劉亞光 吳繪鵬 李敏,* 朱金文 張?zhí)K新 張春鵬

黑龍江省稻稗對丁草胺的抗性測定及交互抗性的研究

劉亞光1吳繪鵬1李敏1,*朱金文2張?zhí)K新1張春鵬1

(1東北農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，哈爾濱 150030；2浙江大學 農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學院，杭州 310029；*通信聯(lián)系人，E-mail: lm1067392009@163.com)

【目的】明確黑龍江省水田稻稗(Vasing)對丁草胺的抗藥性水平以及對其他細胞分裂抑制劑的交互抗藥性水平?！痉椒ā坎捎铆傊ê驼昱柙苑y定了黑龍江省14個地區(qū)53個田塊的稻稗對丁草胺的抗藥性以及對其他3種細胞分裂抑制劑丙草胺、苯噻酰草胺和莎稗磷的交互抗性。【結(jié)果】瓊脂法檢測出慶安03、東京城鎮(zhèn)02等4個稻稗生物型對丁草胺產(chǎn)生了中等水平抗性，抗性指數(shù)為12.92~26.03，占供試稻稗生物型的7.55%；興隆鎮(zhèn)03、阿城04等4個稻稗生物型對丁草胺產(chǎn)生了低等水平抗性，抗性指數(shù)為6.63~8.86，占供試稻稗生物型的7.55%；慶安01、湯原01等5個稻稗生物型對丁草胺敏感性下降，抗性指數(shù)為3.18~4.84，占供試稻稗生物型的9.43%；其余阿城02、尚志02等40個稻稗生物型對丁草胺表現(xiàn)敏感，抗性指數(shù)均小于3，占供試稻稗生物型的75.47%。選取上述測定結(jié)果當中抗性最高的兩個生物型，使用整株盆栽法進行對丁草胺的抗性水平驗證。發(fā)現(xiàn)慶安03和東京城鎮(zhèn)02同樣產(chǎn)生了中等水平抗性，抗性指數(shù)分別為16.78和13.27；同時測定兩個抗性生物型對丙草胺、苯噻酰草胺和莎稗磷3種細胞分裂抑制劑的交互抗性，結(jié)果顯示，慶安03稻稗生物型對丁草胺和丙草胺產(chǎn)生了交互抗性；東京城鎮(zhèn)02稻稗生物型對丁草胺、丙草胺和莎稗磷產(chǎn)生了交互抗性。【結(jié)論】黑龍江省部分地區(qū)稻稗對丁草胺產(chǎn)生了抗藥性，且對丙草胺和莎稗磷產(chǎn)生了交互抗性。

稻稗；丁草胺；細胞分裂抑制劑；抗性測定；交互抗性

水稻是我國最重要的糧食作物，種植面積達2996.2萬hm2，稻米產(chǎn)量2.1億t，約占我國糧食總產(chǎn)量的33.6%[1-4]。黑龍江省是我國糧食生產(chǎn)大省，水稻種植面積達400萬hm2，是我國北方水稻種植第一大省[5]。因此，黑龍江省水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對我國的糧食安全具有重大意義。雜草是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素[6-7]。據(jù)統(tǒng)計，我國每年因雜草危害造成的水稻產(chǎn)量損失約1000萬t，平均損失率在15%左右，發(fā)生嚴重時甚至減產(chǎn)50%以上[8-9]。稻稗(Vasing)為一年生禾本科稗屬雜草，為世界性惡性雜草，也是我國水稻主產(chǎn)區(qū)中分布最廣、危害最嚴重的雜草之一，生活習性與水稻極為接近，對不良環(huán)境的適應(yīng)能力卻比水稻強，因此，在稻田中一旦出現(xiàn)很難清除[2-3]。袁明[10]經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當?shù)咎镏械景廾芏葹?~5株/m2時，可導致水稻減產(chǎn)2%；30~50株/m2時，可使水稻減產(chǎn)一半以上；而夾心稻稗對水稻造成的損失更為驚人，當每穴水稻中有1株稻稗時，就能使水稻減產(chǎn)45%~56%。

