趙玲玲 宋來慶 張 碩 杜曉云 于曉麗 唐 巖 張學(xué)勇 姜中武

（山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，煙臺 265500）

大櫻桃風(fēng)味獨(dú)特，營養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)效益高，近年來栽培面積穩(wěn)定增長。由于無性繁殖的無序性，以及不同地區(qū)之間種苗調(diào)運(yùn)，櫻桃病毒病成為制約大櫻桃產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因素。

1 我國大櫻桃病毒病發(fā)生現(xiàn)狀

劉聰利等（2016）對河南省甜櫻桃病毒病害進(jìn)行了調(diào)查，并利用RT-PCR技術(shù)進(jìn)行了病原檢測，結(jié)果表明，李屬壞死環(huán)斑病毒（PNRSV）、李矮縮病毒（PDV）、櫻桃綠環(huán)斑駁病毒（CGRMV）、櫻桃壞死銹斑病毒 （CNRMV）及櫻桃病毒A（CVA）5種病毒檢測結(jié)果呈陽性；樣本病毒檢出率100%，80%為多病毒復(fù)合侵染；隨著樣品中侵染病毒種類的增多復(fù)合侵染率逐漸下降；樣品中檢出的病毒種類與表型癥狀無明顯對應(yīng)關(guān)系。

鄭瑋等（2017）對遼寧大連甜櫻桃主要病毒檢測，發(fā)現(xiàn)病毒種類主要為PNRSV、PDV、蘋果褪綠葉斑病毒（ACLSV）。旅順口區(qū)和甘井子區(qū)‘砂蜜豆’品種侵染率分別為40.0%和35.0%，‘紅燈’品種病毒侵染率低于‘砂蜜豆’。

盧美光等（2015）檢測了大連、北京和泰安三個地區(qū)的 ‘紅燈’‘紅艷’‘美早’‘拉賓斯’和‘薩米脫’等品種帶毒情況，發(fā)現(xiàn)CVA陽性率為60%，PNRSV為35%，PDV為15%，李樹皮壞死與莖痘伴隨病毒 （PBNSPaV）為10%，CGRMV為5%。

曹欣然等（2018）對山東地區(qū)的甜櫻桃病毒病進(jìn)行檢測，在103個果園樣品中，病毒檢出率為84.5%。共檢測到8種病毒，即CVA、櫻桃小果病毒 1（LChV-1）、櫻桃小果病毒 2（LChV-2）、PBNSPaV、PNRSV、CGRMV、PDV 和 黃 瓜 花 葉病毒（CMV），病毒復(fù)合侵染率為96.6%。

2 主要病毒種類及癥狀

據(jù)報道，侵染大櫻桃的病毒有34種，常見有20種。國內(nèi)已報道侵染大櫻桃的病毒病病原有13種，侵染率最高的有7種，主要為：PDV、CNRMV、 櫻 桃 銼 葉 病 毒 （CRLV）、LChV、CGRMV、CVA、PNRSV。不同株系的病毒能引起類似病毒癥狀，而且病毒病具有隱癥特點(diǎn)，有些植株感染病毒后并不立即表現(xiàn)出明顯癥狀。

2.1 PDV

全世界普遍發(fā)生，屬于雀麥花葉病毒科，病毒粒子呈球形。侵染后，表現(xiàn)為葉片畸形，上有褪綠環(huán)斑或壞死斑，葉片黃化等，導(dǎo)致樹體發(fā)育不良、產(chǎn)量下降。常與PNRSV復(fù)合侵染櫻桃。主要通過嫁接、種子、花粉傳播。

2.2 PNRSV

分布最廣、危害最嚴(yán)重的李屬病毒，屬于雀麥花葉病毒科，病毒粒子呈球形。侵染甜櫻桃后，表現(xiàn)為葉片出現(xiàn)壞死環(huán)斑或黃條斑，壞死斑中心脫落，出現(xiàn)葉片穿孔，呈破碎狀，導(dǎo)致葉片脫落，在葉背有時還會出現(xiàn)耳狀突起，發(fā)病嚴(yán)重的全株枯死。常與櫻桃卷葉病毒（CLRV）混合侵染，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。主要通過嫁接、機(jī)械、種子、花粉、線蟲等多種途徑傳播。

2.3 CGRMV

屬于凹陷病毒屬(Foveavirus)成員，病毒粒子形狀為彎曲線形，為潛隱性病毒。侵染李屬植物，如櫻桃、杏、桃等。甜櫻桃感染后無明顯癥狀，在酸櫻桃上表現(xiàn)葉片黃色、次脈周圍暗色斑駁等癥狀，果實(shí)呈畸形，味苦。

2.4 LChV

長線形病毒科(Closteroviridae)葡萄病毒屬(Ampelovirus)，目前已分離出的 LChV-1、LChV-2、LChV-3均可引起櫻桃小果病。癥狀主要表現(xiàn)為樹勢變?nèi)酰蝗~片形態(tài)也發(fā)生改變，表現(xiàn)為皺葉和麻葉表型，夏末和秋季時，病葉表現(xiàn)出特異的紅色和銅色；果實(shí)上，表現(xiàn)為果實(shí)變小，只有正常果實(shí)的1/3～1/2大小，棱狀突起且果頂變尖、畸形，不能成熟，著色不良，果實(shí)甜度降低，喪失商品價值等。主要通過汁液、嫁接和蘋果粉蚧等其它昆蟲介體傳播。

