不同養(yǎng)殖密度下魚粉水平對青魚幼魚生長及免疫的影響

胡 毅 劉艷莉 田芊芊 石 勇 鐘 蕾 周建成

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)湖南省特色水產(chǎn)資源利用工程技術(shù)研究中心, 長沙 410128; 2. 水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 常德415000; 3. 常德大北農(nóng)飼料有限公司, 津市 415401)

青魚(Mylopharyngodon plceus)是“四大家魚”之一, 主要養(yǎng)殖區(qū)域?yàn)榻K、安徽、湖北和湖南等地,是我國重要的經(jīng)濟(jì)魚類。隨著水庫限養(yǎng)、禁養(yǎng)政策的推進(jìn), 以及養(yǎng)殖技術(shù)的不斷提高, 高密度集約化和工廠化養(yǎng)殖將成為養(yǎng)殖常態(tài), 如何利用有限的水體獲得最大的養(yǎng)殖效應(yīng)已成為研究焦點(diǎn)。但養(yǎng)殖密度過高會產(chǎn)生大量的脅迫因子, 如營養(yǎng)、擁擠、環(huán)境惡化(包括氨氮、pH、亞硝酸鹽等)等, 而擁擠脅迫則是網(wǎng)箱和工廠化養(yǎng)殖過程中的關(guān)鍵脅迫因子, 過高的養(yǎng)殖密度會導(dǎo)致魚類生長、飼料利用率、免疫力以及成活率下降[1—3]。同時(shí), 為了降低水產(chǎn)動物飼料中魚粉用量, 降低飼料配方成本, 促使用廉價(jià)的植物蛋白源替代魚粉已成為飼料配方師和研究人員關(guān)注的重點(diǎn)[4,5], 但如果盲目地降低飼料中魚粉占比,易導(dǎo)致水產(chǎn)動物免疫力和抗應(yīng)激下降[6—8]。目前, 對于急性脅迫[9—11]或慢性脅迫[12]所帶來的負(fù)面影響主要是通過功能性添加劑來緩解, 且慢性擁擠脅迫的相關(guān)報(bào)道集中于高密度環(huán)境對水產(chǎn)動物造成的損傷研究。關(guān)于蛋白質(zhì)營養(yǎng)與高密度養(yǎng)殖的研究在國內(nèi)外雖有涉及, 但僅見蛋白質(zhì)水平和密度之間的關(guān)系,如斑點(diǎn)叉尾鮰(Ietalurus punetaus)[13]和凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)[14]等。但對飼料中魚粉含量的提高是否有緩解高密度養(yǎng)殖所帶來的生長、免疫力下降等相關(guān)研究尚未報(bào)道。

本實(shí)驗(yàn)室前期研究表明, 青魚幼魚(5.90±0.01) g配合飼料中魚粉含量低于20%時(shí), 其生長性能就會受到抑制[15]。但在實(shí)際生產(chǎn)中, 飼料廠為了降低成本, 養(yǎng)殖戶為了追求養(yǎng)殖效益, 而盲目降低飼料魚粉水平和提高養(yǎng)殖密度, 飼料和環(huán)境的雙重脅迫易導(dǎo)致機(jī)體出現(xiàn)免疫應(yīng)激反應(yīng)。因此, 本試驗(yàn)在已有研究基礎(chǔ)上和實(shí)際問題出發(fā), 旨在探究魚粉水平和養(yǎng)殖密度對青魚幼魚生長性能、抗氧化能力、免疫及抗應(yīng)激能力等的影響, 以及高魚粉水平是否能緩解高密度養(yǎng)殖帶來的負(fù)面影響, 以期為青魚的集約化高密度養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

設(shè)置魚粉含量分別為10%和20%的實(shí)驗(yàn)飼料。在飼料制備之前, 魚粉和豆粕等飼料原料經(jīng)先粉碎,過40目篩網(wǎng), 再按配比從小到大逐級定量均勻混合;再將其進(jìn)入V型攪拌機(jī)充分混合25min。隨后將魚油與已混好的干粉充分混勻, 再加入適量的水揉勻,將其加工制成1.5 mm直徑的顆粒飼料, 晾干至飼料水分含量為10%左右, 置于-20℃冰箱中保存?zhèn)溆?。基礎(chǔ)飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼料組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ), %)Tab. 1 Composition of the basal diet and nutrition level (DM basic, %)

