中草藥菥蓂的研究現(xiàn)狀及展望

劉靜果 張寶山 張玉紅 鄭寶江

摘要：菥蓂（Thlaspi arvense L.）為十字花科菥蓂屬一年生草本植物，基生葉，總狀花序頂生，種子倒卵形。種子油供制肥皂，也作潤滑油，還可食用。全草、嫩苗和種子均入藥，全草清熱解毒、消腫排膿，種子利肝明目，嫩苗和中益氣、利肝明目。嫩苗用水炸后，浸去酸辣味，加油鹽調(diào)食。菥蓂在我國廣泛分布，亞洲、歐洲、非洲北部都有分布，主要生長在道路邊、田邊、山間。研究表明，菥蓂具有抗炎、抗氧化、抗腫瘤、抗抑郁和抗痛風等作用。菥蓂種子也屬于蒙藥材和藏藥材。目前國內(nèi)外對菥蓂的研究比較分散，未進行歸納總結(jié)。筆者對菥蓂的化學成分、藥理作用、重金屬富集作用以及生物質(zhì)能源特性進行簡要概述，并對菥蓂的研究趨勢進行了展望，為菥蓂資源合理開發(fā)和可持續(xù)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：菥蓂;化學成分;藥理作用;超富集植物;生物質(zhì)能源

中圖分類號：S567.21+9.01;R282.71 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）22-0015-07

作者簡介：劉靜果（1995—），女，河南人，碩士研究生，研究方向為植物營養(yǎng)學。E-mail：1745984675@qq.com。

通信作者：鄭寶江，博士，副教授，主要從事植物分類學和植物資源學研究。E-mail：zbjnefu@126.com。

菥蓂（Thlaspi arvense L.）為十字花科（Cruciferae）菥蓂屬（Thlaspi L.）一年生草本植物，又名遏藍菜、苦蓋菜、苦芥子、瓜子草、洋辣罐、寨卡等。菥蓂屬約60種，我國有6種，分別是西藏菥蓂[T. andersonii （Hook. f. et Thoms.） O. E. Schulz]、菥蓂（T. arvense L.）、新疆菥蓂（T. ferganense N. Busch）、四川菥蓂（T. flagelliferum O. E. Schulz）、山菥蓂[T. thlaspidioides （Pall.） Kitag.]、云南菥蓂（T. yunnanense Franch.）。菥蓂分布幾乎遍布全國，主要生長在山地路旁、溝邊或村落附近。亞洲、歐洲、非洲北部都有分布[1]。菥蓂是一味傳統(tǒng)的中藥材，收集于《本經(jīng)》《別論》《藥性論》等中醫(yī)藥典籍。菥蓂子味辛，微溫，歸肝、脾、腎經(jīng);明目、祛風濕，主治目赤腫痛、障翳胬肉、迎風流淚、風濕痹痛等[2];同時也作為一種綠色健康的野菜受到人們的喜愛。

近年來，對菥蓂的研究越來越多，目前國內(nèi)外對于菥蓂的研究主要為探究菥蓂的化學成分及其藥理作用、吸收重金屬的機理[3]、生物質(zhì)能源的開發(fā)利用。其中，國內(nèi)研究最多的為菥蓂的化學成分及藥理作用。研究表明，菥蓂全草的化學成分主要為芥子油苷類、黃酮類化合物、揮發(fā)油、吲哚、有機酸、芥子酶、糖類、微量元素等，菥蓂籽中黑芥子苷含量較高，脂肪油的含量大于34%[4]。菥蓂藥理作用為抗炎作用、抗氧化作用、抗痛風作用，相關(guān)研究表明，菥蓂具有抗抑郁和抗腫瘤作用[2]。本研究對菥蓂的化學成分及結(jié)構(gòu)分析、藥理作用、重金屬富集機制、生物質(zhì)能源等方面進行綜述，為菥蓂進一步開發(fā)利用及推廣提供參考。

1 菥蓂藥材的鑒別

菥蓂始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，列為上品[5]。菥蓂作為傳統(tǒng)的中藥材，臨床使用廣泛，為了避免各種中藥材使用混淆，對菥蓂進行鑒別顯得尤為重要。眾多學者已經(jīng)對菥蓂的形態(tài)、組織結(jié)構(gòu)進行了研究，為菥蓂藥材的鑒別提供了重要的理論依據(jù)。

1.1 理化鑒別

取菥蓂粉末，加入石油醚，冷浸24 h，濾過，濾渣揮盡石油醚，加甲醇，于70 ℃水浴回流提取1 h，趁熱過濾，取濾液1～2滴于表面皿中，然后滴加3%碘-重氮化鈉試液1～2滴，混勻，有細小的氣泡產(chǎn)生[6]。此種方法能檢測出菥蓂中芥子苷成分。

