楊志強(qiáng)，劉李萍，張崢臻，金宜全，周期，劉軍彪，趙金鵬，吳潔，蘇衍菁

（1.上海奶牛研究所有限公司，上海 200436；2.光明牧業(yè)有限公司，上海 200436）

Hans Selye 于1936年首次介紹了應(yīng)激的概念[1]，即機(jī)體對(duì)所有需求的非特異性反應(yīng)。奶牛的應(yīng)激源包括環(huán)境溫度、管理因素、牛群內(nèi)社交因素、環(huán)境污染和疾病等。應(yīng)激會(huì)造成奶牛維持需要的增加，從而造成生產(chǎn)成本上升，效率降低，奶牛場(chǎng)效益下降。環(huán)境溫度應(yīng)激對(duì)奶牛生產(chǎn)影響較大，特別是南方地區(qū)的熱應(yīng)激，會(huì)對(duì)奶牛場(chǎng)的生產(chǎn)模式造成重大影響。本文從奶牛能量、代謝和繁殖性能的改變?nèi)齻€(gè)方面入手，探討了環(huán)境溫度應(yīng)激對(duì)奶牛的影響，以期提高奶牛場(chǎng)管理人員對(duì)環(huán)境溫度應(yīng)激對(duì)奶牛影響的認(rèn)知，幫助制定緩解其影響的策略。

1 對(duì)能量平衡的影響

能量平衡是指動(dòng)物機(jī)體能量攝入與消耗之間的差異，不同應(yīng)激源對(duì)能量平衡的影響有所不同。

1.1 冷應(yīng)激的影響

環(huán)境溫度過(guò)低會(huì)造成奶牛冷應(yīng)激，導(dǎo)致能量消耗增加以保持體溫，采食量也因此上升。Brody將溫度的“舒適區(qū)間”定義為：對(duì)正常的溫度調(diào)節(jié)機(jī)制不會(huì)造成額外負(fù)擔(dān)的溫度范圍，并認(rèn)為歐洲奶牛的溫度舒適區(qū)間為-1～15℃[2]。Kibler和Brody的研究顯示[3]，環(huán)境溫度從10℃下降到-15℃時(shí)，泌乳期娟姍牛的產(chǎn)熱量會(huì)增加30%～35%，而荷斯坦牛為20%～30%。娟姍牛的能量消耗增加幅度更大可能是因?yàn)槠潴w積更小或者其泌乳的產(chǎn)熱量更小。遭受冷應(yīng)激時(shí)，機(jī)體代謝刺激因子甲狀腺素(T4)水平會(huì)上升，而在溫度回升時(shí)會(huì)下降[4]。

T4的上升是調(diào)節(jié)體溫的一種機(jī)制。高產(chǎn)奶牛在氣溫15℃時(shí)T4上升幅度較小，這顯示產(chǎn)熱量水平高的高產(chǎn)奶牛并不依賴(lài)通過(guò)刺激T4來(lái)調(diào)節(jié)代謝率以應(yīng)對(duì)冷應(yīng)激[5]。而如果處于冷應(yīng)激下的奶牛食欲沒(méi)有增加以應(yīng)對(duì)環(huán)境溫度的下降時(shí)，機(jī)體會(huì)分泌更多的甲狀腺素來(lái)刺激代謝率。從飼養(yǎng)在冷應(yīng)激條件下?tīng)倥５拇x數(shù)據(jù)上來(lái)看，低溫時(shí)代謝率的上升是顯而易見(jiàn)的。雖然消耗了更多的飼料，但血清非酯化脂肪酸上升而血清葡萄糖下降了。