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)青魚在湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所國家魚類良種場購買, 為同批次人工孵化魚苗。青魚在網(wǎng)箱(5 m×5 m×5 m)中暫養(yǎng)28d, 暫養(yǎng)期間用高魚粉組飼料日投喂3次, 正式養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)前停食24h。養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)在水庫網(wǎng)箱(1.5 m×1.5 m×1.5 m)中進(jìn)行, 采用雙因素實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中的“2×3因子設(shè)計(jì)”, 以魚粉水平和養(yǎng)殖密度為影響因素。其中, 魚粉水平為20%和10%,養(yǎng)殖密度分為50、100和200尾/箱, 選取規(guī)格一致、體質(zhì)健康的青魚(2.50±0.02) g幼魚隨機(jī)分為6個(gè)組, 前期每組4個(gè)重復(fù), 一個(gè)重復(fù)用于采樣后補(bǔ)齊青魚尾數(shù), 養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)共持續(xù)16周。日投餌量為體質(zhì)量的2%—5%, 日投喂3次(8：00, 12：00和17：00)。實(shí)驗(yàn)期間的水溫為(26±4)℃。

1.3 采樣與處理

實(shí)驗(yàn)第8周及第16周結(jié)束時(shí), 禁食24h, 對各網(wǎng)箱中青魚進(jìn)行記數(shù)、稱重, 計(jì)算生長指標(biāo)。從各實(shí)驗(yàn)箱隨機(jī)取5尾青魚, 用1 mL注射器尾靜脈取血, 將血液混合并置于無菌離心管中, 4℃靜置過夜, 3000 r/min離心10min, 取上層血清置于-80℃冰箱保存?zhèn)溆?。每網(wǎng)箱隨機(jī)選取3尾青魚測量體長和體重后,于冰盤迅速解剖并分離內(nèi)臟團(tuán)、肝臟和腸道, 然后稱量肝重、內(nèi)臟重, 進(jìn)而計(jì)算形體指標(biāo); 并用冷凍的去離子水沖去剔除的腸道周圍脂肪和內(nèi)容物后取約2 cm前腸放入1.5 mL離心管中, 編號并標(biāo)記,放入-80℃冰箱保存, 用于后續(xù)腸道消化酶活力測定。取5尾青魚置于-20℃冰箱冰凍作全魚樣品, 用于體成分的測定。

1.4 檢測指標(biāo)和方法

生長、形體指標(biāo)與體成分成活率(Survival,SR, %)=100%×實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)魚尾數(shù)/實(shí)驗(yàn)初始時(shí)魚尾數(shù);

增重率(Weight gain rate,WGR, %)=100%×[終末平均體重(g)-初始平均體重(g)]/初始平均體重(g);

肥滿度(Condition factor,CF, g/cm3)=終末魚體重(g)/體長(cm)3;

肝體比(Hepatosomatic index,HSI, %)=100%×每尾肝臟體重(g)/每尾最終體重(g);

臟體比(Visceral index,VSI, %)=100%×每尾內(nèi)臟體重(g)/每尾終末體重(g)。

魚體常規(guī)成分測定參照文獻(xiàn)的方法(AOAC)[16]。其中水分的測定采用105℃烘箱干燥恒重法(GB/T 6435—86)測定, 粗蛋白的測定采用凱氏定氮法(GB/T 6432—94), 粗脂肪的測定采取索氏抽提法(GB/T 6433—94), 粗灰分采用550℃灼燒法(GB/T 6438—92)測定。

生理生化指標(biāo)胰島素類生長因子-1(IGF-1)、生長激素(GH)、皮質(zhì)醇(COR)、免疫球蛋白M(IgM)、分泌型免疫球蛋白A (S-IgA)用酶聯(lián)免疫法進(jìn)行測定; 總抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)、血糖(GLU)、溶菌酶(LSZ)等指標(biāo)采用南京建成生物工程研究所試劑盒測定; 補(bǔ)體4 (C4)、免疫球蛋白M (IgM)采用浙江伊利康生物有限公司試劑盒測定, 所有指標(biāo)均用酶標(biāo)儀(Thermo-1510)進(jìn)行檢測。

