓋鈞鎰等[6]和ZHANG等[29]提出的植物數(shù)量性狀“主基因+多基因混合遺傳模型中P1、P2和RIL群體的聯(lián)合世代分析方法”，獲得7類38個遺傳模型，進一步計算極大似然函數(shù)值（maximum likelihood method，MLV）并轉換為AIC（Akaike’s information criterion，AIC）值；選出最小或接近最小AIC值的備選遺傳模型[30]，進行樣本分布與模型理論分布的適合性檢驗，包括均勻性檢驗（12、22、32）、Smirnov檢驗（w2）和Kolmogorov檢驗（D）。根據(jù)適合性檢驗的結果及AIC值最小原則選出最優(yōu)遺傳模型[31]。通過SEA軟件包中最小二乘法原理計算出最優(yōu)遺傳模型的遺傳效應等一階遺傳參數(shù)[32]、遺傳方差和遺傳率等二階遺傳參數(shù)[6,29]，其中2p、2mg和2pg分別是群體表型方差、主基因和多基因遺傳方差；2mg和2pg分別是主基因和多基因遺傳率。

2 結果

2.1 穗部性狀的表型特征及次數(shù)分布

對群體單株產(chǎn)量相關的穗部性狀進行了測定，并

分析了該群體的主莖穗長、小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)在4個環(huán)境中的表現(xiàn)。由表1可知，親本各性狀在4個環(huán)境下平均極差變化為：穗長介于5.00—10.67，小穗數(shù)介于14.00—21.00，穗粒數(shù)介于33.75—50.00，小穗粒數(shù)介于1.95—2.79。群體各性狀在4個環(huán)境下極差變化為9.25%—61.01%，平均極差分別為：穗長介于4.16—17.32，小穗數(shù)介于11.55—36.96，穗粒數(shù)介于19.15—80.78，小穗粒數(shù)介于1.39—3.45。同時，各性狀平均變異系數(shù)從高到低依次為：小穗數(shù)（0.13%）、單穗粒數(shù)（0.19%）、穗長（0.23%）、小穗粒數(shù)（0.32%）。

表1 重組自交系及其親本穗部性狀最佳線性無偏預測描述性分析

SL：穗長；SME：小穗數(shù)；GME：單穗粒數(shù)；GSE：小穗粒數(shù)。*：差異達到顯著水平（<0.05）；**：差異達到極顯著水平（<0.01）。下同

SL: Spike length; SME: Spikelets of main ear; GME: Grains of main ear; GSE: Grains of small ear. *: difference at the 0.05 probability level; **: significant difference at the 0.01 level. The same as below

由此可以看出，穗部表型變異范圍較大，有超親分離現(xiàn)象，有一定程度的分散，適合做遺傳分析。此外，各性狀的偏度系數(shù)介于-0.92—5.72，峰度系數(shù)介于-0.99—17.04。性狀的偏度及峰度介于0—1，表現(xiàn)近似正態(tài)分布的有：E1和E2環(huán)境下的小穗數(shù)，E2和E3環(huán)境下的單穗粒數(shù)；各性狀的遺傳力介于0.34—0.97，4個環(huán)境下平均遺傳力由高到低依次是，穗長的遺傳力最高，為0.92，其次是小穗粒數(shù)的遺傳力是0.88，穗粒數(shù)的遺傳力是0.76，小穗數(shù)的遺傳力是0.70。從表1可以看出，E1、E3和E4環(huán)境下，穗長的偏度和峰度系數(shù)無顯著差異，表明基因間無互作。E2環(huán)境下的穗長，E1、E2、E3和E4環(huán)境下的小穗數(shù)，E1、E2和E3環(huán)境下的單穗粒數(shù)，E1、E2和E3環(huán)境下的小穗粒數(shù)，這些性狀的偏度和峰度系數(shù)都顯著大于0，表明基因間存在互作作用。