生產(chǎn)中常用丁草胺(Butachlor，氯代乙酰氨類)、丙草胺(Pretilachlor，氯代乙酰氨類)、苯噻酰草胺(Mefenacet，氧乙酰胺類)、莎稗磷(Anilofos，有機磷類)等藥劑防除稻稗，這四種藥劑均屬于細胞分裂抑制劑。丁草胺于1982年起就在黑龍江省正式開始推廣使用，距今用藥時間已超過35年[11]。目前，全球產(chǎn)生的430種雜草抗性生物型中，有24種對脲類/酰胺類除草劑產(chǎn)生了抗藥性[12]。隨著長期大量單一高頻率地使用丁草胺，我國稻田已先后有多個地區(qū)發(fā)現(xiàn)了對丁草胺產(chǎn)生抗藥性的雜草。黃炳球等[13]研究報道廣東省部分地區(qū)稗草已對丁草胺產(chǎn)生了28.5倍抗性；劉興林[14]研究發(fā)現(xiàn)我國多個地區(qū)稗草對丁草胺產(chǎn)生了抗性，且對丙草胺、異丙甲草胺產(chǎn)生了交互抗性。

本課題組師慧等[15]于2013年檢測了黑龍江省10個地區(qū)稻稗對丁草胺的抗藥性情況，其中牡丹江地區(qū)稻稗對丁草胺的抗藥性處于低水平抗性階段，其他9個地區(qū)稻稗均對丁草胺表現(xiàn)敏感。經(jīng)后續(xù)監(jiān)測稻稗對丁草胺的抗藥性水平有逐步升高的趨勢，產(chǎn)生抗藥性的地區(qū)不斷增加，且其他的細胞分裂抑制劑對稻稗的防效也有明顯下降的現(xiàn)象，但關(guān)于抗丁草胺稻稗對相同作用機制的丙草胺、苯噻酰草胺和莎稗磷是否產(chǎn)生交互抗性未見報道。因此，本研究以黑龍江省14個地區(qū)53個稻稗生物型為研究對象，采用瓊脂法和整株盆栽法相結(jié)合的方式，測定了稻稗對丁草胺的抗藥性，并篩選出抗性最高的兩個生物型進行交互抗性的測定。旨在明確黑龍江省稻稗對丁草胺產(chǎn)生抗性的發(fā)展和蔓延情況，并進一步探明抗丁草胺的稻稗是否對其他細胞分裂抑制劑產(chǎn)生了交互抗性。此研究對于目前稻田防治十分困難的稻稗等雜草的治理以及除稗劑科學合理的應(yīng)用，具有重要的參考價值和指導意義。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試藥劑

供試藥劑為丁草胺(60%乳油，美國孟山都公司)、丙草胺(500g/L乳油，瑞士先正達公司)、苯噻酰草胺(50%可濕性粉劑，江蘇快達農(nóng)化股份有限公司)和莎稗磷(300g/L乳油，德國拜耳作物科學公司)。

1.1.2 供試雜草種子

供試稻稗種子采集于黑龍江省慶安縣、興隆鎮(zhèn)、阿城等14個地區(qū)的53個田塊，所有種子采集晾干后置于4℃冰箱中儲存待用。

1.2 方法

1.2.1 瓊脂法測定稻稗對丁草胺的抗藥性

選取長勢飽滿、大小均勻的稻稗種子解除休眠。在預(yù)實驗的基礎(chǔ)上，配制系列濃度0.0065，0.026，0.104，0.416，1.664 mL/L的丁草胺藥液。將上述配制好的藥液與0.6%瓊脂液混勻，裝入口徑6 cm，高9 cm的塑料杯中，待冷卻至瓊脂床后備用，設(shè)置不添加藥劑瓊脂液為空白對照，在各生物型中選取10粒萌發(fā)的稻稗種子均勻地接種于各處理瓊脂床表面，胚芽保持向上且方向一致，3次重復(fù)，杯口覆蓋保鮮膜以保持濕潤，置于人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)（光照12 h/黑暗12 h，白天30 ℃/夜晚27℃）。處理72 h后測量各處理稻稗的芽長，求出各稻稗生物型50值，根據(jù)50值明確各稻稗生物型的抗性水平。

