不同環(huán)境下稻米品質(zhì)性狀QTL的檢測及穩(wěn)定性分析

王小雷 劉楊 孫曉棠 歐陽林娟 潘錦龍 彭小松 陳小榮 賀曉鵬 傅軍如 邊建民 胡麗芳 徐杰 賀浩華 朱昌蘭

不同環(huán)境下稻米品質(zhì)性狀QTL的檢測及穩(wěn)定性分析

王小雷#劉楊#孫曉棠 歐陽林娟 潘錦龍 彭小松 陳小榮 賀曉鵬 傅軍如 邊建民 胡麗芳 徐杰 賀浩華*朱昌蘭*

(江西農(nóng)業(yè)大學作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室, 南昌 330045;＃共同第一作者；＊通信聯(lián)系人, E-mail: wxl0vip@163.com; zhuchanglan@163.com)

【目的】挖掘新的稻米品質(zhì)性狀QTL并利用分子育種技術(shù)改良稻米品質(zhì)?！痉椒ā坷脴?gòu)建的一套以秈稻香型恢復系昌恢121為背景親本，以優(yōu)質(zhì)粳稻越光為供體親本的染色體片段代換系（CSSLs）為材料，在4個環(huán)境下對稻米品質(zhì)性狀進行QTL檢測及穩(wěn)定性分析?！窘Y(jié)果】在4個環(huán)境下共檢測到44個QTL，其中6個QTL能在多個環(huán)境下被檢測到；第2、3、5、6和10染色體上存在多效QTL簇，對稻米品質(zhì)性狀具有明顯的調(diào)控作用；第1、6和12染色體上7個QTL能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達?！窘Y(jié)論】第1染色體RM3143?RM1117區(qū)間和第12染色體RM3331?RM5479區(qū)間是兩個新的穩(wěn)定表達QTL。

水稻；生態(tài)環(huán)境；品質(zhì)性狀；穩(wěn)定性分析

水稻是世界近半數(shù)人口的主糧作物，也是我國種植面積最大的糧食作物之一。長期以來關(guān)于水稻的研究主要集中在產(chǎn)量的提高，而在稻米品質(zhì)方面卻不盡人意。隨著人們生活條件的不斷提高，人們對稻米品質(zhì)要求也越來越高，為此，培育優(yōu)質(zhì)水稻顯得愈加重要。

稻米品質(zhì)性狀容易受環(huán)境影響，多屬于數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)十分復雜。目前已經(jīng)報道了一些稻米品質(zhì)性狀的QTL位點。Chen等[1]以秈稻PYZX和粳稻P02428自交系群體為材料，利用基于高通量基因測序分型技術(shù)構(gòu)建高密度遺傳圖譜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)影響堊白粒率的重要差異表達基因位于第5、7和8染色體上的QTL簇區(qū)。Gao等[2]利用培矮64S和9311構(gòu)建的重組自交系，在第1、4、6、7、9和12染色體上鑒定出19個QTL與堊白有關(guān)，占表型變異的5.1%~30.6%。Xu等[3]以秈稻/粳稻構(gòu)建的重組自交系為材料，在四個典型的水稻栽培區(qū)進行研究，共檢測到19個與硬度、黏性和彈性有關(guān)的QTL。根據(jù)前人研究[4-8]，在12條染色體上都檢測到控制蛋白質(zhì)含量的QTL，其中第6和第8染色體在不同群體中能被重復定位到；控制膠稠度的QTL廣泛分布在各染色體上[9-13]，第5、10、12染色體中檢測出的較少；控制RVA譜特征值的QTL分布在12條染色體上[14-18]，主要分布在第2、6、7、8和10染色體上。目前，通過構(gòu)建不同群體和運用測序技術(shù)，大量的品質(zhì)性狀QTL被檢測到，但僅有少數(shù)品質(zhì)性狀QTL被克隆，如[19]、[20]、[21]、[22]、[23]、[24]、[25]、[26][27][28]。因此，需要通過構(gòu)建不同遺傳群體，挖掘更多稻米品質(zhì)性狀相關(guān)QTL，再通過分子聚合育種培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種。