1.2 薄層鑒別

菥蓂供試品和對照品分別點于同一以羧甲基纖維素鈉為黏合劑的硅膠G薄層板上，以乙酸乙 酯- 甲醇-水（100 ∶[KG-*3]17 ∶[KG-*3]13）為展開劑，在室溫下進行展開，取出、晾干，噴以3%三氯化鋁-乙醇溶液，105 ℃加熱至斑點清晰，置紫外燈（365 nm）下檢視。在與對照品色譜相應的位置上，供試品色譜圖上顯示相同顏色的熒光斑點[7]。這與菥蓂中含有異牡荊苷有關(guān)。

2 化學成分的研究

目前，國內(nèi)對菥蓂的化學成分研究最多的是揮發(fā)性成分、黃酮類化合物、黑芥子苷等。潘正等用95%菥蓂乙醇提取物分別經(jīng)過石油醚和乙酸乙酯萃取再經(jīng)柱層析進行分離，并根據(jù)光譜數(shù)據(jù)鑒定化合物的結(jié)構(gòu)，從菥蓂全草中分離得到11種化合物，分別鑒定為木樨草素、芹菜素、香葉木素、新橙皮苷、異牡荊苷、蒙花苷、黑芥子苷、3-thiocyanato-1-propene、2，5-二羥基吲哚、棕櫚酸、十三酸[8]。菥蓂主要成分的化學結(jié)構(gòu)見圖1。

2.1 揮發(fā)性成分分析

劉信平的研究表明，菥蓂全草揮發(fā)性活性成分主要為甲基丁酸，其次是3-甲基戊酸、5-溴-2-甲酰胺噻吩、3，5-二氨基-1，2，4三氮唑、甲酸甲酯、甲酰肼等。菥蓂作為一種高富集硒的藥食兩用植物，其全草揮發(fā)油中硒含量為16.94 μg/g，占總硒的0.035%[9]。涂杰等的研究表明，菥蓂籽揮發(fā)油成分主要是烯丙基異硫氰酸酯和4-異硫氰酸 基-1-丁烯，占總含量的69.7%;其次是2種丁烯腈占15.64%，也含有長鏈脂肪酸和脂肪酸酯等[10]。其中，烯丙基異硫氰酸酯又稱為烯丙基芥子油，有較強抗菌、殺蟲作用。脂肪酸中亞油酸含量高達3.67%，可起到調(diào)節(jié)血脂、預防腫瘤、改善記憶等作用。

涂杰等研究表明，菥蓂籽炒香前后揮發(fā)油的含量和化學成分的組成發(fā)生了變化;同時菥蓂籽經(jīng)炒香工藝處理，有利于減少烯丙基異硫氰酸酯類有效成分，保持其藥效[11]。菥蓂籽炒香前、后揮發(fā)油的相同化學成分含量的比較見表1[11]。

2.2 黃酮類化合物

黃酮類化合物（flaw onoids compounds）是植物次生代謝產(chǎn)物，能防治心腦血管系統(tǒng)的疾病和呼吸系統(tǒng)的疾病，具有抗炎抑菌、降血糖、抗氧化、抗輻射、抗癌、抗腫瘤以及增強免疫能力等藥理作用[12]。

于金英等鑒定出菥蓂全草中15個黃酮類化合物，分別為異牡荊素草酸酯、異牡荊素-7-O-葡萄糖苷、異牡荊素7，2-二-O-β-吡喃葡萄糖苷、異葒草素、異牡荊素碳酸酯、異牡荊苷、當藥黃素、木樨草素-7-O-β-D-葡萄糖苷、當藥黃素碳酸酯、新橙皮苷、木樨草素、木樨草素7-硫酸酯、芹菜素7-硫酸酯、芹菜素、香葉木素[9]。程麗媛等采用RP-HPLC法進一步測定菥蓂全草中7種黃酮類化合物的含量[13]。結(jié)果表明，5，7-二羥基-4′-O-（6″-O-β-D-葡萄糖）-β-D-葡萄糖黃酮平均含量為0.65 mg/g，異肥皂草苷平均含量為 1.34 mg/g，異葒草苷平均含量為0.34 mg/g，牡荊苷平均含量為0.25 mg/g，異牡荊苷平均含量為 1.57 mg/g，木樨草苷平均含量為0.46 mg/g，大波斯菊苷平均含量為0.35 mg/g。成日青等測定菥蓂籽中總黃酮含量為5.26 mg/g，菥蓂子屬于蒙藥材，具有清熱、滋補、開胃、利尿、消腫之功效[14]，用于治療肺熱、肝熱、腎脈損傷、睪丸腫墜、遺精、陽痿、腰酸痛、惡心等癥[15]。