表1 各細胞分裂抑制劑用量

1.2.2 整株盆栽法測定稻稗對丁草胺的抗藥性

選取瓊脂法中對丁草胺表現(xiàn)最高水平抗性及敏感的稻稗種子解除休眠。將未施用過任何除草劑且過篩后的風干土裝入直徑為28 cm、高19 cm的塑料盆內(nèi)，澆足底水。每盆選取15粒萌發(fā)露白的稻稗種子均勻播種，覆土1 cm，澆水至桶中保持3~5 cm的水層，于室外自然條件下進行培養(yǎng)。丁草胺各處理有效劑量分別為112，337，1012，3036，9108 g/hm2的丁草胺藥液。稻稗播種后1 d，用注射器抽取定量藥液于水層渾濁狀態(tài)下均勻施于塑料盆內(nèi)，以清水處理為對照，設(shè)3次重復(fù)。藥后21 d剪取稻稗地上部分，稱量鮮質(zhì)量，計算鮮質(zhì)量抑制率，求出各稻稗生物型的50值，計算抗性指數(shù)。

1.2.3 抗丁草胺稻稗對其他細胞分裂抑制劑的交互抗性測定

采用整株盆栽法測定抗丁草胺稻稗對細胞分裂抑制劑的交互抗性，試驗方法同1.2.2。分別配制丙草胺、苯噻酰草胺、莎稗磷系列濃度藥液(表1)。稻稗播種后1 d，分別用注射器抽取定量丙草胺、苯噻酰草胺于水層渾濁狀態(tài)下均勻施于桶內(nèi)；待稻稗長至3葉1心期時，使用背負式電動噴霧器對稻稗進行莎稗磷噴霧處理，以清水處理為對照，設(shè)3次重復(fù)。藥后21 d剪取稻稗地上部分，稱量鮮質(zhì)量，計算鮮質(zhì)量抑制率，求出各稻稗生物型的50值，計算抗性指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析方法

采用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析，求出毒力回歸方程，并且求出除草劑對稻稗的50或50值。計算公式如下：

抗性指數(shù)()=抗性生物型50(50)/敏感生物型50(50)。

以50(50)值最小的稻稗生物型為敏感型生物型，計算得出各稻稗生物型的抗性指數(shù)?？剐灾笖?shù)越大，表示該稻稗生物型的抗性水平越高[16-17]。

抗藥性分級標準參照參考文獻[18-19]，值＜3時，雜草對除草劑表現(xiàn)敏感；值在3~5時，處于敏感性下降階段；值在5~10時，處于低水平抗性階段；值在10~40時，處于中等水平抗性階段；值在40~160時，處于高等水平抗性；當抗性指數(shù)大于160時，處于極高水平抗性階段。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗性檢測