2.5 CVA

乙型線性病毒科（Betaflexiviridae）發(fā)狀病毒（Capillovirus），侵染桃、李、杏和櫻桃等李屬植物。由于該病毒為潛隱性病毒，單獨(dú)侵染寄主不表現(xiàn)明顯癥狀，但是與其它病毒復(fù)合侵染，會引起嚴(yán)重病害，加速病害發(fā)生。通過嫁接傳播。

2.6 CLRV

豇豆花葉病毒科 (Comoviridae) 線蟲多面體病毒屬（Nepovirus）C亞組。引起櫻桃卷葉病，表現(xiàn)為：葉片上卷，類似枯萎，部分葉片變成紫紅色或產(chǎn)生淺綠色環(huán)斑；葉芽伸長和開花延遲，生長勢弱。常與PNRSV或PDV復(fù)合侵染，導(dǎo)致樹勢變?nèi)酰~片小，出現(xiàn)脈明、流膠現(xiàn)象。通過線蟲、種子、花粉、嫁接和機(jī)械摩擦傳播。

2.7 CRLV

屬于櫻桃銼葉病毒屬 （Cheravirus）。侵染后，常在櫻桃葉片背面沿主脈或者側(cè)脈之間形成耳狀突起。還能導(dǎo)致櫻桃表現(xiàn)其它一些癥狀，如小葉、葉片黃化、葉脈白化、果實(shí)小、節(jié)間短縮等。該病毒通過嫁接、花粉、昆蟲、螨類和線蟲等傳播。

3 主要傳播途徑

3.1 嫁接傳播

嫁接傳播是果樹病毒病傳播的最主要途徑。王喬春等（1994）研究發(fā)現(xiàn)，砧木和接穗的形成層一旦接觸，在嫁接口處形成愈傷組織，病毒就能在砧穗間進(jìn)行傳遞。傳播效率與砧穗之間形成層接觸的時間有關(guān)，櫻桃銹斑駁病毒（CRMV）為74 h；而櫻桃扭葉病毒（CTLV）和CGRMV為106 h。而且與嫁接期的溫度有關(guān)，在30℃以內(nèi)病毒傳遞速度隨著溫度的升高而逐漸加快，但是持續(xù)38℃左右高溫則能降低病毒的傳播速度。

3.2 昆蟲傳播

大櫻桃病毒可通過蚜蟲、線蟲、盲蝽等昆蟲傳播介體傳播。張雅雯等（2020）研究了大櫻桃病毒昆蟲介體，發(fā)現(xiàn)從大櫻桃園內(nèi)綠盲蝽和赤須盲蝽2種害蟲中檢測到CMV。

3.3 種子與花粉傳播

櫻桃病毒可通過花粉和種子傳播。有研究結(jié)果表明，在甜櫻桃中，PNRSV陽性植株花粉的帶毒率為5.7%，PDV為6.2%；趙慧等（2020）和周登攀等（2017）研究結(jié)果表明，CVA具有種傳的特點(diǎn)，甜櫻桃實(shí)生苗的田間帶毒率為76.67%，其中95.66%為CVA侵染。

3.4 其它傳播方式

根系自然嫁接、修剪等措施也會導(dǎo)致病毒病傳播。已有的研究表明，CLRV可通過根系自然接觸傳播。此外有研究學(xué)者認(rèn)為果樹修剪也會由于工具帶毒而引起病毒傳播。

4 防治措施

4.1 栽植脫毒苗木

大櫻桃病毒病為系統(tǒng)性病害，一旦感染，樹體終身帶毒，目前尚無有效的化學(xué)藥劑防治措施，栽植脫毒苗木是目前唯一有效的技術(shù)措施，因此建園時要購買脫毒苗木栽植。

4.2 及時防治蚜蟲、綠盲蝽等刺吸類害蟲

CMV可以通過80多種蚜蟲進(jìn)行傳播，因此，應(yīng)利用化學(xué)藥劑及時防治蚜蟲。此外大櫻桃生產(chǎn)中還應(yīng)注意綠盲蝽的防治。

4.3 注意生草果園草種搭配

張雅雯等（2020）從大櫻桃園內(nèi)商陸、鴨趾草、馬齒莧和一年蓬4種雜草，及園區(qū)周邊山棗、石楠和板栗中檢測出CMV，認(rèn)為這4種雜草、3種植物存在病毒的過渡寄主的潛在風(fēng)險，可能加速了病毒的傳播，因此在搭配果園草種時應(yīng)綜合考慮草種作為病毒病過渡寄主的潛在危險。

4.4 培育抗病毒品種

利用現(xiàn)代基因工程技術(shù)手段培育抗病毒品種是防治大櫻桃病毒病最有效的辦法之一。利用病毒外殼蛋白基因和運(yùn)動蛋白基因，或RNAi技術(shù)，采用基因工程技術(shù)手段，培育穩(wěn)定遺傳的抗病毒植株。常采用同時轉(zhuǎn)化多個抗性基因的復(fù)合基因策略，提高轉(zhuǎn)基因植物的抗病毒能力。