2.3 芥子油苷類

于金英等鑒定出菥蓂中10種芥子油苷類成分和11種有機酸類成分[16]。芥子油苷類化合物中含有黑芥子苷。

黑芥子苷在生物化學試驗中可作為測定硫葡糖苷酶（thiog lucosidase）的活力試劑[17]。陳玉等研究表明，菥蓂籽中黑芥子苷平均含量為3.26%[18]。

2.4 脂肪酸類

王超等使用索氏提取法提取遏藍菜種子油，并用GS-MS法分析其脂肪酸組成[3]。結(jié)果表明，遏藍菜種子油中主要含有9種脂肪酸，芥酸質(zhì)量分數(shù)最高，為31.06%，其次亞油酸為24.83%，油酸為14.55%，亞麻酸為11.33%，11-二十碳烯酸為487%，棕櫚酸為5.18%，15-十四碳烯酸為323%，10，13-十碳烯酸為2.12%，硬脂酸為057%。其中，亞油酸和油酸是適合用于生產(chǎn)生物柴油的油脂[19]。

2.5 其他類成分

錢宇等研究表明，菥蓂籽中還原糖含量為169%，蔗糖含量為1.14%，多糖含量為308%[20]。涂杰等研究得知，原料中元素的含量特征為K>Ca>P>Mg>Fe>Na>Zn>Mn>Cu>As>Cd>Pb>Co，菥蓂籽中Fe含量較豐富，達 356 μg/g，可溶態(tài)中Zn、Gu的有機態(tài)相對含量較高[21]。李春曉研究表明，菥蓂籽中含有多酚類化合物[22]。菥蓂是一種硒超富集植物，葉云霞等研究得出，菥蓂根、莖、葉的總硒含量分別為（0.039 3±[JP2]0001）、（0.104 2±0.002）、（0.078 9±0.001） μg/g。[JP]菥蓂中的硒元素以無機硒和有機硒的形態(tài)存在[23]。

3 菥蓂的藥理活性

3.1 抗炎作用

菥蓂是一種傳統(tǒng)的中草藥，抗炎效果顯著。林珊如等通過臨床試驗發(fā)現(xiàn)，單方菥蓂鮮全草 50～100 g，以水煎服可治腎炎;菥蓂干全草25 g，水煎，調(diào)紅糖服可治產(chǎn)后子宮內(nèi)膜炎[24]。菥蓂中含有黃酮類化合物，俸婷婷等采用小鼠扭體法和熱板法鎮(zhèn)痛試驗，觀察桑白皮總黃酮對小鼠毛細血管通透性和二甲苯致小鼠耳廓腫脹的影響，研究表明，黃酮能顯著抑制二甲苯所致的小鼠耳廓腫脹和醋酸所致的毛細血管通透性增加，驗證了黃酮類化合物具有抗炎、鎮(zhèn)痛、抗病毒、利膽和強心等作用[25]。菥蓂中草藥也作為復方中成藥用于臨床治療，抗炎效果很好，其中用途最廣的為十三味菥蓂丸，由菥蓂子、芒果核、蒲桃、大托葉云實、紫草茸、茜草、山礬葉、圓柏枝、訶子、豆蔻、刀豆、波棱瓜子、巴夏嘎13味藥材組成[26]。拉瑪阿拉通過臨床試驗，研究前列腺炎患者應用十三味菥蓂丸的臨床效果與特征，結(jié)果表明，藏藥十三味菥蓂丸對前列腺炎的治療效率大大提高，改善了患者的泌尿功能，及時緩解了患者的病情[27]。

3.2 抗氧化作用

目前，老年人患心血管病、帕金森癥等疾病的概率增大了。據(jù)研究所知，這些疾病主要是人體內(nèi)各種外源性和內(nèi)源性自由基在一定外界環(huán)境下與生物內(nèi)的許多物質(zhì)如脂肪酸、蛋白質(zhì)等作用，奪取它們的氫原子，造成相關(guān)細胞的結(jié)構(gòu)與功能破壞、自由基過氧化物積累所致[28]?？寡趸镔|(zhì)能預防此類疾病的發(fā)生，但很多抗氧化物質(zhì)是化學合成的，有一定的副作用，因此尋找天然抗氧化劑具有重大的意義。