2.1.1 瓊脂法測定稻稗對丁草胺的抗性

由表2可知，黑龍江省多個地區(qū)稻稗已經(jīng)對丁草胺產(chǎn)生了抗藥性，稻稗生物型之間抗性指數(shù)差異較大。阿城02生物型對丁草胺表現(xiàn)最敏感，其50值為0.0106 mL/L，將此生物型設(shè)定為敏感生物型，供試53個稻稗生物型中，抗性生物型13個，占比總采樣數(shù)24.53%。其中，慶安03、東京城鎮(zhèn)02、東京城鎮(zhèn)01和東京城鎮(zhèn)04四個稻稗生物型對丁草胺產(chǎn)生了中等水平抗性，占比7.55%，抗性指數(shù)分別為26.03、20.94、14.12和12.92；興隆鎮(zhèn)03、阿城04、五常01和五常04四個稻稗生物型對丁草胺產(chǎn)生了低水平抗性，占比7.55%，抗性指數(shù)分別為8.86、7.30、6.75和6.63；慶安01、湯原01、慶安02、五常02和東京城鎮(zhèn)06五個稻稗生物型處于敏感性下降階段，占比9.43%，抗性指數(shù)分別為4.84、4.36、4.33、3.92和3.18；上集鎮(zhèn)02、興隆鎮(zhèn)04等其余40個稻稗生物型的抗性指數(shù)小于3，未對丁草胺產(chǎn)生抗藥性。

2.1.2 整株盆栽法測定稻稗對丁草胺的抗性

以阿城02稻稗生物型作為敏感對照，選取上述抗性最高的慶安03和東京城鎮(zhèn)02稻稗生物型進行整株盆栽法驗證稻稗對丁草胺的抗藥性水平，結(jié)果如表3所示，慶安03和東京城鎮(zhèn)02稻稗抗性指數(shù)分別為16.78和13.27，其50值分別為3819.5309g/hm2和3021.6911g/hm2，處于中等水平抗性階段。所得抗性分級與瓊脂法測定結(jié)果一致，均處于中等水平抗性階段。

2.2 抗性稻稗對其他細胞分裂抑制劑交互抗性的測定

選取2.1.2中所用敏感和抗性稻稗生物型進行交互抗性的測定，測定結(jié)果如表4所示。慶安03和東京城鎮(zhèn)02對丙草胺產(chǎn)生了低水平抗性，抗性指數(shù)分別為5.18和6.95；慶安03和東京城鎮(zhèn)02對苯噻酰草胺的50值分別為323.2285 g/hm2和227.0363g/hm2，抗性指數(shù)分別為1.71和1.20，表明兩種稻稗生物型對苯噻酰草胺處于敏感階段；慶安03對莎稗磷的抗性指數(shù)為1.96，處于敏感階段，而東京城鎮(zhèn)02的抗性指數(shù)為5.18，表明對莎稗磷產(chǎn)生了低等水平抗性。

表2 瓊脂法測定稻稗對丁草胺的抗藥性

表3 整株盆栽法測定稻稗對丁草胺的抗藥性

表4 代表性抗感稻稗生物型對細胞分裂抑制劑的交互抗藥性

綜合表3和表4可知，慶安03對丁草胺產(chǎn)生了中等水平抗性，對丙草胺產(chǎn)生了低水平抗性，對苯噻酰草胺和莎稗磷表現(xiàn)敏感。因此，慶安03對丁草胺和丙草胺產(chǎn)生了交互抗性，對苯噻酰草胺和莎稗磷未產(chǎn)生交互抗性；東京城鎮(zhèn)02對丁草胺產(chǎn)生了中等水平抗性，對丙草胺和莎稗磷產(chǎn)生了低水平抗性，對苯噻酰草胺表現(xiàn)敏感。因此，東京城鎮(zhèn)02對丁草胺、丙草胺和莎稗磷三種除草劑產(chǎn)生了交互抗性，對苯噻酰草胺未產(chǎn)生交互抗性。

