張廷廷 王玉堃 袁 威 金顯仕,2 陳 超 孫 耀,2

渤海當年生小黃魚矢耳石微結構特征*

張廷廷1王玉堃1袁 威1金顯仕1,2陳 超1孫 耀1,2①

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071)

以渤海海域采集的小黃魚()幼魚為研究對象，分析其矢耳石的微結構特征。結果顯示，小黃魚矢耳石中心核呈圓形，平均直徑為(24.35±0.72)μm，核內耳石原基為深黑色的圓形結構，平均直徑為(12.07±0.58) μm，第1日輪距中心核的距離為(14.11±1.08) μm。初次攝食標記輪出現(xiàn)在第4條日輪處，標記輪暗帶顏色加深、清晰可辨，該標記輪距中心核的距離為(20.67±2.28) μm。小黃魚矢耳石前20條日輪，輪紋由圓環(huán)狀逐漸變?yōu)闄E圓，沿最長軸方向的輪紋寬度變化范圍為6.51~14.37 μm，且隨著日齡的增加而逐漸變寬；20~40條日輪間輪紋寬度呈顯著升高，40~85日齡輪紋寬度變化相對平穩(wěn)，第56~60條輪紋處出現(xiàn)輪紋，平均寬度最大值為41.59 μm。在小黃魚矢耳石日輪沉積過程中，伴隨著亞日輪結構的形成，亞日輪清晰度差，輪紋寬度較窄且波動較大，在顯微鏡下對視野輕微調焦時會暫時性“消失”。本研究對小黃魚的矢耳石特征結構進行了分析，以期為野生小黃魚及其他魚種的日輪判斷提供參考。

小黃魚；耳石；日輪；微結構

小黃魚()隸屬于鱸形目(Perciformes)、石首魚科(Sciaenidae)，廣泛分布于渤海、黃海、東海以及朝鮮半島西岸近海海域(主要集中在28°00￠N以北、125°30￠E以西)，屬暖溫性、近底層洄游性魚類，是我國重要的海洋經(jīng)濟魚類之一(熊瑛等, 2014)。近幾十年來，受捕撈業(yè)日趨發(fā)達、環(huán)境惡化等影響，小黃魚資源量明顯降低，其生活史、選擇型也隨之發(fā)生一系列變化，如個體小型化、性成熟提早及漁獲物以幼魚為主等(金顯仕, 1996; 張國政等, 2010)。

耳石(Otolith)是位于硬骨魚類內耳膜迷路內的一種鈣化組織，是魚體控制身體平衡的重要器官，同時記錄了魚類生命周期內大量的生物與生態(tài)學信息，可以作為魚齡鑒定、產(chǎn)卵地調查及早期生長特征研究的材料(Arkhipkin, 2000)。陸化杰等(2012)根據(jù)阿根廷滑柔魚()耳石微結構推測其日齡，并分析了其個體早期生長發(fā)育特征；Hislop等(2001)研究了鮟鱇魚)耳石日輪特征以及產(chǎn)卵場的分布；Toshihiko等(2007)通過對大馬哈魚()耳石日輪及特殊標記輪的研究反演其早期生活史特征；黎雨軒等(2013)對三門灣和呂四近岸海域小黃魚仔稚魚階段矢耳石(Sagitta)微細結構的研究發(fā)現(xiàn)，不同海域小黃魚仔稚魚耳石微結構具有顯著性差異，可以用于區(qū)分不同海域的小黃魚種群，這些研究較好地揭示了魚類的早期生態(tài)習性和生理反應等基礎科學問題。然而并不是每尾魚耳石上均有清晰可辨的日輪，在耳石樣本日輪判讀過程中，這種模糊往往會導致對日輪計數(shù)的誤判。日輪沉積過程中往往伴隨著亞日輪結構的形成，相鄰2條日輪之間亞日輪的數(shù)量與魚的種類、生存環(huán)境及攝食情況等有關。本文以渤海小黃魚幼魚為研究對象，對其矢耳石輪紋結構特征進行分析，以期為小黃魚及其他魚種的日輪判斷提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