彭妹等測定了紅花片中各藥材的還原能力、對二苯基苦基苯肼自由基和羥基自由基的清除能力及抑制油脂的氧化能力，研究表明，菥蓂還原能力較高，對二苯基苦基苯肼自由基的清除率較高，說明菥蓂具有較強的抗氧化能力[29]。段曼等進一步研究菥蓂的提取物的抗氧化作用，考察菥蓂8個部位樣品還原Fe3+的能力、清除二苯基苦基苯肼自由基和羥基自由基的能力，結(jié)果表明菥蓂各部位均具有一定的抗氧化能力[30]。許曉燕等用H2O2作用PC12細胞建立氧化應激損傷模型，采用MTT法測定細胞活力，活性氧檢測試劑盒（DCFH-DA）檢測細胞內(nèi)活性氧，線粒體膜電位檢測試劑盒（JC-1）檢測細胞線粒體膜電位，TUNEL法檢測細胞凋亡[2]，研究表明，菥蓂籽乙醇提取物能夠通過多個途徑，抑制H2O2誘導PC12細胞氧化損傷，因此菥蓂籽在神經(jīng)細胞氧化損傷保護方面具有較好的應用前景。

3.3 抗腫瘤作用

藏藥寨卡是菥蓂的干燥成熟種子。李艷等采用甲醇萃取、酸性氧化鋁層析柱層析和譜圖分析對寨卡有效部位進行分離提取和鑒定，寨卡有效部位提取物分別對S180荷瘤小鼠和CT-26荷瘤小鼠腹腔注射給藥，研究表明，寨卡中含有的硫代葡萄糖苷能明顯抑制S180荷瘤小鼠和CT-26荷瘤小鼠的腫瘤增殖，具有一定的抗腫瘤活性[31]。清源等進一步研究寨卡中抗腫瘤提取物對人結(jié)腸癌LoVo細胞的作用，用寨卡有效部位提取物不同濃度、不同時間分別處理LoVo細胞，以MTT法和熒光顯微鏡觀察其對細胞生長增殖的抑制作用，利用分光光度法檢測Caspase-3和Caspase-9的活化程度，得出寨卡提取物能夠抑制人結(jié)腸癌細胞的生長，并呈劑量和時間依賴關(guān)系，同時提出可能激活Caspase-3和Caspase-9誘導細胞凋亡[32]。江南等以寨卡提取物作用于人結(jié)腸癌LoVo細胞，采用MTT法分析寨卡提取物對LoVo腫瘤細胞的抑制生長作用;采用AnnexinV-FITC熒光染色試驗，考察細胞在藥物作用下的質(zhì)膜變化，對提取物誘導LoVo細胞凋亡進行檢測;采用比色法測定寨卡提取物對人大腸癌LoVo腫瘤細胞內(nèi)還原型谷胱甘肽（GSH）的耗竭作用和對谷胱甘肽-S轉(zhuǎn)移酶（GST）的誘導作用;同時利用DCFH-DA探針，檢測LoVo腫瘤細胞給藥后的活性氧水平;應用Western蛋白印跡法檢測Caspase-3和Caspase-9蛋白的表達。研究表明，寨卡提取物可誘導LoVo細胞凋亡，寨卡有效部位提取物為硫代葡萄糖苷類物質(zhì)，水解后生成異硫氰酸酯類化合物，可與GSH結(jié)合形成氨基二硫代甲酸酯物質(zhì)，引起細胞內(nèi)ROS蓄積，誘導人腫瘤細胞的凋亡[33]。

3.4 其他作用

痛風（gout）是嘌呤類物質(zhì)代謝紊亂，血尿酸濃度持續(xù)增高導致尿酸鹽結(jié)晶沉積軟組織所致的一組代謝性疾病。其臨床表現(xiàn)為高尿酸血癥、特征性急性痛風性關(guān)節(jié)炎反復發(fā)作、痛風石沉積、痛風石慢性關(guān)節(jié)炎等，并常累及腎臟引起慢性間質(zhì)性腎炎和腎結(jié)石等[34]。于金英研究得出，菥蓂水提液部位對黃嘌呤致小鼠高尿酸模型有顯著降低作用，且有效劑量為2.5 g/kg，說明菥蓂具有抗痛風作用，并且復方菥蓂膠囊是由菥蓂和秦皮組成[35]。喬青青等研究表明，遏藍菜種子平均含油率為19.11%[36]，可以作為開發(fā)神經(jīng)酸產(chǎn)品的植物資源，表明遏藍菜對老年癡呆、腦癱等腦疾病有一定的療效。劉利等通過臨床試驗發(fā)現(xiàn)，復方菥蓂對治療甲胎蛋白（AFP）陽性肝病患者具有較好的療效[37]。