圖1顯示了4種環(huán)境，分別是環(huán)境E1：2016SY、環(huán)境E2：2017SY、環(huán)境E3：2017HY和環(huán)境E4：2017SG下的穗部性狀的的頻率（柱），理論（實線）和組分（虛線）產(chǎn)量相關性狀。具有單峰分布特點的有E2環(huán)境下穗長，E2、E3和E4環(huán)境下的小穗數(shù)，E3環(huán)境下的穗粒數(shù)，E1、E2、E3和E4環(huán)境下的小穗粒數(shù)，表明這些性狀可能為多基因控制。E1、E2和E3環(huán)境下的穗長，E1環(huán)境下的小穗數(shù)，E1、E2和E4環(huán)境下的穗粒數(shù)，這些性狀分布呈現(xiàn)連續(xù)變異，具有連續(xù)雙峰或多峰分布特點，符合主基因加多基因的特征，表明可能存在主基因。

2.2 穗部性狀遺傳模型的適合性檢測

根據(jù)遺傳模型選取的AIC值最小準則，選取AIC值最小的一組遺傳模型作為備選模型（表2），穗部性狀備選模型的極大似然值和AIC值見表2。在4個環(huán)境下分別比較，B-2-1（PG-AI）、F-1（3MG-AI）、H-1（4MG-AI）和H-1（4MG-AI）的AIC值最低，分別為2016.217、2164.521、1804.726和1960.836，B-2-1（PG-AI）、F-1（3MG-AI）和H-1（4MG-AI）為穗長遺傳的備選模型；B-2-1（PG-AI）和F-2（3MG-A）的AIC值較低，分別為2184.5、1855.7、2256.652和2451.369。B-2-1（PG-AI）和F-2（3MG-A）為小穗數(shù)遺傳的備選模型；B-1-9（2MG-IE）、E-2-5（MX2-ER-A）、E-2-7（MX2-CE-A）和G-1（MX3-AI-A）的AIC值較低，分別為3068.409、3879.773、3886.283和3562.874，B-1-9（2MG-IE）、E-2-5（MX2-ER-A）、E-2-7（MX2-CE-A）和G-1（MX3-AI-A）為穗粒數(shù)的備選模型是。同理，F(xiàn)-2（3MG-A）和H-1（4MG-AI）為小穗粒數(shù)的備選模型。

對備選模型進行一組適合性檢驗見表3，包括均勻性檢驗、Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗的5個統(tǒng)計量12、22、32、W2和D，選擇具有最小AIC值和統(tǒng)計顯著性水平個數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型（表3）。由表3可知，穗長和小穗數(shù)的最佳遺傳模型均B-2-1（PG-AI）模型，即2對連鎖主基因+加性-上位多基因遺傳模型。2對主基因連鎖，具有明顯的上位性作用，表示2對增效主基因在一起時，穗長有較大幅度的提高。表1中穗長最大的株系長于最長親本5 cm，推測是2對增效主基因的聚合體。依次類推，G-1（MX3-AI-A）是穗粒數(shù)的最佳遺傳模型，即3對加性-上位性主基因+加性多基因混合遺傳模型。小穗粒數(shù)的最佳遺傳模型是H-1（4MG-AI）模型，即4對主基因+加性上位性遺傳模型。

2.3 穗部性狀最適遺傳模型的遺傳參數(shù)估計

利用R軟件包SEA對穗部性狀的最適遺傳模型估計其一階參數(shù)和二階參數(shù)（表4）。由表4中的一階、二階遺傳參數(shù)可知：穗長的多基因遺傳率是90.64%，小穗數(shù)的多基因遺傳率是89.52%，穗長的環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為9.39%，小穗數(shù)的環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為10.50%；同樣，穗粒數(shù)的主基因遺傳率是69.39%，多基因遺傳率是29.94%，環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為2.18%?？刂扑肓?shù)的第1對主基因的加性效應值（da）和第3對主基因的加性效應值（dc）數(shù)值相等，同是4.56，具有正向效應。第2對主基因的加性效應值（db）與加性效應和第1對主基因×第2對主基因×第3對主基因的加性效應值（iabc）相同，均是-1.64，為負向效應。加性和加性×加性上位性互作效應值（iab）與加性和第2對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值（ibc）相等，均是-6.02，呈現(xiàn)較大的負向效應。加性和第1對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值（iac）值是0.18，多基因的加性效應值（d）是0.15，表現(xiàn)為較低的正向遺傳效應；小穗粒數(shù)的主基因遺傳率是81.50%，環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為100.00%。第1至4對主基因加性效應值（da、db、dc和dd）分別為0.22、0.18、-0.20和0.24，加性和第1對主基因×第1對主基因的加性上位性互作效應值（iab）是-0.17，加性和第1對主基因×第3對主基因的加性效應值（iac）是0.24，加性和第1對主基因×第4對主基因的加性效應值（iad）是-0.20，加性和第2對主基因×第3對主基因×的加性效應值（ibc）與加性和第2對主基因加性×第4對主基因加性上位性互作效應值（ibd）絕對值相同，效應相反，前者值是0.03，后者值是-0.03。加性和第3對主基因×第4對主基因×的加性效應值（icd）是0.06。穗部性狀的遺傳參數(shù)見表4。