1.2 熱應(yīng)激的影響

熱應(yīng)激是奶牛主要的應(yīng)激因素之一。高產(chǎn)奶牛因?yàn)榇x需求高，其產(chǎn)量變化對(duì)熱應(yīng)激導(dǎo)致的體溫調(diào)節(jié)非常敏感。當(dāng)濕熱指數(shù)(THI)達(dá)到78時(shí)，高產(chǎn)奶牛的DMI即開(kāi)始下降[6]。熱應(yīng)激時(shí)，采食量的下降是為了降低消化產(chǎn)熱和代謝產(chǎn)熱的適應(yīng)機(jī)制。采食量的下降幅度取決于奶牛的熱應(yīng)激強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間。Ominsk[7]報(bào)道處于熱應(yīng)激環(huán)境5d，不但會(huì)導(dǎo)致奶牛該段時(shí)間內(nèi)DMI下降，而且在之后的5d即使處于正常溫度下采食量也會(huì)受到抑制。West等[8]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，2d前的THI對(duì)奶牛當(dāng)天的采食量有著更強(qiáng)的影響力，這與Collier等[9]的研究結(jié)果一致。熱應(yīng)激環(huán)境下即使是體溫正常的奶牛采食量也會(huì)下降60%～70%。采食量與直腸溫度呈負(fù)相關(guān)[10]。熱應(yīng)激期間采食量的下降對(duì)奶產(chǎn)量的下降有重要影響[11]。目前，奶牛場(chǎng)管理人員關(guān)注點(diǎn)在于采取降溫措施來(lái)恢復(fù)采食量。

為了應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激，奶牛會(huì)從生理上發(fā)生改變以減少產(chǎn)熱和增加散熱。采食量的下降會(huì)降低消化產(chǎn)熱。DiCostanzo報(bào)道[12]采食量下降會(huì)造成奶產(chǎn)量下降，因此泌乳產(chǎn)熱也下降了。熱應(yīng)激的奶牛β-羥基丁酸酯的表達(dá)量上調(diào)，能結(jié)合GPR109a（煙酸受體），從而誘導(dǎo)外周血管舒張和增強(qiáng)蒸發(fā)散熱。熱應(yīng)激條件下T4的下降限制了熱應(yīng)激牛只代謝率的增加和產(chǎn)熱量。奶牛最終通過(guò)增加呼吸頻率來(lái)增加蒸發(fā)散熱。呼吸頻率的增加是熱應(yīng)激最顯著的特征，泌乳牛每分鐘呼吸次數(shù)大于60即是處于熱應(yīng)激狀態(tài)[13]。

熱應(yīng)激的奶牛，用于泌乳的能量下降程度是攝入消化能量下降程度的兩倍。Wheelock等[14]證實(shí)了這個(gè)觀點(diǎn)，即僅僅泌乳量下降的一半是由采食量下降引起的。雖然熱應(yīng)激時(shí)奶產(chǎn)量下降，T4分泌量也減少，但基礎(chǔ)代謝卻是上升的。

熱應(yīng)激導(dǎo)致的奶牛生理反應(yīng)可以通過(guò)采取降溫措施加以緩解。給熱應(yīng)激的奶牛降溫可以增加采食量；給干奶牛降溫不但延長(zhǎng)了妊娠期，還可以提高犢牛初生重和斷奶體重。研究發(fā)現(xiàn)多種降溫策略都是有效的，例如僅僅對(duì)奶牛頭頸部進(jìn)行降溫就能提高采食量，并降低體溫和呼吸頻率。當(dāng)奶牛在臥床休息的時(shí)候，通過(guò)傳導(dǎo)冷卻的方式對(duì)臥床進(jìn)行降溫，也可以降低奶牛體溫和呼吸頻率并增加采食量。在牛床上鋪上墊料也能保持奶牛涼爽并提高采食量和休息時(shí)間。噴淋并使用風(fēng)扇加大通風(fēng)來(lái)提高蒸發(fā)散熱可以增加奶牛采食量并降低飲水量。使用

水進(jìn)行噴淋對(duì)降低體溫非常有效，但奶牛更喜歡待在陰涼處。處于陰涼下的小母牛相比僅使用噴淋降溫的小母牛，采食量和日增重更高。對(duì)于放牧的奶牛，提供遮陰條件可以提高其吃草和休息的時(shí)間。Collier等[9]研究發(fā)現(xiàn)陰涼處的奶牛瘤胃收縮增強(qiáng)，這可能是相較于其他降溫策略能更好增加采食量的原因。