于2009年8月9日在119.25°E、37.5°N位置采集小黃魚樣品，冷藏帶回實驗室測定其標準體長(cm)和體重(g)。用鑷子將左、右矢耳石從球狀囊中輕輕取出，參照Correia等(2011)操作方法，將耳石置于2 ml離心管中，加入30%的H2O2溶液，浸泡12 h后用蒸餾水充分清洗，若耳石表面仍存有黏連組織，重復上述操作。然后，耳石于40℃烘箱中烘干，稱重待用。

1.2 耳石磨片制備

實驗使用Struers包埋劑EpoFix Hardener與EpoFix Resin，并將其按3∶25重量比例混勻，取適量于柱狀模具中，靜置12 h待其凝固，再將耳石平放于模具中，重復上述操作進行包埋。然后，用DTQTM5低速精密切割機將其切割成包有耳石的方塊，用熱熔膠將方塊固定于載玻片，沿耳石冠狀面進行研磨。研磨過程中，依次用P240、P1200、P2500和P4000規(guī)格的碳化硅砂紙研磨耳石至其核心，再用0.3 μm氧化鋁粉在水絨布上對研磨好的耳石切面進行拋光，完成一面后，將耳石翻面，重復上述操作研磨拋光，直至核心區(qū)域出現(xiàn)清晰的輪紋。最后，將制備好的耳石切片進行標記、保存。

1.3 耳石輪紋結構觀察與輪紋計數(shù)

將耳石制片置于Nikon Eclipse Ci顯微鏡下進行觀察，分別在100×(物鏡10×，目鏡10×)、200×(物鏡20×，目鏡10×)下對耳石微細結構進行觀察拍照，而后使用PhotoShop CS6軟件將圖片合并，獲得完整的輪紋結構。隨著魚體的生長，其耳石形態(tài)亦發(fā)生變化，且結構趨于復雜，耳石長軸方向輪紋稀疏且多有輪紋紊亂不清區(qū)段，短軸方向輪紋相對密集且清晰。只有少數(shù)耳石制片的輪紋結構在長軸方向清晰可辨，多數(shù)耳石沿長軸方向進行日輪判定中需用短軸進行校正。

日輪計數(shù)參照Campana等(1985)的方法，每個樣品至少計數(shù)3次，誤差在10%內時取其平均值；誤差大于10%的樣品則摒棄。

2 結果與討論

2.1 渤海小黃魚矢耳石形態(tài)及橫截面特征

小黃魚矢耳石不透明，近橢圓形，前端較寬，后端較窄，外側面有多個疣狀突起(圖1a)，內側面較為平滑，近背部一側具有明顯的聽溝，頭部近圓形，尾部為管狀，呈現(xiàn)“蝌蚪狀”(圖1b)。

沿小黃魚矢耳石冠狀面研磨，研磨截面如圖1c所示。由中心核到邊緣的不同路徑中，日輪清晰度及輪紋寬度有明顯差異。由核心至第20條日輪之間，輪紋由圓環(huán)狀逐漸變?yōu)闄E圓。隨著日齡增加，日輪也相應地呈現(xiàn)為不規(guī)則曲線狀，可能與次生核的形成及數(shù)量有關。劉志遠等(2012)對大黃魚()矢耳石形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，在稚魚期早期階段，耳石長寬比迅速增加，耳石上開始形成第1個次生核，隨后次生核數(shù)量逐漸增加，多次級生長區(qū)以各自次生核為中心呈扇形生長，此時耳石邊緣呈現(xiàn)數(shù)個疣狀突起而變得不規(guī)則。

2.2 渤海小黃魚矢耳石中心核

小黃魚矢耳石中心核呈圓形，平均直徑為(24.35±0.72) μm，核內耳石原基為深黑色的圓形結構，平均直徑為(12.07±0.58) μm (圖1d)。大黃魚中心核直徑為(20.04±0.942) μm (劉志遠等, 2012)，與本研究小黃魚中心核相近。胭脂魚()中心核直徑為(11.14±1.74) μm (雷毅等, 2017)，黃唇魚()中心核直徑為(68.15±17.13) μm (區(qū)又君等, 2011)，與小黃魚中心核直徑差異顯著，一定程度上反映了不同魚種間的差異性。