SL：穗長；SME：小穗數(shù)；GME：單穗粒數(shù)；GSE：小穗粒數(shù)；Frequency：頻數(shù)；Density：密度

SL: Spike length; SME: Spikelets of main ear; GME: Grains of main ear; GSE: Grains of small ear

圖1 RIL群體產(chǎn)量相關性狀的次數(shù)（柱形）、理論（實線）與成分（虛線）分布

Fig. 1 Frequent (column), mixed (solid line, theoretical) and component (dotted line) distributions for wheat panicle-related traits in RILs

表2 小麥重組自交系品冬34×Barran F8、F9群體穗部性狀最佳遺傳模型分離分析的極大似然函數(shù)MLV值和Akaike信息準則AIC值

表續(xù)表2 Continued table 2

a：A模型表示1對主基因，無多基因遺傳模型；B模型表示2對主基因，無多基因遺傳模型；D模型表示1對主基因+多基因混合遺傳模型；E模型表示2對主基因+多基因混合遺傳模型；F模型表示3對主基因，無多基因遺傳模型；G模型表示3對主基因+多基因混合遺傳模型；H模型表示4對主基因+多基因遺傳模型。b：MG：主基因模型；PG：多基因遺傳模型；MX：主基因+多基因混合模型；A：加性效應；D：顯性效應；I：互作；N：負向；E：相等；AI：加性上位性效應；EA：等加性；ED：顯性上位；ER：隱性上位；AE：累加作用；CE：互補作用；DE：重疊作用；IE：抑制作用；CEA：全等加性；PEA：部分等加性；EEA：2個主基因等加性；EEEA：3個主基因等加性。例如： E-1模型MX2-ADI-AD，表示2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。MX3-CEA-A則表示3對等加性主基因+加性多基因混合遺傳模型；粗體表示備選模型的AIC值（具有最低的2個AIC值）。下同

a: A: one major gene without polygene; B: two major genes without polygene; D: one major gene plus polygene mixed model; E: two major genes plus polygene mixed model; F: three major genes without polygene; G: three major genes plus polygene mixed model; H: four major genes plus polygene mixed model.b: MG: major gene model; PG: polygene model; MX: mixed major gene and polygene model; A: additive effect; D: dominance effect; I: interaction; N: negative; E: equal; AI: additive+epistasis effect; EA: equal additive effect; ED: epistasis dominance; ER: epistasis recessively; AE: accumulative effect; CE: complementary effect; DE: duplicate effect; IE: inhibition effect; CEA: congruent equal additive; PEA: partial equal additive; EEA: 2 major genes with equal additive effect; EEEA: 3 major genes with equal additive effect. Model E-1=MX2-ADI-AD, means mixed model with two major genes of additive-dominance-epistasis effects plus additive-dominance polygene. MX3-CEA-A: 3 major-genes with congruent equal additive effects plus polygenes mixed model. Bond latter are AIC for the selected optimal models. The same as below