本研究利用香型恢復系秈稻昌恢121為背景親本和優(yōu)質(zhì)粳稻越光為供體親本構(gòu)建染色體片段代換系，在2015年江西南昌、2016年海南和江西南昌、2017年海南4個環(huán)境下對稻米品質(zhì)性狀進行QTL分析，以期闡明不同環(huán)境下稻米品質(zhì)性狀的表達規(guī)律，挖掘新的穩(wěn)定表達的主效QTL位點，為優(yōu)質(zhì)水稻育種提供理論基礎(chǔ)和基因資源。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與田間實驗

以香型秈稻昌恢121為背景親本、以粳稻越光為供體親本構(gòu)建染色體片段代換系，該群體包含208個BC3F8、BC4F7和BC5F6株系，從中挑選覆蓋全基因組的59個株系材料用于品質(zhì)鑒定。分別于2015年在江西南昌(E1)、2016年海南(E2)、江西南昌(E3)和2017年海南(E4)等4個環(huán)境下進行試驗。種植行株距16.7 cm×18.7 cm，常規(guī)田間管理。

1.2 性狀鑒定

成熟后對每個株系進行混收，分別對堊白粒率、膠稠度、蛋白質(zhì)含量、RVA譜和糊化溫度進行測定。堊白粒率的測定按照中華人民共和國國家標準GB/T17891?1999的方法進行。按照國家標準GB/T 17891?1999膠稠度的測定方法，測定樣品的膠稠度。用萬分之一電子分析天平準確稱取0.5000 g精米粉，利用FOSS-2300型全自動凱氏定氮儀，按半微量凱氏法測定精米粉全氮含量，按系數(shù)5.95換算成蛋白質(zhì)含量。稻米淀粉黏滯特性采用澳大利亞Newport Scientific儀器公司生產(chǎn)的TecMaster型RVA儀測定，用TCW（thermal cycle for Windows）配套軟件進行數(shù)據(jù)分析；按照美國谷物化學協(xié)會規(guī)程和RACI標準方法測定。每份樣品重復測定2次，取其平均值。

1.3 遺傳圖譜構(gòu)建

齊穗期采集親本和CSSL群體各家系葉片，采用CTAB法抽提基因組DNA。PCR擴增體系10 μL，包括DNA模板2.0 μL，10 μmol/L引物各0.5 μL，7 μL PCR混合體系（5.7 μL ddH2O；1 μL 10×緩沖液；0.2 μL dNTPs；0.1 μL酶）。擴增程序如下: 94℃下5 min，94℃下30 s，55℃~58℃下30 s，72℃下30 s，35個循環(huán)；72℃下10 min，4℃下保存。PCR擴增產(chǎn)物用6%~8%的瓊脂糖凝膠電泳檢測。利用兩親本有多態(tài)性的標記構(gòu)建遺傳圖譜，遺傳圖譜包含139個標記，覆蓋12條染色體，圖譜覆蓋基因組約1455.1 cM，標記平均距離10.5 cM。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及QTL分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析。利用QTL IciMapping 4.1軟件，通過復合區(qū)間作圖法進行QTL定位分析，若LOD≥2.5時，則認為對應(yīng)區(qū)間存在目標性狀的QTL。QTL命名遵循McCouch等[29]的原則，利用雙樣本等方差測驗分析被檢測QTL對應(yīng)代換系相應(yīng)表型與背景親本昌恢121之間的差異顯著性，驗證目標QTL在不同環(huán)境中的效應(yīng)顯著性，如果在多個環(huán)境中差異都達到顯著水平，則說明該QTL能夠穩(wěn)定表達。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及CSSL群體品質(zhì)性狀的表型變異

在不同環(huán)境中昌恢121與越光兩親本內(nèi)的各性狀變異幅度不大。2016年江西南昌越光的堊白粒率非常高是由于揚花期遇高溫。兩親本蛋白質(zhì)含量不存在明顯差異。在糊化和RVA譜特性方面，越光的膠稠度、崩解值及成糊溫度高于昌恢121，而熱漿黏度、冷漿黏度、消減值、回復值均低于昌恢121。測定的11個性狀在群體中均呈連續(xù)分布，呈雙向超親分離現(xiàn)象，近似于連續(xù)的正態(tài)分布，符合QTL作圖的要求（表1）。