小黃魚矢耳石多具有1個中心核和1個原基，個別耳石出現(xiàn)2個中心核和2個原基，且2個中心核的直徑存在顯著差別(圖1e)。在草魚()、唐魚()、黃顙魚()(史方等, 2006; 宋昭彬等, 2003; Tzeng, 1992)的耳石微結構中，多數(shù)為1中心核1原基，少數(shù)耳石具有1中心核2原基、2中心核2原基及3中心核3原基。目前，這些多核多原基的產(chǎn)生機理尚不清楚，待今后進一步研究。

2.3 渤海小黃魚矢耳石標記輪

2.3.1 小黃魚矢耳石第1日輪 中心核外圍是明暗相間的同心環(huán)結構，暗帶和明帶構成的排列規(guī)整的環(huán)紋即為日輪，距中心核最近的日輪稱為第1日輪(Initial daily increment)，第1日輪距中心核的距離為(14.11±1.08) μm (圖1d)。

圖1 小黃魚矢耳石形態(tài)

a: 矢耳石外側形態(tài); b: 矢耳石內側形態(tài); c: 90 d小黃魚矢耳石研磨面; d: 中心核結構; e: 2中心核2原基結構 FFC: 初次攝食標記輪; IDI: 第1日輪; N: 核心; P: 原基

a: Lateral morphology of sagittal; b: Medial morphology of sagittal; c: Grinding plane of sagittal ofof 90 d; d: Nucleus structure; e:Sagittal with two nuclei and two primordia FFC: First-feeding check; IDI: Initial daily increment; N: Nucleus; P: Primordium

黎雨軒等(2013)發(fā)現(xiàn)，小黃魚矢耳石最早在胚胎發(fā)育末期出現(xiàn)，孵化后第2天形成第1日輪。但不同魚種耳石第1日輪的形成時間存在差異，河鱸()第1日輪在孵化前出現(xiàn)，通常認為與血管、眼睛等的發(fā)育有關(Kristensen, 2008)；色林錯裸鯉()第1日輪于受精卵孵化當天形成(Ding, 2015)；骨唇黃河魚()仔魚出膜后第2天形成第1日輪(嚴太明等, 2014)，與小黃魚第1日輪形成時間一致；但亦有多種魚耳石上第1輪紋的形成發(fā)生在仔魚初次攝食時，如竹莢魚() (Jordan, 1994)。第1日輪的確定是推斷魚類個體日齡的基礎，是魚類早期生活史研究過程中重要的組成部分。

2.3.2 小黃魚矢耳石初次攝食標記輪 本研究中小黃魚矢耳石前3條日輪的暗帶顏色較淺，第4條輪紋的暗帶顏色較深、清晰可辨，推測該輪紋為初次攝食標記輪(王菲等, 2010)。該標記輪距中心核的距離為(20.67±2.28) μm (圖1d)。詹煒等(2016)對小黃魚早期發(fā)育發(fā)現(xiàn)，4日齡時仔魚口裂形成，開始第1次攝食，該論述與本研究結論相吻合。小黃魚仔魚開口后，魚體處于由內源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)過渡時期，而初次攝食標記輪的出現(xiàn)，可能是由于營養(yǎng)物質成分的變化而使其遭遇某種壓力，導致耳石上形成特殊標記輪。由于環(huán)境壓力及特殊生活史的影響，魚體內會產(chǎn)生相應的生理變化，從而形成記載魚體生長和發(fā)育過程的標記輪，如孵化標記輪、初次攝食標記輪、變態(tài)標記輪以及放流標記輪等(Cieri, 2001)。因此，辨別耳石上的特殊標記輪，對分析魚體生長發(fā)育過程中經(jīng)歷的事件及持續(xù)時間，發(fā)揮有力的佐證作用。