表3 重組自交系群體（品冬34×Barran）穗部相關性狀的最佳遺傳模型適合性檢驗

12、22、32為均勻性檢驗統(tǒng)計量；W2為Smirnov檢驗統(tǒng)計量；D為Kolmogorov檢驗統(tǒng)計量；12、22、32檢測統(tǒng)計量中括號內(nèi)為相應的概率P；P1、P2：親本；RILs：重組自交系

12,22,32are the statistic of Uniformity test, the numbers in brackets are the distribution values in theory;2is the statistic of Smirnov test;Dis the statistic of Kolmogorov test1; P1, P2: Parents; RILs: Recombinant inbred lines. SL: Spike length; SME: Spikelets of main ear; GME: Grains of main ear; GSE: Grains of small ear

表4 品冬34×Barran群體產(chǎn)量相關性狀的部分模型的遺傳參數(shù)

m：群體均方；d：主基因效應值；da：第一對主基因的加性效應；db：第二對主基因的加性效應值；dc：第三對主基因的加性效應值；dd：第四對主基因的加性效應值；iab(i*)：第1對主基因的加性×第2對主基因的加性上位性互作效應；iac：第1對主基因的加性×第3對主基因的加性效應；iad：第1對主基因的加性×第4對主基因的加性效；ibc：第2對主基因的加性×第3對主基因的加性效應；ibd：第2對主基因的加性×第4對主基因的加性效應；icd：第3對主基因的加性×第4對主基因的加性效應；iabc：3對主基因加性效應的互作值；[d]：多基因加性效應；2p：表型方差（群體方差）；2pg：多基因遺傳方差；2mg：主基因遺傳方差；2e：環(huán)境方差（誤差方差）；2mg(%)：主基因遺傳率；2pg(%)：多基因遺傳率；—表示空缺

m: The mean value of P1generation; d: main gene effect value; da: Addictive effect of the first pair major gene; db: Addictive effect of the second pair major gene; dc: Addictive effect of the third pair major gene; dd: Addictive effect of the fourth pair major gene; iab(i*): Addictive effect plus addictive effect of the 1stpair major genes×the 2ndpair major gene; iac: Additive effect plus additive effect of the 1stpair major gene × the third pair major gene; iad: Additive effect plus additive effect of the 1stpair major gene × the fourth pair major gene; ibc: Additive effect plus additive effect of the 2ndpair major gene × the third pair major gene; ibd: Additive effect plus additive effect of the 2ndpair major gene × the fourth pair major gene: icd: Additive effect plus additive effect of the third pair major gene × the fourth pair major gene; iabc: Additive effect plus additive effect of the 1stpair major gene × the 2ndpair major gene × the third pair major gene; [d]: the additive effects of polygenes; σ2e: environmental variance;2p: phenotypic variance;2pg: polygene variance;2mg: major gene variance;2e: environmental variance;2mg(%): heritability of major gene;2pg(%): heritability of polygene-Var;“—”in the cells mean the value is absent

3 討論

3.1 穗部性狀的遺傳模型

近年來，數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型在不同群體、不同類型植物中應用廣泛[15,17,33-41]，以穗部為代表的農(nóng)藝性狀研究開始受到大家重視[41,20-24,42-52]，多數(shù)性狀表現(xiàn)連續(xù)性較好，作為數(shù)量性狀進行遺傳分析，但隨著遺傳學的發(fā)展，研究發(fā)現(xiàn)部分農(nóng)藝性狀也呈現(xiàn)不連續(xù)的變異，如穗粒數(shù)中的多粒特性表現(xiàn)為主基因控制的遺傳[53,44-46]。