4 菥蓂的重金屬富集作用

隨著工業(yè)化步伐的加快，重金屬的污染越來越嚴重，已經(jīng)成為全球性的環(huán)境問題。[JP2]土壤重金屬的治理方法主要包括物理治理、化學治理和生物治理[38-39]。由于物理治理和化學治理造價高，有一定的副作用，應選擇生物治理，因此重金屬超量累積植物的發(fā)現(xiàn)和應用具有十分重要的意義。[JP2]遏藍菜是Zn和Cd超累積植物，在被Zn和Cd污染的土壤中，遏藍菜中的Zn和Cd含量可以分別高達51 600 mg/kg[JP]和 1 800 mg/kg，是普通草本植物中相應元素含量的100倍以上。韓文軒等采用ICP-AES技術(shù)得出在應用遏藍菜修復Zn污染的土壤時，不會造成K、P、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu元素從土壤中被植物過量帶走而出現(xiàn)養(yǎng)分失衡，因此遏藍菜為Zn污染土壤修復的最佳重金屬富集植物。鄭瑞倫等研究表明，根毛是超累積植物遏藍菜吸收鎘的主要通道[40]。遏藍菜對重金屬離子的積累大致經(jīng)過螯合劑解毒、地上部長距離運輸以及在液泡中的儲存等生理過程，相關(guān)金屬螯合劑為有機酸、氨基酸、植物絡(luò)合素（PCs）、金屬硫蛋白（MT）和尼克酰胺NA等，區(qū)室化以及長距離運輸相關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白為ZIP、CDF、Nramp和HMA等家族。但是由于遏藍菜生物量小，不宜直接用于重金屬污染的土壤植物修復，而被廣泛作為一種模式植物來進行重金屬富集機制研究[41]。Vogel-Miku 等對Thlaspi praecox Wulf.關(guān)于重金屬Zn、Cd、Pb的積累進行了研究，表明其地上部能夠積累Zn、Cd、Pb的最大值分別為14 590、5 960、3 500 mg/kg，并且對于重金屬Zn和Cd而言，植株地上部與根部重金屬含量之比大于1，而對于重金屬Pb來說，其比值小于1，說明Zn和Cd能夠從根部運輸?shù)降厣喜浚鳳b則滯留在根部[42]。

5 菥蓂的生物質(zhì)能源特性

目前，隨著全球工業(yè)化進程加快，所需消耗的能源數(shù)目十分巨大。2009年，美國消耗了 99.8 EJ 的能源，其中近40%的能源來自石油，石油也是運輸部門的主要能源，約占總能源需求的30%。由于生物燃料的戰(zhàn)略、經(jīng)濟、社會和環(huán)境效益，美國政府一直在促進更多的關(guān)于生物燃料的研究。2007年“能源獨立和安全法”（EISA）規(guī)定，至2022年，使用1.36×109 m3的可再生運輸燃料[43]。油料作物目前已被歐美各國廣泛用作生產(chǎn)生物柴油的原料，如菜籽油、大豆油等[44]。我國人多地少，可用于傳統(tǒng)油料作物種植的耕地極為有限，食用油脂生產(chǎn)遠不能滿足社會需求，效仿歐美等發(fā)達國家大力種植油菜、大豆等油料作物的方式發(fā)展生物柴油工業(yè)并不符合我國國情[3]。菥蓂作為一種新型的生物柴油植物受到了國內(nèi)外人們的廣大關(guān)注，因此研究菥蓂的生物質(zhì)能源特性具有十分重要的意義。

5.1 菥蓂種子產(chǎn)量和含油量

菥蓂種子中含有約36%的油，其中94%是不飽和脂肪酸，具有特殊的理化性質(zhì)。最豐富的不飽和脂肪酸是芥酸[13（Z）-二十二碳烯酸]，這是一種單不飽和脂肪酸，有22個碳，因其具有高十六烷值（598%）和優(yōu)良的低溫性能而被證明適合生產(chǎn)生物柴油[45]。菥蓂種子的1 hm2潛在平均產(chǎn)量為 1 500 kg，相當于600～1 200 kg油菜籽，或大豆 450 kg，或油菜籽420～640 kg[46]。Fan等的研究表明，菥蓂可以在玉米和大豆之間輪作，1.62×108 hm2 玉米和大豆輪作的年生物燃料生產(chǎn)潛力為1.5×108 m3，而且菥蓂不會降低大豆的產(chǎn)量?？梢酝茢?，菥蓂不會引起對糧食安全或間接土地利用變化（ILUC）負面影響的任何關(guān)注[43]。通過加氫、除氧、異構(gòu)化和加氫裂化反應，能將菥蓂油催化轉(zhuǎn)化為可再生燃料。