2.4 小黃魚日齡組成與輪紋寬度

對67尾樣品魚的左、右矢耳石進行磨片觀察，只有20枚矢耳石在長軸方向具有較為清晰的輪紋結構，利于輪紋寬度分析。生長輪寬度的變化也反映魚類的早期生活史，小黃魚矢耳石前85條輪紋在最長軸方向的寬度變化如圖2所示。中心核外前20條日輪，輪紋由圓環(huán)狀逐漸變?yōu)闄E圓，輪紋平均寬度的變化范圍為6.51~14.37 μm，且隨著日齡的增加而逐漸變寬；20~40條日輪間輪紋寬度呈顯著升高，該階段小黃魚應處于變態(tài)期(詹煒等, 2016)，魚體各結構發(fā)育完善，活動能力逐漸增強，并伴隨攝食能力的提高，魚體處于快速生長期，因而耳石沉積率變大，最終導致輪紋寬度的顯著增加。40~85條日輪的寬度變化相對平穩(wěn)，56~60條輪紋處出現(xiàn)輪紋，平均寬度最大值為41.59 μm。大西洋鱈()矢耳石輪紋寬度范圍為0.8~10 μm (Hüssy, 2010)，日本鯷魚()矢耳石輪紋寬度范圍為2~20 μm (Ryuji, 2008)，這應為種間差異所致。

圖2 渤海小黃魚矢耳石前85條輪紋寬度變化

2.5 小黃魚矢耳石亞日輪結構

耳石日輪沉積過程中，伴隨有亞日輪的形成，日輪暗帶排列規(guī)整、顏色深，亞日輪暗帶寬度不規(guī)律、顏色較淺。亞日輪寬度與日輪寬度密切相關，日輪寬度大，亞日輪寬度亦隨之增大。如圖3a所示，由核心到邊緣的測量路徑中，A區(qū)域輪紋寬度范圍為12.17~13.86 μm，亞日輪寬度為2.14~3.28 μm(圖3b)；B區(qū)域日輪寬度為21.89~26.72 μm，亞日輪寬度為6.00~11.67 μm(圖3c)。溫度、攝食頻率等因素的波動在日輪基礎上形成亞日輪結構，由于外界影響因子發(fā)生的強度、頻率及持續(xù)時間不穩(wěn)定，因此，相鄰2條日輪之間形成的亞日輪數(shù)量、寬度及明暗度也不同(Campana, 1985)。相對于日輪結構，亞日輪清晰度稍差，輪紋寬度較窄且波動較大，在顯微鏡下對視野輕微調焦時會暫時性“消失”，該現(xiàn)象同Powell等(2000)對亞日輪特性的描述一致。Dougherty(2008)在對黃線狹鱈()耳石的研究中將寬度小于0.5 μm的輪紋判定為亞日輪，但不同魚種間耳石沉積速率差異很大，本研究中，亞日輪最大輪紋寬度為11.67 μm，該寬度顯著大于小黃魚前10條日輪的輪紋寬度，所以對于小黃魚而言，不適合將某一輪紋寬度作為區(qū)分日輪與亞日輪的依據(jù)。

a：由核心到邊緣輪紋寬度的測量路徑；b：A區(qū)域的日輪結構與亞日輪結構；c：B區(qū)域的日輪結構與亞日輪結構 A：A區(qū)域；B：B區(qū)域；DI：日輪；IDI：第一日輪；N：核心；P：原基；SDI：亞日輪

a: Incremental measurement route from center to edge; b: Daily increment and sub-daily increment in area A; c: Daily increment and sub-daily increment in area B A: Zone A; B: Zone B; DI: Daily increment; IDI: Initial daily increment; N:Nucleus; P:Primordium; SDI: Sub-daily increment