3 討論

本研究結(jié)果表明，黑龍江省14個地區(qū)53個稻稗生物型中有4個生物型對丁草胺產(chǎn)生了中等水平抗性，4個生物型產(chǎn)生了低水平抗性，還有5個生物型正處于敏感性下降的階段，其他40個生物型沒有產(chǎn)生抗性。此研究結(jié)果與本課題組2013年調(diào)查結(jié)果對比，抗性種群占比由10%上升到24.53%，抗性水平從低等水平抗性上升到中等水平抗性，說明抗性稻稗分布范圍明顯增加，且抗性水平有明顯上升的趨勢[15]。丁草胺在黑龍江省水田用于防除禾本科雜草已有30多年的歷史，由于其價格較低、防效較好，在市場上仍有很大的占有量。2017年黑龍江省丁草胺用量已達1100多t，排在所有水田除草劑用量的第三位。為了保障稻稗的防除效果，生產(chǎn)中增加丁草胺使用劑量的現(xiàn)象非常普遍。但增加使用劑量后，一方面成本增加，另一方面促進了抗性稻稗的發(fā)生和蔓延[20]。

從我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐來看，當丁草胺使用年限在5年以下時，稗草的抗性情況不明顯；但是，當丁草胺使用年限超過8年，稗草的防效嚴重下降，產(chǎn)生顯著的抗藥性[21]。本研究的慶安和東京城鎮(zhèn)稻稗抗性生物型均屬于牡丹江地區(qū)，該地區(qū)系黑龍江省的老稻區(qū)，使用丁草胺年限已達20年以上，使用年限長是該地區(qū)稻稗對丁草胺產(chǎn)生抗藥性的主要原因。經(jīng)瓊脂法檢測抗性水平較高的稻稗生物型集中在興隆鎮(zhèn)、阿城和五常等地區(qū)，以上地區(qū)都是黑龍江省的水稻主產(chǎn)區(qū)，應(yīng)用丁草胺的歷史都在10年以上。因此，本研究結(jié)果表明稻稗對丁草胺產(chǎn)生抗藥性與丁草胺使用年限長有著密切的關(guān)系。

交互抗性是指雜草對2種或2種以上具有相同或類似作用機制的除草劑都產(chǎn)生抗藥性的現(xiàn)象[22-24]。丁草胺和丙草胺屬植物細胞有絲分裂抑制劑，它們的作用機理為通過雜草幼芽和幼小的次生根吸收，抑制體內(nèi)蛋白質(zhì)合成，使雜草幼株腫大、畸形，色深綠，最終導致死亡。苯噻酰草胺主要通過雜草的芽鞘和根吸收，經(jīng)木質(zhì)部和韌皮部傳導至雜草的幼芽和嫩葉，阻止雜草生長點細胞分裂伸長，對細胞特別是母細胞起到抑制細胞分裂、增大的作用，從而阻礙雜草生長直至死亡。莎稗磷主要通過植物的幼芽和地下莖吸收，抑制細胞分裂與伸長，也屬細胞分裂抑制劑。因此，以上四種藥劑作用機制相同或類似，若雜草對其中兩種除草劑產(chǎn)生了抗藥性，就可以稱為產(chǎn)生了交互抗性。本研究發(fā)現(xiàn)慶安03稻稗生物型對丁草胺和丙草胺產(chǎn)生了交互抗性；東京城鎮(zhèn)02稻稗生物型對丁草胺、丙草胺和莎稗磷產(chǎn)生了交互抗性。以上兩個稻稗生物型均未對苯噻酰草胺產(chǎn)生交互抗性，可能是因為苯噻酰草胺登記時間較晚，在黑龍江省應(yīng)用也較丁草胺晚10年以上，且防除稻稗常與芐嘧磺隆混用，用藥量相對較低，仍然是目前防除稻稗的主要藥劑之一。但生產(chǎn)中也要合理使用，避免其產(chǎn)生交互抗性[25-26]；丙草胺在黑龍江省的應(yīng)用歷史超過了25年，和丁草胺同屬氯代乙酰氨類除草劑，其作用方式和代謝途徑與丁草胺大體一致，這可能是抗丁草胺的稻稗對其產(chǎn)生交互抗性的主要原因[27]；莎稗磷屬有機磷類除草劑，在黑龍江省的用藥量較大，應(yīng)用歷史也超過20年，且二者均屬細胞分裂抑制劑，因此產(chǎn)生交互抗性也是必然[28]。