2 對(duì)代謝的影響

奶牛針對(duì)環(huán)境溫度應(yīng)激產(chǎn)生的生理改變會(huì)導(dǎo)致一些潛在的代謝健康問(wèn)題。Dale等[15]進(jìn)行了兩個(gè)試驗(yàn)來(lái)研究熱應(yīng)激時(shí)采食量下降對(duì)代謝狀態(tài)的影響。在第一個(gè)環(huán)境溫度高于27℃的試驗(yàn)中，奶牛因維持需要而采食的飼料下降，為機(jī)體脂肪動(dòng)員做好了代謝準(zhǔn)備。但是，這些奶牛并沒(méi)有患酮病甚至酮尿也沒(méi)有明顯上升。在這個(gè)試驗(yàn)中，隨著環(huán)境溫度從7℃上升到27℃，血酮濃度實(shí)際上是降低的，且總尿酮沒(méi)有變化。在第二個(gè)4頭奶牛于18℃（舒適溫度）下禁食5d的試驗(yàn)中，其結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)相反，血酮和尿酮濃度在禁食2d后明顯上升，表現(xiàn)出脂肪動(dòng)員且脂肪氧化不完全。這表明，雖然兩個(gè)試驗(yàn)中的動(dòng)物都經(jīng)歷了相似的采食量明顯下降過(guò)程，但能量代謝的反應(yīng)完全不同。這可能是因?yàn)閮蓚€(gè)試驗(yàn)里動(dòng)物的基礎(chǔ)代謝和生理狀態(tài)有所不同，試驗(yàn)一處于熱應(yīng)激狀態(tài)而試驗(yàn)二是由于饑餓所致。之后，Wheelock等[14]和Rhoads等[16]的研究得到了相似的結(jié)論，并將其差異延伸到熱應(yīng)激奶牛胰島素的分泌和清除以及肝臟糖異生基因的改變。這些研究顯示，熱應(yīng)激時(shí)胰島素的升高抑制了脂肪動(dòng)員，并與蛋白質(zhì)分解增強(qiáng)以合成葡萄糖有關(guān)[17]。O’Brien等[18]在發(fā)育牛上的研究結(jié)果證明，熱應(yīng)激改變了碳水化合物的代謝，主要以胰島素基礎(chǔ)濃度的改變以及胰島素對(duì)葡萄糖變化的反應(yīng)性改變?yōu)樘卣?。但是，熱?yīng)激導(dǎo)致的采食量下降完全能夠解釋荷斯坦公犢牛平均日增長(zhǎng)的下降?，F(xiàn)在還沒(méi)有普遍認(rèn)同的機(jī)制來(lái)解釋發(fā)育牛和泌乳牛熱應(yīng)激時(shí)胰島素的增加。目前，Baumgard等人的研究認(rèn)為熱應(yīng)激影響了腸道完整性。因?yàn)樵跓釕?yīng)激時(shí)，可檢測(cè)到內(nèi)毒素通過(guò)腸道進(jìn)入機(jī)體而導(dǎo)致的代謝變化[17]。

3 對(duì)繁殖性能的影響

奶牛需要生育小牛來(lái)啟動(dòng)和維持泌乳，理想的繁殖表現(xiàn)能最大化兌現(xiàn)奶牛的生產(chǎn)潛力。因?yàn)榫S持奶牛正常的發(fā)情周期對(duì)控制產(chǎn)犢間隔至關(guān)重要，而產(chǎn)犢間隔會(huì)影響到奶牛的胎次泌乳天數(shù)。奶牛繁殖涉及凍精的質(zhì)量、卵子的數(shù)量和質(zhì)量、胚胎及胎兒發(fā)育。這些環(huán)節(jié)都對(duì)多種應(yīng)激源敏感，如熱應(yīng)激、冷應(yīng)激和相關(guān)管理等，而熱應(yīng)激對(duì)奶牛繁殖性能影響最大。

3.1 對(duì)受胎率的影響

早期的研究中，季節(jié)是最早被確認(rèn)會(huì)對(duì)奶牛受胎率造成影響的應(yīng)激源。Morgan等[19]首次報(bào)道了奶牛在8月和9月受胎率全年最低。Mercier等在康奈爾大學(xué)的研究顯示冷應(yīng)激也對(duì)受胎率有負(fù)面影響[20]。這些早期的研究和綜述表明，熱應(yīng)激和冷應(yīng)激對(duì)奶牛受胎率的影響與所處的地區(qū)氣候有關(guān)。