腸道消化酶在測定前需將腸道樣品解凍, 淀粉酶和脂肪酶用生理鹽水進(jìn)行勻漿, 胰蛋白酶用勻漿介質(zhì)進(jìn)行勻漿, 用離心機(jī)3500 r/min, 離心10min, 取上清液保存待測, 然后用南京建成生物工程研究所試劑盒進(jìn)行測定, 儀器為分光光度計(jì)UV-5200型。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果利用軟件SPSS19.0進(jìn)行單因素和多因素分析, 差異顯著(P＜0.05)時(shí), 則用Duncan’s法進(jìn)行多重比較, 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)”表示。

2 結(jié)果

2.1 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚生長及體成分的影響

由表2可知, 實(shí)驗(yàn)中期, 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚的成活率有交互效應(yīng)(P＜0.05), 魚粉水平和養(yǎng)殖密度的同時(shí)增加使青魚的存活率有下降的趨勢(P＞0.05); 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚的增重率無交互效應(yīng), 隨密度的增加, 低魚粉和高魚粉組青魚的增重率均有先上升后下降的趨勢, 但差異不顯著(P＞0.05),在同一密度水平下, 高魚粉組增重率有比低魚粉組提升高的趨勢, 其中H100組增重率顯著高于L100組(P＜0.05), H200組的青魚增重率與L100組的增重率相當(dāng)(P＞0.05)。在實(shí)驗(yàn)后期, 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚增重率有交互效應(yīng)(P＜0.05)。在不同密度下, 低魚粉飼料增重率差異不顯著, 但降低了高密度組成活率(P＞0.05), 高魚粉顯著影響了不同密度組的增重率, 隨密度的升高, 青魚的增重率呈下降趨勢(P＞0.05),H200組的增重率顯著低于L200組和H50組(P＜0.05), 且高魚粉組的存活率均低于低魚粉組(P＞0.05)。

表2 不同養(yǎng)殖密度下魚粉水平對青魚幼魚生長的影響Tab. 2 Effects of fishmeal level on growth in juvenile black carp at different stocking densities

由表3可見, 在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間, 魚粉水平和養(yǎng)殖密度對青魚形體指標(biāo)和體成分無交互效應(yīng)(P＞0.05)。在實(shí)驗(yàn)中期, 隨密度的增加, 低魚粉組的VSI呈降低趨勢; 高魚粉組青魚粗脂肪呈先上升后下降的趨勢(P＞0.05)。在同密度下, H200組的VSI、HSI、粗脂肪和粗蛋白含量均低于L200組(P＞0.05)。在實(shí)驗(yàn)后期, 隨密度的增加, 青魚的粗脂肪和粗蛋白均呈先下降后上升的趨勢(P＞0.05)。在同密度下, H200組的CF、粗脂肪含量高于L200組,VSI和粗蛋白含量低于L200組(P＞0.05)。

2.2 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚腸道消化酶活力的影響

由表4可見, 在實(shí)驗(yàn)中期, 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚的胰蛋白酶、淀粉酶均有交互效應(yīng)(P＜0.05); 隨密度的升高, 低魚粉組青魚的脂肪酶、胰蛋白酶和淀粉酶均呈先下降后上升的趨勢(P＞0.05); 在同一密度下, H200組的胰蛋白酶活力顯著低于L200組(P＜0.05), 而脂肪酶和淀粉酶活力高于L200組(P＞0.05)。在實(shí)驗(yàn)后期, 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對消化酶活力無交互效應(yīng), 各組之間的消化酶活力也沒有產(chǎn)生顯著差異(P＞0.05)。

2.3 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚抗氧化及免疫應(yīng)激指標(biāo)的影響

由表5可見, 在實(shí)驗(yàn)中期和實(shí)驗(yàn)后期, 養(yǎng)殖密度和飼料中魚粉水平不同未能引起青魚T-AOC、SOD和MDA的含量產(chǎn)生顯著性差異, 對青魚抗氧化指標(biāo)無交互效應(yīng)(P＞0.05)。