5.2 菥蓂油作為潤滑劑的特性

Cermak等通過一系列研究表明菥蓂油作為潤滑劑的特性，如將菥蓂油與常用植物油進行脂肪酸譜、低溫、潤滑（黏度和磨損）和氧化穩(wěn)定性的比較;對菥蓂植物油進行原油、精制、漂白和除臭-RBD和純化（去除脂肪酸，F(xiàn)As）的比較。此外，將菥蓂油的物理性質(zhì)與商業(yè)植物油、石油和合成機油比較得出，菥蓂植物油在-21 ℃有最佳的倒品脫（PP，ASTM D 97-96），而商業(yè)側(cè)的蓖麻油的PP值為-30 ℃;菥蓂油的黏度系數(shù)比商業(yè)植物油好;添加抗氧劑（1%～3%）的菥蓂油與目前的工業(yè)石油產(chǎn)品一樣具有氧化穩(wěn)定性，氧化時間大于 200 min;4球抗磨試驗所得菥蓂植物油的磨痕直徑（WSD，ASTM D 4172-94）對水楊酸含量為0594 mm的磨損效果最好?？偟膩碚f，與商品植物油相比，菥蓂油具有獨特的優(yōu)勢[47]。

5.3 菥蓂胚的研究

Tsogtbaatar等研究了菥蓂胚，首先用氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）分析了細胞內(nèi)代謝產(chǎn)物的三大類化合物：有機酸、氨基酸和糖/糖醇;其次，采用液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜（LC-MS/MS）的多重反應監(jiān)測方式，對這些中間產(chǎn)物進行了定量研究;最后，分區(qū)聚類分析將細胞內(nèi)代謝物分成8個聚類，這些代謝物在時間上具有相似的積累模式。研究得出，在授粉后21 d，菥蓂胚的主要碳匯為蛋白質(zhì)、脂肪酸和細胞壁，分別占總生物量的38.5%，33.2%和27.0%。芥酸含量最高可達總脂肪酸的36%[46]。蔗糖可能被儲存，而不是被切割成己糖;葡萄糖和谷氨酰胺分別是碳和氮的主要來源;糖酵解、磷酸戊糖氧化途徑、三羧酸循環(huán)和卡爾文循環(huán)在發(fā)育中的菥蓂胚中都很活躍。

5.4 菥蓂種子中芥酸積累的靶基因

芥酸是不飽和脂肪酸的主要成分。Claver等研究了菥蓂種子發(fā)育過程中芥酸積累的靶基因，菥蓂籽油的生化特性表明，TAG是芥酸（22 ∶[KG-*3]1Δ13）的主要儲集層。TaFAE[STBX]1[STBZ]基因編碼脂肪酸拉長酶，在種子發(fā)育的早期表現(xiàn)為高表達，處于轉(zhuǎn)錄水平。相反，編碼Δ12脂肪酸去飽和酶的[WTBX][STBX]TaFAD2[WTBZ][STBZ]基因或催化標記生物合成的[STBX]TaDGAT1[WTBZ][STBZ]基因是轉(zhuǎn)錄后控制的。TaWRI[STBX]1[STBZ]是種子油生物合成的主調(diào)節(jié)因子，在種子發(fā)育的早期也表現(xiàn)出較高的表達[45]。

6 結(jié)語

菥蓂在我國分布廣泛，歐洲、亞洲、非洲北部都有分布。菥蓂化學成分復雜，具有廣泛的生物活性。我國對于菥蓂的研究主要集中于化學成分的分析、藥用活性的研究，也有一些研究表明，菥蓂具有重金屬富集作用，但還未應用于重金屬土壤的修復。國外對于菥蓂的研究集中在菥蓂作為生物質(zhì)能源特性方面，用于開發(fā)可再生能源作物，但還未應用于工業(yè)生產(chǎn)。菥蓂的部分藥用活性已應用于臨床治療，市場需求量高。但目前對于菥蓂的重金屬富集作用、生物質(zhì)能源特性還未應用于實踐，在栽培馴化方面的研究也非常薄弱。未來對于菥蓂的研究應集中于以下幾個方面：（1）將菥蓂作為動物飼料進行商業(yè)應用，這一假設(shè)需要未來市場的驗證;（2）開發(fā)更好的技術(shù)用以生物柴油的凈化，同時提高最終產(chǎn)品的質(zhì)量;（3）通過直接燃燒或快速熱解來研究菥蓂種子的能量利用，以了解生物能源對環(huán)境的影響;（4）應集中于菥蓂的田間栽培，提高菥蓂的產(chǎn)量和種子含油量，更大地發(fā)揮菥蓂的生物學功能;（5）對菥蓂的基因序列進行分析，將菥蓂作為重金屬富集植物的模式作物，用以開發(fā)更多的重金屬富集植物;（6）利用基因組新技術(shù)對菥蓂的快速馴化進行研究，研究主要集中在菥蓂種子休眠性、油質(zhì)、硫代葡萄糖苷含量、開花期和成熟期、果實破裂、種子大小和含油量、菥蓂基因的同源序列等方面。因此，對菥蓂的快速馴化、栽培技術(shù)、基因序列的分析等技術(shù)的發(fā)展顯得尤為重要，對改善人們的生活質(zhì)量和建立環(huán)境友好型社會具有廣泛的意義。

參考文獻：

[1]中國科學院《中國植物志》編輯委員會.中國植物志[M]. 北京：科學出版社，1987.