本研究中在環(huán)境E1、E2、E3和E4環(huán)境下，穗長的最佳遺傳模型分別是H-1（4MG-AI）、B-2-1（PG-AI）、H-1（4MG-AI）、F-1（3MG-AI），在環(huán)境E1和E3環(huán)境下均有相同的遺傳模型。其中E1和E3環(huán)境下的遺傳模型H-1（4MG-AI）表示4對主基因-加性上位性遺傳模型，這與程潔等[46]的穗長符合2對主基因遺傳模型結構相似，與畢曉靜等[21]的多基因遺傳模型不同，與李法計等[22]和魏艷麗等[24]的主基因+多基因遺傳模型不同。E4環(huán)境下的遺傳模型F-1（3MG-AI）3對主基因（等比例），加性-上位性主基因遺傳模型。以各環(huán)境下的最佳模型作為候選模型進行適合性檢驗發(fā)現(xiàn)，E2環(huán)境下的遺傳模型也就是穗長的最佳遺傳模型：B-2-1（PG-AI）即2對連鎖主基因+加性-上位多基因遺傳模型，主要受多基因模型控制的遺傳，這與前人的研究觀點相似[20-21,54-56]，但也有通過模型研究表明穗長主基因控制存在[20-24]，這可能因為研究選育群體類型、環(huán)境條件、多環(huán)境脅迫條件不一樣有關。主莖小穗數(shù)在4個環(huán)境下，前3個環(huán)境E1、E2和E3的最佳遺傳模型相同，都是模型B-2-1（PG-AI），表示2對連鎖主基因（等比例），加性-上位性多基因遺傳模型。環(huán)境E4下最佳遺傳模型是F-2（3MG-A），表示3對主基因（等比例），加性（無顯性）主基因遺傳模型。經(jīng)過適合性檢驗表明小穗數(shù)的最佳遺傳模型是B-2-1（PG-AI），這與程潔的主基因遺傳模型結構相似，與魏艷麗等[24]、李法計等[22]的主基因+多基因遺傳模型不同。與房敬業(yè)等[57]研究認為多小穗性主要受2對主效基因控制結果差異較大，與盧翔等[55]的２對主基因＋多基因模型以及杜希朋的微效多基因模型也不相同。本研究中穗長和小穗數(shù)在不同環(huán)境下的最佳遺傳模型相同，這或許和基因的連鎖性以及一因多效等有關，揭示出相關性狀的遺傳具有相似或相同性。表明在相近或相同的染色體區(qū)域或QTL位點含有控制有關表型的基因[58]。穗粒數(shù)在E1、E2、E3和E4每個環(huán)境下最佳的遺傳模型依次是G-1（MX3-AI-A）、E-2-7（MX2-CE-A）、B-1-9（2MG-IE）和E-2-5（MX2-ER-A）。其中，E1環(huán)境下的G-1（MX3-AI-A）模型含義是3對加性-上位性主基因+加性多基因混合遺傳模型，E2環(huán)境下的E-2-7（MX2-CE-A）模型含義是2對互補作用主基因（2對連鎖主基因，等比例）加性多基因混合遺傳模型，E3環(huán)境下的B-1-9（2MG-IE）模型的含義是2對抑制作用主基因（抑制B等位基因?qū)蜃鵄a的影響）模型，E4環(huán)境下的E-2-5（MX2-ER-A）模型的含義是2對隱性上位主基因（等比例）加性多基因混合遺傳模型。穗粒數(shù)在4個環(huán)境下的最佳遺傳模型是G-1（MX3-AI-A）即3對加性-上位性主基因加多基因+加性多基因混合遺傳模型，本研究下的最佳多基因混合遺傳模型結果與李法計等[22]、盧翔等[55]、杜希朋等[56]相似，與程潔等[46]和王健勝等[53]等的主基因遺傳模型不同；小穗粒數(shù)在E1、E2、E3和E4每個環(huán)境下最佳的遺傳模型依次是F-2（3MG-A）、H-1（4MG-AI）、H-1（4MG-AI）和H-1（4MG-AI），E2、E3和E4環(huán)境下模型均相同。E1環(huán)境下的模型是F-2（3MG-A），表示3對主基因(等比例)+加性（無顯性）主基因遺傳模型，E2、E3和E4環(huán)境下的模型均是H-1（4MG-AI）表示4對主基因+加性上位性遺傳模型。小穗粒數(shù)在4個環(huán)境下的最佳遺傳模型是H-1（4MG-AI）即4對主基因+加性-上位性遺傳模型，這與程潔等[46]的主基因研究結果相似。