由表6可見, 在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間, 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚免疫應(yīng)激指標(biāo)無交互效應(yīng)(P＞0.05)。在實(shí)驗(yàn)中期, 隨密度的升高, 高魚粉和低魚粉組青魚的IgM呈下降趨勢, GLU呈上升的趨勢(P＞0.05); 在同密度下, H200組青魚的LSZ、C4、IgM、S-IgA和皮質(zhì)醇含量均高于L200組, GLU低于L200組(P＞0.05)。在實(shí)驗(yàn)后期, 隨密度的增加, 高魚粉和低魚粉組青魚的IgM和COR含量均呈下降趨勢(P＞0.05)。在同密度下, H200組青魚的IgM和COR含量均高于L200組, GLU低于L200組(P＞0.05)。

表3 不同養(yǎng)殖密度下魚粉水平對青魚幼魚形體指標(biāo)和體成分的影響Tab. 3 Effects of fishmeal level on the body composition in juvenile black carp at different stocking densities

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚幼魚生長和腸道消化酶活力的影響

高密度作為慢性脅迫因子, 會導(dǎo)致魚體損傷甚至死亡。有研究表明, 隨養(yǎng)殖密度升高, 尾斑石脂鯉(Brycon insignis)[17]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[18]和虹鱒魚(Oncorhynchus mykiss)[19]生長受到抑制。其原因可能是： 其一, 過高的養(yǎng)殖密度會加劇群內(nèi)的競爭, 直接致使平均個(gè)體攝食量降低[20]; 其二, 密度過高會對魚類造成一定程度的應(yīng)激效應(yīng), 機(jī)體需要消耗更多的能量來應(yīng)對脅迫, 以維持正常的代謝過程[21—23]。但本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 在低魚粉水平下,高密度組青魚的增重率有降低的趨勢但不顯著, 這與在軍曹魚(Rachycentron canadum)[24]和塞加內(nèi)爾鰨(Solea senegalensis)[25]的研究結(jié)果類似, 其可能原因是魚類的生長不僅受養(yǎng)殖密度的影響, 也與養(yǎng)殖品種、規(guī)格、飼料品質(zhì)、魚類集群行為等因素有關(guān)。在烏鱧(Ophicephalus argus)上的研究結(jié)果就表明, 用冰鮮魚或配合飼料兩種不同的飼料投喂, 烏鱧的最適養(yǎng)殖密度是不同的[26]。在養(yǎng)殖后期, 低魚粉水平和高密度對青魚的增重率未產(chǎn)生顯著影響,但是在低魚粉情況下高密度組的存活率相對于低密度組有明顯的下降趨勢, 這說明魚粉水平較低和密度過高可能會加劇群內(nèi)競爭導(dǎo)致青魚存活率降低[20], 在低魚粉水平下青魚養(yǎng)殖密度少于100尾/箱為宜。同時(shí), 在本實(shí)驗(yàn)條件下, 隨飼料中魚粉水平的提高, 在前期能提高青魚幼魚增重率, 但在實(shí)驗(yàn)后期, 魚粉增加反而抑制了高密度組青魚的增重率,且高密度組和中密度組增重率低于低密度組, 結(jié)果與凡納濱對蝦上的研究結(jié)果類似, 當(dāng)飼糧中的蛋白水平過高時(shí), 凡納濱對蝦的增重率和存活率反而降低[27]。本研究結(jié)果說明在前期養(yǎng)殖階段提高魚粉水平能夠緩解高密度帶來的慢性脅迫, 其原因可能是養(yǎng)殖中期青魚對飼料蛋白質(zhì)品質(zhì)和魚粉水平要求高, 但隨著魚體規(guī)格的增大, 青魚對于魚粉的需求量下降, 過高的魚粉水平可能造成青魚營養(yǎng)過剩,從而導(dǎo)致青魚成活率、增重率降低, 劉昊昆[28]實(shí)驗(yàn)也證實(shí)不同生長階段異育銀鯽(Carassiusauratus gibelio)對魚粉蛋白需求量不同。由此本實(shí)驗(yàn)得出在高魚粉水平下, 養(yǎng)殖密度為50尾/箱更為合適。另外, 高魚粉組的存活率與低魚粉組相比有一定程度的降低, 這可能是因?yàn)楦唪~粉水平飼料提高了魚的增重率, 由于網(wǎng)箱容量的問題, 從而導(dǎo)致青魚成活率降低, 具體原因則需要進(jìn)一步的研究。