2.2 各品質(zhì)性狀之間的相關(guān)性分析

不同栽培環(huán)境條件下，該染色體片段代換系群體的稻米品質(zhì)性狀之間呈顯著或極顯著相關(guān)，有些品質(zhì)性狀間的相關(guān)性在4個環(huán)境下方向一致，不同環(huán)境之間的相關(guān)性系數(shù)存在明顯差異。其中，堊白粒率與蛋白質(zhì)含量在4個環(huán)境中存在負相關(guān)；膠稠度與熱漿黏度、冷漿黏度、消減值和回復值之間在4個環(huán)境中均達到顯著或極顯著負相關(guān)，與崩解值z在4個環(huán)境中均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)；蛋白質(zhì)含量與最高黏度、熱漿黏度在兩個環(huán)境中達到顯著負相關(guān)，與成糊溫度在4個環(huán)境中均達到顯著或極顯著正相關(guān)(表2)。

表1 親本及CSSLs群體在4個環(huán)境中的稻米品質(zhì)性狀

E1–江西南昌(2015年); E2–海南(2016年); E3–江西南昌(2016年); E4–海南(2017年)。

PGWC, Percentage of grains with chalkiness; GC, Gel consistency; PC, Protein content; PKV, Peak viscosity; HPV, Trough viscosity; BDV, Breakdown viscosity; CPV, Final viscosity; SBV, Setback viscosity; CSV, Consistence viscosity; PaT, Pasting temperature; PeT, Peak time.

E1, Nanchang, Jiangxi Province(2015); E2, Hainan Province(2016); E3, Nanchang, Jiangxi Province(2016); E4, Hainan Province (2017).

2.3 稻米品質(zhì)性狀的QTL分析

共檢測到稻米品質(zhì)性狀的QTL 44個(表3、4)，在4個環(huán)境下分別檢測到15、16、13和20個，分布于12條染色體上(圖1)，LOD值介于2.71~56.05，表型貢獻率變幅為1.03%～94.34%，其中4個QTL能在2個環(huán)境中被同時檢測到；6個QTL能在3個及以上環(huán)境中被同時檢測到，其他35個QTL僅能在單一環(huán)境中檢測到。

表2 昌恢121/越光CSSLs群體在4個環(huán)境中稻米各品質(zhì)性狀間的相關(guān)系數(shù)

*和**指相關(guān)分別達到0.05和0.01顯著水平。E1–江西南昌(2015年); E2–海南(2016年); E3–江西南昌(2016年); E4–海南(2017年)。

PGWC–堊白粒率; GC–膠稠度; PC–蛋白質(zhì)含量; PKV–最高黏度; HPV–熱漿黏度; BDV–崩解值; CPV–冷漿黏度; SBV–消減值; CSV–回復值; PaT–成糊溫度; PeT–成糊時間。

*and** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively. E1, Nanchang, Jiangxi Province(2015); E2, Hainan Province(2016); E3, Nanchang, Jiangxi Province(2016); E4, Hainan Province(2017). PGWC, Percentage of grains with chalkiness; GC, Gel consistency; PC, Protein content; PKV, Peak viscosity; HPV, Trough viscosity; BDV, Breakdown viscosity; CPV, Final viscosity; SBV, Setback viscosity; CSV, Consistence viscosity; PaT, Pasting temperature; PeT, Peak time.

表3 昌恢121/越光CSSLs群體堊白粒率、膠稠度和蛋白質(zhì)含量QTL分析

E1–江西南昌(2015年); E2–海南(2016年); E3–江西南昌(2016年); E4–海南(2017年)。

E1, Nanchang, Jiangxi Province(2015); E2, Hainan Province(2016); E3, Nanchang, Jiangxi Province(2016); E4, Hainan Province(2017).

PVE, Percentage of phenotypic variance explained.