[2][JP2]許曉燕，余夢瑤，魏 巍，等. 菥蓂子乙醇提取物對H2O2誘導PC12細胞損傷的保護作用[J]. 四川中醫(yī)，2016，34（7）：58-61.[JP]

[3]王 超，馮國英，干友民. 遏藍菜種子油理化性質(zhì)及脂肪酸組成的GC-MS分析[J]. 中國糧油學報，2012，27（9）：67-70.

[4]于金英，王云紅，劉國強，等. HPLC-ESI-MS/MS分析鑒定菥蓂中黃酮類成分[J]. 中成藥，2015，37（3）：556-561.

[5]孫星衍. 神農(nóng)本草經(jīng)[M]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古人民出版社，2006.

[6]龐 賽. 花紅片中菥蓂特征成分的分離及菥蓂藥材質(zhì)量控制研究[D]. 廣西：廣西中醫(yī)藥大學，2012.

[7]周 坤，付永莉，江漢美，等. 菥蓂質(zhì)量評價研究[J]. 中國醫(yī)院藥學雜志，2017，37（17）：1709-1712.

[8]潘 正，高運玲，劉 毅，等. 菥蓂的化學成分研究[J]. 中成藥，2013，35（5）：995-997.

[9]劉信平. 天然產(chǎn)遏藍菜揮發(fā)性物質(zhì)及硒賦存形態(tài)分析[J]. 食品科學，2009，30（18）：252-254.

[10]涂 杰，張新申，羅 霞，等. 菥蓂籽揮發(fā)油的GC/MS分析[J]. 化學研究與應用，2006，18（11）：1340-1342.

[11]涂 杰，張新申，李 翔，等. GC-MS分析菥蓂籽炒香前后揮發(fā)油的化學成分及其變化[J]. 華西藥學雜志，2007，22（1）：1-4.

[12]曹緯國，劉志勤，邵 云，等. 黃酮類化合物藥理作用的研究進展[J]. 西北植物學報，2003，23（12）：2241-2247.

[13]程麗媛，梁 勇，羅 軒，等. RP-HPLC法同時測定菥蓂藥材中7種黃酮苷的含量[J]. 廣西大學學報（自然科學版），2016，41（6）：2053-2059.

[14]成日青，錢 宇，郭慧卿，等. 菥蓂子總黃酮含量的測定[J]. 中國中醫(yī)藥科技，2012，19（5）：430-431.

[15]成日青，錢 宇，陳建平，等. 菥蓂子總黃酮提取工藝的研究[J]. 中國中醫(yī)藥科技，2013，20（3）：273-274，244.

[16]于金英，王云紅，劉國強，等. LC-ESI-MS/MS鑒定菥蓂中芥子油苷及有機酸類成分[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2015，27（1）：67-72.

[17]王磊磊，陳 聰，周 旻，等. 近紅外漫反射光譜法測定川藏道地藥材菥蓂子中黑芥子苷含量[J]. 光譜學與光譜分析，2009，29（10）：2673-2676.

[18]陳 玉，周 旻，伍麗萍，等. HPLC測定菥蓂子中的黑芥子苷[J]. 華西藥學雜志，2012，27（1）：94-95.

[19]謝志軍，周 斌. 開發(fā)生物柴油的影響因素[J]. 中國油脂，2007，32（9）：49-50.

[20]錢 宇，郭慧卿，王來兵，等. 菥蓂子中還原糖、蔗糖及多糖含量的測定[J]. 中國中醫(yī)藥科技，2014，21（3）：274-275.

[21]涂 杰，張新申，羅 霞，等. 菥蓂籽微量元素化學形態(tài)研究[J]. 分析儀器，2006（4）：28-33.

[22]李春曉. 多酚類化合物菥蓂子提取物抗抑郁及記憶障礙研究[J]. 醫(yī)學信息（上旬刊），2011，24（7）：4634.

[23]葉云霞，陳 新，柳閩生. 氫化物發(fā)生原子熒光光譜法測定菥蓂中的有機硒和無機硒[J]. 化工時刊，2012，26（2）：21-24.

[24]林珊如，伊岱旭. 扶正祛邪治療慢性子宮內(nèi)膜炎40例療效觀察[J]. 福建中醫(yī)藥，1998，29（5）：3-5.