后來(lái)，亞利桑那大學(xué)的Stott和Williams研究[21]發(fā)現(xiàn)夏季高溫高濕延長(zhǎng)了奶牛的發(fā)情周期并降低了受胎率。因此，可以使用溫度和濕度來(lái)代替季節(jié)更準(zhǔn)確地定義影響受胎率的環(huán)境條件。愛(ài)荷華州立大學(xué)的Ingraham等人[22]應(yīng)用THI 指標(biāo)評(píng)估了亞熱帶氣候下奶牛的受胎率。其研究發(fā)現(xiàn)隨著配種前2dTHI從70上升到84，受孕率從55%下降到10%。Gwazdauskas等[23]從21個(gè)氣候指標(biāo)中選出了5個(gè)對(duì)受胎率影響最大的因素，都與熱應(yīng)激有關(guān)。

3.2 對(duì)繁殖相關(guān)激素和卵泡的影響

熱應(yīng)激是奶牛夏季受胎率下降的主要原因。濕熱的氣候條件下，奶牛的發(fā)情周期縮短，發(fā)情強(qiáng)度降低。

發(fā)情是由繁殖相關(guān)激素的變化驅(qū)動(dòng)的，激素變化調(diào)節(jié)著每個(gè)發(fā)情周期卵巢上卵泡波的形成。早在上世紀(jì)70年代，科學(xué)家就已經(jīng)開(kāi)始研究熱應(yīng)激對(duì)奶牛繁殖激素和卵泡動(dòng)態(tài)的負(fù)面影響。Madan等[24]研究了熱應(yīng)激對(duì)血漿促黃體素(LH)生成模式的影響，促黃體素在卵泡發(fā)育和排卵過(guò)程中起著重要作用。他的研究結(jié)果顯示，在熱應(yīng)激條件下，LH的生成受到了抑制。Gwazdauskas等[25]在小母牛上的研究結(jié)果顯示，熱應(yīng)激會(huì)影響血漿雌二醇水平，但對(duì)黃體酮沒(méi)有影響。佛羅里達(dá)州立大學(xué)Badinga的研究[26]顯示，熱應(yīng)激條件下第一波優(yōu)勢(shì)卵泡較小且卵泡液體積較少，而從屬卵泡則較大并且卵泡液較多。此外，熱應(yīng)激使得血液中的雌二醇和第一波優(yōu)勢(shì)卵泡的卵泡液都下降了。總的來(lái)說(shuō)，熱應(yīng)激使得雌二醇分泌下降，阻礙黃體退化，最終改變了卵泡優(yōu)勢(shì)并干擾了排卵。

熱應(yīng)激對(duì)其他卵泡發(fā)育相關(guān)激素如抑制素、促卵泡素（FSH）和雄烯二酮都會(huì)產(chǎn)生影響。以色列的Wolfenson等[27]試驗(yàn)證明熱應(yīng)激會(huì)降低奶牛血清中的抑制素，對(duì)第1和第2波優(yōu)勢(shì)卵泡造成影響。Wolfenson等[28]還研究了在熱中性和熱休克培養(yǎng)條件下，從夏季、秋季和冬季奶牛卵泡收集的卵泡膜和顆粒細(xì)胞的激素產(chǎn)生情況。結(jié)果顯示夏季受到熱應(yīng)激的奶牛秋季和冬季卵泡液中的雌二醇含量較低。而夏季未受熱應(yīng)激的奶牛，秋季和冬季的雌二醇含量則較高。在不同季節(jié)和熱應(yīng)激條件下從卵泡分離到的卵泡細(xì)胞產(chǎn)生雄（甾）烯二酮的能力也擁有相似的模式。這個(gè)研究證明，熱應(yīng)激對(duì)卵泡生成類(lèi)固醇的能力有負(fù)面影響。在后來(lái)的研究中發(fā)現(xiàn)了熱應(yīng)激對(duì)卵泡動(dòng)力學(xué)的延遲效應(yīng)[29]，熱應(yīng)激母牛由于血漿中抑制素下降而出現(xiàn)FSH分泌上調(diào)，導(dǎo)致卵泡優(yōu)勢(shì)改變和雙胎發(fā)生率增加。