因此，對于抗性稻稗的治理提出以下幾點建議：擴大抗性稻稗監(jiān)測范圍，增加監(jiān)測抗性的除草劑品種，測定交互抗性和多抗性的發(fā)生情況，分析抗性稻稗發(fā)展規(guī)律，采取應(yīng)對措施，力爭將抗性稻稗控制在低等抗性水平以下[29]；在未產(chǎn)生抗性地區(qū)或者新開墾的稻區(qū)不盲目增加丁草胺及細胞分裂抑制劑的使用劑量，并建議與其他作用機制的除草劑輪用、混用，如與三唑并嘧啶磺酰胺類的五氟磺草胺、芳氧基苯氧基丙酸類的氰氟草酯等除草劑混用，減緩抗藥性產(chǎn)生；在已經(jīng)產(chǎn)生抗藥性的稻區(qū)，停止單獨使用丁草胺等細胞分裂抑制劑，具有多作用位點、不同作用機理的除草劑有序交替使用或混用；通過提高噴霧技術(shù)，添加噴霧助劑及增效劑等措施，提高利用率來降低除草劑用量，達到延緩抗藥性發(fā)展的目的；在經(jīng)濟防除閾值之上使用除草劑，同時結(jié)合作物輪作、土壤耕作、水肥管理等措施進行綜合治理，降低稻稗抗藥性進一步發(fā)展的風險。

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Determination of Resistance to Butachlor and Its Cross-resistance inVasing in Heilongjiang Province

LIU Yaguang1，WU Huipeng1，LI Min1,*，ZHU Jinwen2，ZHANG Suxin1，ZHANG Chunpeng1

(College of Agronomy，，，；，，；*，)

【Objcetive】In order to identify the resistance ofVasingin Heilongjiang Provinceto butachlor and the cross-resistance to other cell division inhibitors, 【Mehtod】the agar culture and the whole-plant pot-culture method were used to determine the resistance level ofVasing populations collected from 53 plots in 14 areas of Heilongjiang Province to butachlor and the cross-resistance to other three cell-division inhibitors (pretilachlor, mefenacet and anilofos).【Result】The resistant level ofVasing to butachlor detected by the agar culture method showed that four populations including Qingan 03 and Dongjingchengzhen 02 have developed a medium level of resistance with resistance indexes ranging from 6.63 to 8.86, accounting for 7.55% of total populations. Four populations, Xinglongzhen 04 and Acheng 04 included, have developed a low level of resistance with resistance indexes between 12.92 and 26.03, accounting for 7.55% of total populations. Five populations such as Qingan 01 and Tangyuan 01 are on the downward trend in sensitivity, with resistance indexes between 3.18 and 4.84, accounting for 9.43% of total populations. Other forty populations such as Acheng 02 are sensitive to butachlor, with resistance indexes less than 3, accounting for 75.47% of total populations. The two biotypes with the highest resistance among the above determinations were selected for the determination of the resistance to butachlor in the whole plant pot culture experiment. It was verified that Qingan 03 and Dongjingchengzheng 02 have also developed a medium level of resistance, with resistance indexes of 16.78 and 13.27,respectively. Meanwhile, the cross-resistance of the two resistant biotypes to pretilachlor, mefenacet and anilofos was tested. Qingan 03 has developed cross-resistance to butachlor and pretilachlor, Dongjingchengzhen 02 has developed cross-resistance to butachlor, pretilachlor and anilofos.【Conclusion】Vasing in some areas of Heilongjiang Province have developed resistance to butachlor and cross resistance to pretilachlor and anilofos.

Vasing; butachlor; cell-division inhibitors; resistance determination; cross-resistance

S451.21; S482.4

A

1001-7216(2020)01-0088-07

10.16819/j.1001-7216.2020.8143

2018-12-27；

2019-07-09。

國家重點研發(fā)計劃資助項目(2017YFD0200307)。