表4 不同養(yǎng)殖密度下魚粉水平對青魚幼魚消化酶的影響Tab. 4 Effect of fishmeal levels on digestive enzymes in juvenile black carp at different stocking densities

表5 不同養(yǎng)殖密度下魚粉水平對青魚幼魚抗氧化指標(biāo)的影響Tab. 5 Effects of fish meal level on anti-oxidation indexes of juvenile black carp at different stocking densities

臟體比能反應(yīng)機(jī)體的發(fā)育及健康狀態(tài), 臟體比的減少, 會使機(jī)體攝食與對飼料的利用降低[29]。在本實(shí)驗(yàn)中期, 低魚粉組青魚的臟體比隨密度的增加而下降, 可能是因?yàn)闄C(jī)體需要消耗更多的脂肪來供應(yīng)能量。而當(dāng)魚粉含量提高到20%時(shí), 密度的增加使青魚臟體比提高, 其原因是飼料中魚粉含量充足時(shí), 青魚優(yōu)先利用蛋白質(zhì), 更多的將脂肪儲存在體內(nèi)。當(dāng)環(huán)境較好時(shí), 蝦類體內(nèi)也主要貯存脂類[30]。與高魚粉組相比, 低魚粉飼料組青魚粗脂肪含量升高, 與臟體比和肝體比的變化趨勢一致, 說明低魚粉組青魚內(nèi)臟中脂肪沉積, 但結(jié)果與建鯉(Cyprinus carpiovarJian)的研究結(jié)果不一致[31]。這可能是因?yàn)樵谝欢ǖ臄z食條件下, 青魚利用物質(zhì)的能力和順序不一致所致, 也有研究表明, 鹽度、溫度、饑餓及養(yǎng)殖密度等都會對魚體的生化組分產(chǎn)生影響[32]。

表6 不同養(yǎng)殖密度下魚粉水平對青魚幼魚免疫應(yīng)激指標(biāo)的影響Tab. 6 Effects of fishmeal level on immunity indexes in juvenile black carp at different stocking densities

消化酶是魚類消化過程中重要功能性物質(zhì), 對食物變化的適應(yīng)能力和對營養(yǎng)物質(zhì)的攝取有顯著影響[33]。在本實(shí)驗(yàn)中期, 隨魚粉水平的升高, 青魚淀粉酶顯著提高, 與黃顙魚(Pseudobagrus fulvidraco)上的研究結(jié)果基本一致[34], 原因可能與豆粕中抗?fàn)I養(yǎng)因子損害了腸道結(jié)構(gòu)[35], 從而抑制了淀粉酶活性有關(guān)。實(shí)驗(yàn)中期高魚粉中密度組胰蛋白酶活性顯著高于低魚粉組, 與牛蛙(Rana catesbeiana)[36]上的結(jié)果相似, 但高密度組胰蛋白酶活性反而降低, 原因可能是高密度擁擠脅迫影響青魚消化生理, 從而影響青魚腸道胰蛋白酶活性, 具體原因有待進(jìn)一步研究。在高魚粉情況下, 密度的升高使青魚的脂肪酶有上升的趨勢, 原因與青魚提高脂肪的消化吸收以給機(jī)體提供更多的能量有關(guān), 這與機(jī)體的粗脂肪含量降低的結(jié)果是一致的。但在實(shí)驗(yàn)后期腸道消化酶活性并不會因?yàn)槊芏人交螋~粉水平的不同而產(chǎn)生差異, 在黃顙魚上的研究也得出魚粉水平降低不超過20%時(shí), 不會對其消化酶活力產(chǎn)生不良影響[34]。由此可見, 腸道消化酶并不是影響高密度組青魚后期生長性能下降的關(guān)鍵因素。