3.3 對(duì)卵母細(xì)胞受精和胚胎發(fā)育的影響

熱應(yīng)激會(huì)對(duì)卵泡功能造成負(fù)面影響，也會(huì)對(duì)受影響卵泡內(nèi)的卵母細(xì)胞發(fā)育和成熟造成影響。體內(nèi)研究表明，在授精前或授精后幾天極端炎熱的氣候會(huì)導(dǎo)致奶牛受胎率降低。這表明卵母細(xì)胞的成熟、受精和早期胚胎的發(fā)育可能都受到熱應(yīng)激的影響。Lenz等[30]的研究結(jié)果顯示，在高溫（41℃）下孵育的卵母細(xì)胞具有較低的核成熟率，這可能與卵母細(xì)胞周?chē)亚鸺?xì)胞的細(xì)胞功能受損有關(guān)。熱應(yīng)激（41℃）也降低了卵母細(xì)胞成熟時(shí)成功受精的可能性，可能受精過(guò)程本身對(duì)溫度敏感。此外，這項(xiàng)研究和Monterroso等[31]的研究亦表明了熱應(yīng)激對(duì)從附睪精子或冷凍精液采集的精子有不良影響，包括活力和運(yùn)動(dòng)性受損?？偟膩?lái)說(shuō)，奶牛因熱應(yīng)激引起的核心溫度變化可能對(duì)授精精子和卵子成熟及受精能力有害。

成熟的卵母細(xì)胞必須由精子受精才能成為胚胎，而奶牛的胚胎發(fā)育也對(duì)溫度應(yīng)激敏感。Putney等[32]對(duì)荷斯坦小母牛進(jìn)行超數(shù)排卵，隨后人工授精，然后再將經(jīng)配種的小母牛分配到熱中性或熱應(yīng)激的控制室中。從熱應(yīng)激小母?；厥盏恼Ｅ咛ケ壤c熱中性相比較低，而胚胎發(fā)育異常和發(fā)育遲緩的發(fā)生率則更高。

從其他動(dòng)物如大鼠和羊的研究來(lái)看，妊娠期間的熱應(yīng)激降低了出生體重，可能是因?yàn)闊釕?yīng)激降低了胎盤(pán)重量[33]和子宮血流量[34]。一些研究已經(jīng)將胎盤(pán)質(zhì)量或胎盤(pán)激素分泌與乳房生長(zhǎng)或產(chǎn)后產(chǎn)奶量聯(lián)系起來(lái)。胎盤(pán)功能異?？赡苡绊懭榉康陌l(fā)育。Collier等[35]在6月份開(kāi)始的干奶期間將泌乳荷斯坦奶牛和小母牛分為遮陰和不遮陰組，結(jié)果無(wú)遮陰條件下出生的犢牛比遮陰條件下出生的犢牛輕，且遮陰組奶牛在泌乳期時(shí)產(chǎn)奶量更高。從試驗(yàn)期間奶牛血清樣品的激素分析表明，熱應(yīng)激下奶牛硫酸雌酮的濃度降低了。這些研究都表明，熱應(yīng)激通過(guò)破壞胎盤(pán)功能在妊娠期間對(duì)胎兒和乳房發(fā)育產(chǎn)生不利影響。

4 小結(jié)

奶牛的各種應(yīng)激都會(huì)降低奶牛場(chǎng)的經(jīng)營(yíng)利潤(rùn)，因此奶牛場(chǎng)管理人員對(duì)減少應(yīng)激愈加關(guān)注。環(huán)境溫度應(yīng)激，如我國(guó)東北地區(qū)冬天的冷應(yīng)激，南方地區(qū)的熱應(yīng)激，都會(huì)對(duì)奶牛生產(chǎn)造成極大的影響。特別是在南方高溫高濕的夏季，如何正確地認(rèn)識(shí)熱應(yīng)激對(duì)奶牛場(chǎng)的深遠(yuǎn)影響，如何采取更有效的措施來(lái)減少熱應(yīng)激對(duì)奶牛場(chǎng)的沖擊，未來(lái)依然是科研工作者和牧場(chǎng)管理人員關(guān)注的焦點(diǎn)。