封 梟,呂堂紅,周林華
(長春理工大學(xué) 理學(xué)院,吉林 長春 130022)
在種群生態(tài)學(xué)中,合作系統(tǒng)是一類非常重要的描述種群相互作用的系統(tǒng).許多學(xué)者對(duì)合作系統(tǒng)及其延展形式的動(dòng)力學(xué)行為如持久性、穩(wěn)定性、吸引性等展開了廣泛的研究,并取得了豐碩的成果[1-5].考慮到合作的種群雙方,存在著一種特殊的關(guān)系:種間相互作用僅對(duì)一方有利,而對(duì)另一方?jīng)]有影響(例如藤壺附生在螃蟹的背上,對(duì)藤壺有利而對(duì)螃蟹無利弊影響).于是,文獻(xiàn)[6]首次建立了偏利合作模型,分析了系統(tǒng)所有平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性,得到了系統(tǒng)存在唯一穩(wěn)定平衡點(diǎn)的結(jié)論.文獻(xiàn)[7-8]分別考慮了離散時(shí)滯和無窮時(shí)滯對(duì)偏利合作系統(tǒng)的影響,得到了系統(tǒng)全局吸引的充分條件.文獻(xiàn)[9-10]討論了具收獲項(xiàng)偏利合作系統(tǒng),分析了收獲系數(shù)對(duì)種群滅絕、部分生存、全部生存的影響.以上的模型都是基于兩個(gè)種群進(jìn)行研究,文獻(xiàn)[11]提出了三種群偏利合作系統(tǒng)
(1)
式中:x1(t),x2(t)和y(t)分別表示三種群在時(shí)刻的種群密度;ri>0(i=1,2,3)表示種群x1,x2和y的內(nèi)稟增長率;a11>0,a22>0和β>0分別表示三種群的密度制約系數(shù);a12>0表示種群x2對(duì)種群x1的偏惠系數(shù);k>0表示捕食者的最大環(huán)境容納量;α>0表示種群y對(duì)種群x2的捕食率.
文獻(xiàn)[11]給出了系統(tǒng)正平衡態(tài)與邊界平衡態(tài)存在的條件和全局漸近穩(wěn)定的證明.眾所周知,自然界中物種之間的相互影響具有延遲性,且滯后效應(yīng)會(huì)使系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為更加復(fù)雜.因此,本文在系統(tǒng)(1)中引入時(shí)滯τ作為種群x2的妊娠期.考慮人為開采、捕撈等行為對(duì)種群的影響,引入種群x1和種群x2的線性收獲項(xiàng),建立如下具線性收獲項(xiàng)的時(shí)滯偏利合作系統(tǒng)
(2)
式中:τ表示種群x2的妊娠期;h1x1(t),h2x2(t)分別表示種群x1和種群x2的線性收獲項(xiàng),且h1<0,h2<0;其他系數(shù)生物學(xué)意義同模型(1).
目前對(duì)模型(2)結(jié)合數(shù)值模擬分析周期解的研究結(jié)果較少,而這正是筆者要考慮的問題.本文將以滯量τ為分支參數(shù),應(yīng)用零點(diǎn)定理[14]、規(guī)范型理論和中心流形定理,討論系統(tǒng)(2)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì).
對(duì)于系統(tǒng)(2),如果
(H1)β(r2+h2)>αkr3,r1+h1>0
經(jīng)計(jì)算,可得系統(tǒng)(2)在正平衡點(diǎn)E*的特征方程為
λ3+P1λ2+P2λ+(P3λ2+P4λ+P5)e-λτ+
P6e-2λτ+P7=0,
(3)
當(dāng)τ=0時(shí),方程(3)就變?yōu)?/p>
λ3+(P1+P3)λ2+(P2+P4)λ+
(P5+P6+P7)=0.
(4)
假設(shè)
(H2)P1+P3>0;
(H3)(P1+P3)(P2+P4)>P5+P6+P7.
那么,由Hurwitz判據(jù)[15]知方程(4)的所有根均具有負(fù)實(shí)部.
對(duì)方程(3)兩側(cè)同時(shí)乘以eλτ,得到
(λ3+P1λ2+P2λ+P7)eλτ+P3λ2+
P4λ+P5+P6e-λτ=0.