2.3.1 堊白粒率

共檢測到4個控制堊白粒率的QTL，分布于第1、2、5和6染色體上，其中在3個環(huán)境中都被檢測到，表型貢獻率分別為29.34%、57.67%和30.84%，該位點在越光中表現(xiàn)為正向加性效應(yīng)。、和僅在一個環(huán)境中檢測到，表型貢獻率分別為16.61%、10.99%和19.27%，效應(yīng)值分別為4.58、8.89和10.65，表明正向加性效應(yīng)等位基因均來自于供體親本越光。

2.3.2 膠稠度

共檢測到4個控制膠稠度的QTL，分布于第5、6和9染色體上，其中第6染色體上檢測到兩個，在兩個環(huán)境中被檢測到，表型貢獻率分別為41.02%和25.07%，效應(yīng)值分別為15.78和13.60，說明該位點在越光中表現(xiàn)為正向加性效應(yīng)。和僅能在一個環(huán)境中檢測到，表型貢獻率在16.05%～34.67%之間，效應(yīng)值分別為15.72、10.86和6.97，這些QTL都表現(xiàn)為正向加性效應(yīng)且等位基因均來自于供體親本越光。

2.3.3 蛋白質(zhì)含量

檢測控制蛋白質(zhì)含量的QTL共有2個，、表型貢獻率分別為19.04%、13.15%，都位于第12染色體上，兩者都是在海南檢測到，而在江西南昌未能檢測到，說明這些QTL可能易受到環(huán)境的影響。

2.3.4 RVA譜特征值

共檢測到34個與RVA譜特征值相關(guān)的QTL，分布于除第9染色體外的11條染色體上，LOD值變化范圍為2.70～56.05，表型貢獻率變幅為1.03%～94.34%。

6個與PKV相關(guān)QTL，分別位于第1、3、6、10和11染色體；3個與HPV相關(guān)QTL，分別位于第3、6和8染色體；3個與BDV相關(guān)QTL，分別位于第3、5和6染色體；4個與CPV相關(guān)QTL，分別位于3、6和8染色體；6個與SBV相關(guān)QTL，分別位于2、3、5、6和8染色體；3個與CSV相關(guān)QTL，分別位于3、5和6染色體；5個與PaT相關(guān)QTL分別位于4、6、10和12染色體；4個與PeT相關(guān)QTL分別位于6和7染色體。其中第6染色體RM1369?RM510區(qū)間的、、、、在4個不同的環(huán)境中都能被重復檢測到，表型貢獻率分別為56.27%、65.17%、70.45%、85.20%、71.57%。

從QTL在染色體上的分布來看，控制RVA特征值的衍生數(shù)據(jù)BDV、SBV、CSV的QTL主要分布于第3、5、6染色體上?？刂艸PV，CPV的QTL主要分布在第3、6、8染色體上。而控制PKV、PaT、PeT的QTL均勻分布在各染色體上，重復檢測到的QTL僅有，，，RVA譜特征值相關(guān)QTL的不穩(wěn)定遺傳說明了RVA譜特征值遺傳在不同環(huán)境中的復雜性。

2.5 稻米品質(zhì)性狀相關(guān)QTL的穩(wěn)定性分析

多個稻米品質(zhì)性狀QTL能在不同環(huán)境下檢測到，其中包括、和。在4個環(huán)境中對稻米品質(zhì)性狀進行QTL分析，其中在3個環(huán)境中都能被重復檢測到。定位于RM3143?RM1117區(qū)段內(nèi)，對應(yīng)的染色體片段代換系為X15，其堊白粒率與昌恢121在4個環(huán)境中表型差異均達到極顯著水平（圖2）。連續(xù)在2個環(huán)境下均能被重復檢測到。定位于RM3331?RM5479區(qū)間，對應(yīng)的染色體片段代換系為X125，其成糊溫度與昌恢121連續(xù)在2個環(huán)境下表型差異達到極顯著水平（圖2）。利用X15與X125分別驗證了與的加性效應(yīng)，并說明了這2個QTL的環(huán)境穩(wěn)定性。

表4 昌恢121/越光CSSLs群體8個RVA譜特征值的QTL分析

圖1 水稻品質(zhì)性狀QTL在染色體上的分布

Fig. 1. Location of QTL detected for rice grain quality traits on chromosomes.