3.2 養(yǎng)殖密度和魚粉水平對青魚免疫、應(yīng)激的影響

免疫球蛋白M是魚類主要的一種抗體, 能與相應(yīng)的抗原結(jié)合, 抑制細(xì)菌增殖等。在本實(shí)驗(yàn)中, 隨密度的升高, 高魚粉和低魚粉組青魚的免疫球蛋白M均呈下降趨勢, 與虹鱒[37]研究結(jié)果類似。Lin等[38]也證實(shí)養(yǎng)殖密度增加對魚類非特異性免疫有負(fù)面影響。溶菌酶是生物體內(nèi)重要的非特異性免疫因子之一, 在抵抗外來病原入侵中起重要作用[39], 而慢性脅迫會造成溶菌酶活性降低[40]。在高密度水平下, 低魚粉組的溶菌酶活性低于高魚粉組, 可能是因?yàn)槎蛊珊锌範(fàn)I養(yǎng)因子[35], 會降低魚類溶菌酶的活性, 對青魚的免疫功能造成損傷, 這與異育銀鯽[41]的研究結(jié)果相類似。但在實(shí)驗(yàn)后期, 密度水平與魚粉水平均未能對青魚免疫指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響,具體原因是否與青魚規(guī)格有關(guān), 有待進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)。并且血清中抗氧化指標(biāo)也能說明機(jī)體的免疫能力。其中總抗氧化能力的變化可以反映機(jī)體內(nèi)自由基的代謝情況, 對判斷機(jī)體的健康狀況及抗氧化防御能力具有重要意義[42]。在本實(shí)驗(yàn)中, 青魚血清中抗氧化指標(biāo)并未因密度水平與飼料中魚粉水平的不同而產(chǎn)生顯著變化。

通常, 高密度應(yīng)激下魚類血清皮質(zhì)醇水平會呈上升趨勢, 而皮質(zhì)醇短期的升高能夠促進(jìn)體蛋白分解, 加速脂肪的氧化, 糖類的合成增多, 從而促使機(jī)體獲得足夠的能量用以抵御脅迫所需。在本實(shí)驗(yàn)中養(yǎng)殖密度的升高對青魚的皮質(zhì)醇含量沒有顯著影響, 與鯽(Carassius auratus)在擁擠脅迫中血清皮質(zhì)醇的變化不一致[40]。可能是因?yàn)槠べ|(zhì)醇代謝途徑改變, 具體原因有待進(jìn)一步研究。在魚類面對脅迫時(shí), 血液中葡萄糖的變化可以作為代謝的重要響應(yīng)指標(biāo)之一。在本實(shí)驗(yàn)中期, 高密度組青魚血糖含量高于低密度組, 與雜交鱧(Channa maculata×C.argus)研究結(jié)果一致[43]。這說明一方面, 脅迫使機(jī)體基礎(chǔ)代謝水平升高, 需要消耗更多的糖用以供能;另一方面, 皮質(zhì)類固醇可以提高體組織對葡萄糖的利用率, 同時(shí)促進(jìn)肝臟糖異生[44]。在實(shí)驗(yàn)后期時(shí),高密度組的青魚血糖含量低于低密度組, 可能是因?yàn)殚L時(shí)間經(jīng)受擁擠脅迫致使機(jī)體對糖的利用過度而造成血糖含量下降, 與牙鲆(Paralichthys olivaceus)的研究結(jié)果一致[18]。同時(shí), 10%魚粉水平下高密度組的血糖水平較低密度組提高10%, 而20%魚粉水平下高密度組較低密度組提高19%, 高魚粉飼料組血糖提高幅度高于低魚粉組, 由此也說明, 高魚粉水平和高養(yǎng)殖密度可能引起青魚產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng), 從而導(dǎo)致血糖水平發(fā)生變化。

4 結(jié)論

在本實(shí)驗(yàn)條件下, 高密度實(shí)驗(yàn)對養(yǎng)殖中期青魚幼魚生長性能和機(jī)體免疫、抗應(yīng)激能力有負(fù)面影響, 提高飼料魚粉水平對生長、免疫和抗應(yīng)激能力有一定改善作用。在實(shí)驗(yàn)后期高密度降低了低魚粉飼料組的成活率, 顯著降低了高魚粉組的增重率,將飼料中魚粉水平從10%提高至20%對高密度養(yǎng)殖下青魚生長性能和免疫功能無改善作用。