3.2 遺傳模式對小麥穗部育種的指導意義

本研究對小麥穗部性狀的育種實踐具有重要指導意義。一方面，由于分析群體樣本足夠大，從而提高了分析結果的準確性。另一方面，從遺傳率的大小來看，各性狀的遺傳率介于29.94—90.64，這與廣義遺傳率大小范圍一致，同為穗長的遺傳力最高。穗長的環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為9.39%，小穗數(shù)的環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為10.50%，穗粒數(shù)環(huán)境變異平均值占表型變異的比例為2.18%。說明穗部各性狀的遺傳貢獻率較大，主要受到遺傳因素影響，同樣也受環(huán)境效應的影響。因此，小麥育種實踐中要充分考慮主基因和微效多基因的影響，及時開展早期有效的單株選擇，重點關注高代單株性狀的后期穩(wěn)定表現(xiàn)，排除環(huán)境影響，并通過適當?shù)奶镩g管理進行調(diào)節(jié)。穗部性狀的穗長、主莖小穗數(shù)、穗粒數(shù)和小穗粒數(shù)等小麥產(chǎn)量形成的重要因素，也是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑[59]。通常，數(shù)量性狀表現(xiàn)出個體間的表型差異，并且具有復雜的遺傳基礎，這涉及到整個基因組中的許多基因，對整體表型的貢獻是可變的[60]，環(huán)境被定義為所有影響表型的非遺傳變量的綜合影響，增加了數(shù)量性狀的復雜性[61]，主基因+多基因混合遺傳模型方法與QTL模型檢測結果連續(xù)性好[62]。只是前者應用更為方便、快捷、實用，并且只需要表型數(shù)據(jù)，研究結果還需要從分子機理上進一步通過QTL驗證分析，最終為小麥分子標記輔助選擇和圖位克隆提高理論基礎。為了滿足不斷增長的人口和不斷增加的糧食消費的需求，需要不斷增加小麥產(chǎn)量。高產(chǎn)小麥及其衍生品種在小麥新品種選育中發(fā)揮了重要作用。課題組自主構建的大重組自交系遺傳分析群體雖然花費了大量時間，但其高代群體可以多年多點重復使用，其親本農(nóng)藝性狀差別明顯，含高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)等基因，遺傳分析群體中表型優(yōu)異的高代單株可以作為優(yōu)良品系培育新品種使用。下一步將穗部性狀結合高通量測序進行遺傳定位分析，從基因序列等分子水平上進一步挖掘候選基因，對基因位點Meta及關聯(lián)分析等，闡述其遺傳調(diào)控網(wǎng)絡，為小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的分子標記輔助育種提供理論依據(jù)。

4 結論

明確了穗長和小穗數(shù)的最佳遺傳模型，發(fā)現(xiàn)了2對主基因連鎖，具有明顯的上位性作用。穗粒數(shù)由3對加性上位性主基因+加性多基因混合遺傳模型。小穗粒數(shù)性狀通過4對主基因+加性上位性遺傳模型來控制它們的遺傳。穗長和小穗數(shù)在不同環(huán)境下的最佳遺傳模型相同，或許與基因的連鎖性以及一因多效等有關。表明在相近或相同的染色體區(qū)域或QTL位點可能含有控制有關表型的基因。小麥穗部性狀以多基因遺傳效應為主，易受環(huán)境影響，表現(xiàn)為正向遺傳，符合數(shù)量遺傳特征。小穗粒數(shù)存在著主基因遺傳特性，受正值的影響，主基因遺傳力較高，受環(huán)境影響小，小穗粒數(shù)可作為有效改良穗部性狀早期選擇的直接指標，實現(xiàn)單株定向選擇，提高育種效率。

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Genetic analysis of panicle related traits in wheat with major gene plus polygenes mixed model

XIE SongFeng1,2, Ji WanQuan1, WANG ChangYou1, Hu WeiGuo3, Li Jun4, ZHANG YaoYuan1, SHI XiaoXi1, ZHANG JunJie1, ZHANG Hong1, Chen ChunHuan1

(1College of Agronomy, Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas/Yangling Sub-centre, National Wheat Improvement Centre, Yangling 712100, Shaanxi;2Key Laboratory of Se-enriched Food Development, Ankang R&D Center for Se-enriched Prducts, Ankang 725000, Shaanxi;3Wheat Research Centre, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002;4Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066)