表5 水稻品質(zhì)多效性區(qū)域分析

對RVA分析發(fā)現(xiàn)，、、、、在4個環(huán)境中都能被重復檢測到，且都位于RM1369?RM510內(nèi)，對應(yīng)的染色體片段代換系為X19、X93和X198。將攜帶有、、、、的染色體片段代換系與背景親本昌恢121進行差異比較，發(fā)現(xiàn)在4個環(huán)境中除2016年南昌環(huán)境下的熱漿黏度，代換系X19、X93與昌恢121差異不顯著，其余4個環(huán)境中每個代換系的表型與昌恢121之間都存在顯著或極顯著的差異(圖2)。2016南昌的熱漿黏度未能達顯著差異可能是在揚花期期間遇到高溫極端天氣，這可能也說明高溫會嚴重影響熱漿黏度?？傊@5個QTL在多個環(huán)境中是穩(wěn)定表達的，說明導入穩(wěn)定的QTL可以用于分子育種改良水稻品質(zhì)。

*和**分別表示昌恢121的品質(zhì)性狀與目標片段代換系之間的差異達5%和1%顯著水平。NC和HN分別表示江西南昌和海南。

Fig. 2. Differences of phenotypic values of rice quality traits between genetic background parent Changhui 121 and the CSSLs harboring the QTL alleles.

3 討論

4個環(huán)境中共檢測到44個稻米品質(zhì)相關(guān)的QTL，分布于12條染色體上，發(fā)現(xiàn)7個QTL簇，分布在第2、3、5、6和10染色體上（表5）。其中第2染色體RM5529?RM7581區(qū)域內(nèi)的QTL簇控制著堊白粒率、消減值；第3染色體上有2個QTL簇，分別位于RM6297?RM1278和RM15887? RM15903區(qū)間，控制著冷漿黏度、最高黏度、熱漿黏度、崩解值、消減值和回復值；第5染色體上的QTL簇位于RM3345?RM17954區(qū)間，控制著崩解值、消減值、堊白粒率和膠稠度；第6染色體上2個QTL簇，分別位于RM1369?RM510和RM510? RM1163區(qū)域，控制著膠稠度、最高黏度、熱漿黏度、崩解值、冷漿黏度、消減值、回復值、成糊溫度和成糊時間；第10染色體RM6737?RM25923區(qū)間的QTL簇控制著最高黏度、成糊溫度和蛋白質(zhì)含量。這些QTL成簇分布是一因多效或基因連鎖引起，同時多個QTL能在兩個及兩個以上的環(huán)境中被重復檢測到，說明這些QTL簇是確實存在的并且穩(wěn)定表達。

與前人研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，本研究檢測到的覆蓋了Li等[22]克隆的的區(qū)間段，貢獻率為16.61%；、、與RM190基因）緊密連鎖；位于基因附近；位于基因附近。在稻米淀粉黏滯性方面，第6染色體RM1369?RM510區(qū)間定位到5個能穩(wěn)定遺傳的QTL（、、、、），位于McCouch等[29]克隆的基因附近。本研究發(fā)現(xiàn)在第5和第8染色體上的QTL簇與楊亞春等[16]和張杰等[18]的研究結(jié)果類似，說明控制RVA譜特征值的遺傳表現(xiàn)為多基因緊密連鎖。通過對RVA譜QTL多個環(huán)境進行檢測，結(jié)果表明除在第6染色體上遺傳效應(yīng)大的位點能重復檢測到外，其他微效基因檢測重復性不好，說明稻米RVA譜特征值的遺傳是由主效基因控制為主，多微效基因與環(huán)境互作協(xié)同控制，這與吳殿星等[30]、李欣等[31]和張巧鳳等[32]的結(jié)論一致。在第12染色體上檢測到控制成糊溫度的基因與劉鑫燕等[33]用日本晴×9311染色體代換系檢測結(jié)果一致。、、和位于第5染色體的RM3345?RM17954區(qū)間，與控制籽粒堊白基因位于同一染色體區(qū)域。、、、、、、、、、和都位于第6染色體的RM1369?RM510區(qū)間，與蠟質(zhì)基因位于同一染色體區(qū)域。、、和都位于第6染色體的RM510?RM1163區(qū)間，都與淀粉合成酶基因位于同一染色體區(qū)域。此外，、和位于基因的上游區(qū)域。這些基因集合在同一區(qū)域是一因多效引起的還是多基因緊密連鎖引起的，需進一步的驗證。