本研究發(fā)現(xiàn)，在2種情況下亞日輪結構更為普遍。在耳石快速沉積的區(qū)域，隨著日輪暗帶寬度增大，亞日輪形成的可能性更大，在顯微鏡下也更容易看到，因此，對視野中輪紋密集且寬度變窄的區(qū)域，應輕微調焦來辨別亞日輪，減少計數(shù)過程中的誤差。另外是耳石制片過程中的人為因素，耳石研磨過度有時會使亞日輪結構更為明顯，大大增加了分辨二者的難度。與其他魚種相比，小黃魚具有較發(fā)達的耳石，日輪有機物填充帶寬度大，亞日輪也更為普遍。因此，在耳石研磨過程中應注意制片的厚度，避免耳石研磨過度造成的輪紋計數(shù)誤差(Stevenson, 1992)。

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Sagitta Microstructure Characteristics of Young of the Year (YOY)in the Bohai Sea

ZHANG Tingting1, WANG Yukun1, YUAN Wei1, JIN Xianshi1,2, CHEN Chao1, SUN Yao1,2①

(1. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071)

Sagitta microstructure of young of the yearcollected in the Bohai Sea was studied, which is routinely used for age analyses. Results showed that there was usually one circular nucleus with one deeply black primordium in it, and only a few samples presented two nuclei or primordia. Average diameter of sagitta nucleus and primordia were (24.35±0.72) μm and (12.07± 0.58) μm, respectively.The first increment was observed on the second day, with a distance of (14.11± 1.08) μm to the central nucleus. The first feeding check appeared on the 4th increment, with a distance of (20.67±2.28) μm to the central nucleus, displaying larger width,deeper color, and higher clarity.From the otolith nucleus to approximately the 20th increment, increments gradually changed from a ring shape to an ellipse. Increment widths in the long axis ranged from 6.51 μm to 14.37 μm and tended to increase with age. Increment widths dramatically rose until approximately the 40th increment, reaching a value of (36.05±8.32) μm. Thereafter, increment mean width did not show any clear trend.The process of daily increment deposition ofwas accompanied by the formation of sub-daily increments. Sub-daily increment deposits displayed a lack of periodicity, irregularity, low clarity, and incompleteness compared with daily increments. Changing the depth of the ?eld while observing these less de?ned increments resulted in a temporary elimination of the sub-daily increments from view. The analysis of otolith increment deposition has been widely applied and developed in age validation of larvae and juvenile fishes. The counting results directly determine analytical accuracy of the hatching date, spawning field distribution, and migration of wild individuals. The numerous presence of sub-daily increments will increase the difficulty of discriminating daily increments.has well-developed sagitta, which possesses greater width of daily increment and a greater number sub-daily increments. Therefore, distinguishing daily increments from sub-daily increments is the primary task of the research on the sagitta microstructure ofIn the present study, the sagitta microstructure characteristics ofwere analyzed to provide a reference for daily increment judgment of wildand other fish species. Meanwhile,this study will supplement the biological information onand provide data for resource surveys of wild populations.

; Sagitta; Daily increment; Microstructure

S917.4

A

2095-9869(2020)02-0035-06

孫 耀，研究員，E-mail: sunyao@ysfri.ac.cn

2019-02-21,

2019-06-04

2019-03-14

* 國家重點基礎研究發(fā)展計劃(2015CB453303)和國家自然科學基金青年科學基金項目(41606195)共同資助 [This work was supported by the National Basic Research Program of China (2015CB453303), and the Youth Program of National Natural Science Foundation of China (41606195)]. 張廷廷，E-mail: 13256879033@163.com

10.19663/j.issn2095-9869.20190221001

http://www.yykxjz.cn/

張廷廷, 王玉堃, 袁威, 金顯仕, 陳超, 孫耀. 渤海當年生小黃魚矢耳石微結構特征. 漁業(yè)科學進展, 2020, 41(2): 35–40

Zhang TT, Wang YK, Yuan W, Jin XS, Chen C, Sun Y. Sagitta microstructure characteristics of young of the year (YOY)in the Bohai Sea. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(2): 35–40

SUN Yao, E-mail: sunyao@ysfri.ac.cn

(編輯 馮小花)