【Objective】Panicle traits are important yield traits of wheat, occupying an important position and role in wheat yield composition. Carrying out genetic research on wheat panicle traits and analyzing its genetic mechanism provide theoretical and practical guidance for formulating high-yield breeding strategies and improving breeding efficiency. 【Method】Based on the length of the main stem, the number of spikelets, the number of grains per spike, and the number of spikelets, the main gene + polygene mixed genetic model of quantitative traits was used to obtain the parental product 34 and the male parent under different ecological conditions. BARRAN and its derived F7:8, F8:9generation recombinant inbred line population (RIL) were used for genetic model analysis and genetic parameter estimation of panicle traits to determine the number of genes controlling various traits, and to estimate genetic effect values and heritability.【Result】The best genetic model for panicle length and spikelet number were B-2-1 (PG-AI), which was consistent with two pairs of linked major genes + additive-epistasis polygene genetic model. The polygenic heritability of spike length was 90.64%, the polygenic heritability of spikelet number was 89.52%, the average of environmental variation of spike length accounted for 9.39% in phenotypic variation, and the average of environmental variation of spikelet number accounted for 10.50% in phenotypic variation; Major gene heritability was 69.39%, Polygenes heritability rate was 29.94%, and the average environmental variation accounted for 2.18% in phenotypic variation. Additive effect value of the first pair of main genes controlling the number of spikes and the additive effect value of the third pair of major genes are equal, and the same was 4.56, which has a positive effect. The additive effect value of the second pair of major genes was the same as the additive effect of the first pair of major genes × the second pair of major genes × the third pair of major genes, both of which were -1.44, and are negative effects. The additive and additive × additive epistasis interaction values were equal to the additive and the second pair of major gene additions × the third pair of major gene additive epistatic interactions, both of which were -6.02. Additive and the first pair of major gene additive × the third pair of main gene additive epistatic interaction effect value is 0.18, the multi-gene additive effect value is 0.15, showing a lower positive genetic effect; H-1(4MG-AI) was best-fitting genetic model for the spikelet number traits, which showed that their inheritance was controlled by incorporating four major genes additive-epistasis genetic model. The heritability of the main gene was 81.50%. The additive effect values of the main genes in the first to fourth pairs were 0.22, 0.18, -0.20, and 0.24, respectively, the additive and epistatic interactions of the first pair of major genes × the first pair of major genes were -0.170, the additive effect value of the additive and the first pair of major genes × the third pair of major genes was 0.240. the additive effect value of the additive and the first pair of major genes × the fourth pair of major genes was -0.200, additive and the second pair of major genes × the third pair of major genes × additive effect value and additive and the second pair of major gene additive × fourth pair of major gene additive epistatic interaction value absolute value, the effect in contrast, the former value was 0.030, and the latter value was -0.030. The additive effect value of the additive and the third pair of major genes × the fourth pair of major genes was 0.060.【Conclusion】The panicle traits of wheat are mainly polygenic genetic effects, which are in line with quantitative genetic characteristics and are susceptible to environmental influences. The number of spikelet grains has the genetic characteristics of the main gene. The main gene has high heritability and is affected by the environment. The number of spikelets can be used as a direct indicator to effectively improve the early selection of panicle traits, achieving single plant directional selection and improving breeding efficiency.

wheat; panicle traits; major gene + polygene; genetic effect

2019-06-19；

接受日期：2019-08-06

國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0102004）、農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制陜西科學觀測實驗站項目；農(nóng)業(yè)部富硒產(chǎn)品開發(fā)與質(zhì)量控制重點實驗室（試運行)、陜西省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新轉化項目（NYKJ-2015-037)、陜西省創(chuàng)新能力支撐計劃（2018TD-021，2018PT-31）、富硒食品開發(fā)國家地方聯(lián)合工程實驗室（陜西）項目

解松峰，E-mail：xiesongfengboheng@163.com。通信作者吉萬全，E-mail：jiwanquan2003@126.com

（責任編輯 李莉）