水稻品質(zhì)性狀容易受環(huán)境影響，多屬于數(shù)量性狀，在不同群體、不同環(huán)境和不同栽培條件下定位到的位置可能不一致。本研究從香型恢復系秈稻昌恢121為背景親本，以優(yōu)質(zhì)粳稻越光為供體親本構(gòu)建的染色體片段代換系中挑選59個家系，在其生育期基本一致和栽培方式相同條件下，對4個環(huán)境下稻米品質(zhì)性狀QTL進行檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在4個環(huán)境下檢測到44個稻米品質(zhì)相關(guān)的QTL中，其中有10個 QTL能在兩個及以上環(huán)境中重復檢測到，其中僅有、和能在4個環(huán)境下重復檢測到，這表明水稻品質(zhì)性狀受環(huán)境影響較大，不容易被重復檢測到。通過對、、、、和在不同環(huán)境下的穩(wěn)定性分析，發(fā)現(xiàn)除極端外界環(huán)境影響之外如（2016南昌環(huán)境下的HPV未能達顯著差異可能是在揚花期期間遇到高溫極端天氣影響），這7個QTL都能在不同環(huán)境下穩(wěn)定遺傳，通過分子育種技術(shù)將這些穩(wěn)定的QTL位點，導入到穩(wěn)定遺傳的育種材料中，可改善稻米食味品質(zhì)。和能在兩個及以上環(huán)境中重復檢測到，與前人研究比較發(fā)現(xiàn)這兩個QTL尚未被精細定位及克隆，通過對該QTL進一步的分離克隆將有助于改善稻米的食味品質(zhì)，為粳稻改良秈稻品質(zhì)提供理論依據(jù)。

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Identification and Stability Analysis of QTL for Grain Quality Traits Under Multiple Environments in Rice

WANG Xiaolei＃, LIU Yang＃, SUN Xiaotang, OUYANG Linjuan, PAN Jinlong, PENG Xiaosong, CHEN Xiaorong, HE Xiaopeng, FU Junru, BIAN Jianmin, HU Lifang, XU Jie, HE Haohua*, ZHU Changlan*

(Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;＃These authors contributed equally to this work;*Corresponding author, E-mail: wxl0vip@163.com; zhuchanglan@163.com)

【Objective】Our aim is to explore new QTLs controlling rice qualityand to use molecular breeding technology to improve rice quality.【Method】Usingfragrant restorer line Changhui 121 as the background parent and high-qualityrice Koshihikari as the donor parent, a set of chromosome segment substitution lines(CSSLs) was constructed for QTL detection and stability analysis of rice quality traits in four environments.【Result】 A total of 44 QTLs were detected in four environments, six of which could be detected in multiple environments. There were multiple QTL clusters on chromosome 2, 3, 5, 6 and 10, which have obvious regulatory effects on rice quality. Seven QTLs on chromosomes 1, 6 and 12 can be expressed stably in different environments. 【Conclusion】 Theof chromosome 1 (RM3143?RM1117) and theof chromosome 12 (RM3331?RM5479) are two new stable QTL.

rice; ecological environment; rice quality traits; stability analysis

Q343.1+5; S511.033

A

1001-7216(2020)01-0017-11

10.16819/j.1001-7216.2020.9052

2019-04-30;

2019-06-13。

江西創(chuàng)新驅(qū)動5511工程平臺和人才團隊計劃資助項目(20165BCB19005)；國家自然科學基金資助項目(31560507)；江西省教育廳資助項目(GJJ150409)。