[25]俸婷婷，謝體波，林 冰，等. 桑白皮總黃酮的鎮(zhèn)痛抗炎藥理作用研究[J]. 時珍國醫(yī)國藥，2013，24（11）：2580-2582.

[26]張 寧，楊曉宏，馬曉帆. HPLC法測定十三味菥蓂膠囊中大葉茜草素的含量[J]. 藥物分析雜志，2007（9）：1475-1477.

[27]拉瑪阿拉. 分析十三味菥蓂丸治療前列腺炎的臨床療效[J]. 世界最新醫(yī)學信息文摘，2017，17（85）：184.

[28]金善花，全光石. 100種中藥材抗氧化活性的篩選[J]. 中國中醫(yī)藥現(xiàn)代遠程教育，2011，9（20）：148-150.

[29]彭 妹，龐 麗，張艷華，等. 花紅片中七種中草藥抗氧化活性研究[J]. 廣西大學學報：自然科學版，2013，38（3）：554-558.

[30]段 曼，王立升，龐 賽，等. 菥蓂提取物體外抗氧化活性研究[J]. 食品工業(yè)，2012，33（5）：80-83.

[31]李 艷，江 南，羅 霞，等. 藏藥寨卡有效部位的分離鑒定及其抗腫瘤活性研究[J]. 時珍國醫(yī)國藥，2008，19（5）：1118-1120.

[32]清 源，江 南，羅 霞，等. 寨卡有效部位提取物對人結(jié)腸癌LoVo細胞體外抑制作用的研究[J]. 時珍國醫(yī)國藥，2008，19（5）：1115-1116.

[33]江 南，曾 瑾，清 源，等. 寨卡提取物體外對人結(jié)腸癌細胞凋亡的誘導作用及其作用機制研究[J]. 時珍國醫(yī)國藥，2009，20（10）：2605-2608.

[34]徐 娜，陳海生. 治療痛風藥物研究進展[J]. 藥學實踐雜志，2013，31（1）：14-18.

[35]于金英. 復方菥蓂膠囊治療痛風的藥學研究[D]. 成都：成都中醫(yī)藥大學，2015.

[36]喬青青，顧 暉，于有偉，等. 遏藍菜神經(jīng)酸的提取與微乳化作用研究[J]. 農(nóng)產(chǎn)品加工，2011（2）：28-31.

[37]劉 利，黃安安，郭銳興. 復方菥蓂治療甲胎蛋白陽性肝病54例初步觀察[J]. 中西醫(yī)結(jié)合肝病雜志，1993，3（1）：5-7.

[38]夏星輝，陳靜生. 土壤重金屬污染治理方法研究進展[J]. 環(huán)境科學，1997（3）：72-76.

[39]倪 幸，黃其穎，葉正錢. 竹炭施用對土壤鎘形態(tài)轉(zhuǎn)化和小麥鎘積累的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2019，35（4）：818-824.

[40][JP2]鄭瑞倫，江榮風. 超累積植物遏藍菜根毛對鎘吸收的作用[C]// 中國植物生理學會第十次會員代表大會暨全國學術(shù)年會論文摘要匯編. 上海：[JP]中國植物生理與植物分子生物學學會，2009.[JP]

[41]劉戈宇，柴團耀，孫 濤. 超富集植物遏藍菜對重金屬吸收、運輸和累積的機制[J]. 生物工程學報，2010，26（5）：561-568.

[42]Vogel-Miku K，Drobne D，Regvar M . Zn，Cd and Pb accumulation and arbuscular mycorrhizal colonisation of pennycress Thlaspi praecox Wulf. （Brassicaceae） from the vicinity of a lead mine and smelter in Slovenia[J]. Environmental Pollution，2005，133（2）：233-242.

[43]Fan J，Shonnard D R，Kalnes T N，et al. A life cycle assessment of pennycress （Thlaspi arvense L.） -derived jet fuel and diesel[J]. Biomass & Bioenergy，2013，55：87-100.

[44]羅 艷，劉 梅. 開發(fā)木本油料植物作為生物柴油原料的研究[J]. 中國生物工程雜志，2007，27（7）：68-74.

[45]Claver A，Rey R，López M V，et al. Identification of target genes and processes involved in erucic acid accumulation during seed development in the biodiesel feedstock pennycress （Thlaspi arvense L.）[J]. Journal of Plant Physiology，2017，208：7-16.

[46]Tsogtbaatar E，Cocuron J C，Sonera M C，et al. Metabolite fingerprinting of pennycress （Thlaspi arvense L.） embryos to assess active pathways during oil synthesis[J]. Journal of Experimental Botany，2015，66（14）：4267-4277.

[47]Cermak S C，Biresaw G，Isbell T A，et al. New crop oils—Properties as potential lubricants[J]. Industrial Crops and Products，2013，44（2）：232-239.