(5)
當(dāng)τ>0時(shí),注意到iω(ω>0)為方程的一個(gè)根當(dāng)且僅當(dāng)ω滿足
(6)
于是
sinωτ=
(7)
cosωτ=
(8)
從而由sin2ωτ+cos2ωτ=1得到
K6ω12+K5ω10+K4ω8+K3ω6+K2ω4+
K1ω2+K0=0,
(9)
其中,Ki(i=0,1,2,…,6)的表達(dá)式為
P1P3)2+2P3(P2P3+P5-P1P4),
(P2P3+P5-P1P4)2+2(P4-P1P3)(P2P4+
P3P6-P1P5-P3P7),
(P2P4+P3P6-P1P5-P3P7)2+2(P2P3+
P5-P1P4)[P2P5-P4(P6+P7)],
[P2P5-P4(P6+P7)]2+2P5(P2P4+
P3P6-P1P5-P3P7)(P6-P7),
假設(shè)方程(9)存在正根,不失一般性,不妨設(shè)方程(9)的12個(gè)正根為ωk(k=1,2,…,12).于是由式(7)得
(10)
式中:k=1,2,…,12;j=0,1,2,….記
將λ(τ)代入方程(5),兩端對(duì)τ求導(dǎo),整理得
(11)
經(jīng)計(jì)算則有
其中
A3=ω0(2P6sinω0τ0-P4ω0),
假設(shè)
(H4)A1A3+A2A4>0.
因?yàn)?/p>
所以
由上述討論和Hale[12]的第11章的定理1.1可得
定理1對(duì)于系統(tǒng)(2),如果(H1)~(H4)成立,則有
本節(jié)針對(duì)τ>0的情形,運(yùn)用Hassard[13]的規(guī)范型理論和中心流形定理,給出系統(tǒng)(2)局部Hopf分支方向和分支周期解穩(wěn)定性的計(jì)算公式.
對(duì)于每一個(gè)φ=(φ1,φ2,φ3)T∈C([-1,0],R3),定義一個(gè)算子
Lμ(φ)=B1φ(0)+B2φ(-1),
(12)
其中
同時(shí)定義
F(μ,φ)=(τ0+μ)(F1(μ,φ),F2(μ,φ),F3(μ,φ))T,
其中
b13φ1(0)φ1(-1)+b14φ1(0)φ2(0)+
b11=0,b12=0,b13=-a11,b14=a12,b15=0,
b16=0,c11=-2a22,c12=-α,c13=0,
因此,由Riesz表示定理,可以構(gòu)造出如下的有界變差的二階矩陣
η(θ,μ),[-1,0]→R3×3,
使得
(13)
式中:η(θ,μ)=B1δ(θ)+B2δ(θ+1), 且δ(θ)為 Dirac-delta函數(shù).
對(duì)于φ∈C([-1,0],R3×3),定義
(14)
和
(15)
于是,系統(tǒng)(2)可以改寫成如下的向量形式:
(16)
這里,u=(u1,u2,u3)T.
下面對(duì)于ψ∈C1([0,1],R3),定義A=A(0)的伴隨算子A*為
(17)
對(duì)于φ∈C([-1,0],R3),ψ∈C1([0,1],(R3)*), 定義一個(gè)雙線性形式為
(18)
接下來,設(shè)A和A*對(duì)應(yīng)于特征根iω0τ0與-iω0τ0的特征向量分別為q(θ)和q*(s),于是
A(0)q(θ)=iω0τ0q(θ),
A*(0)q*(s)=-iω0τ0q*(s).
通過計(jì)算,可以得到
這里
設(shè)Xt是方程(16)在μ=0時(shí)的解,定義
z(t)=〈q*,Xt〉,
W(t,θ)=Xt(θ)-2Re{z(t)q(θ)}=
在中心流形Ω0上,有
(19)
(20)
由式(16)和式(19),得
即
其中
通過比較系數(shù)得到
(2iω0-A)W20(θ)=H20(θ),-AW11(θ)=
H11(θ).
令
Xt(θ)=(x1t,x2t,yt)=W(t,θ)+
于是得到
通過與式(20)中的系數(shù)作比較,得到
(21)
其中,W20(θ),W11(θ)的計(jì)算結(jié)果為
這里,E=(E1,E2,E3)T,F=(F1,F2,F3)T是三維常向量,它們?yōu)橄铝袃蓚€(gè)代數(shù)方程的解
于是,可以得到
(22)
(23)
式中:C1(0)由式(22)給出,易得出μ2,β2,T2的值.因此,有
定理2對(duì)于系統(tǒng)(2),中心流形Ω0上由分支點(diǎn)τ0分支出的周期解可由公式(23)描述:
i)μ2確定Hopf分支的方向:μ2>0(μ2<0),系統(tǒng)(2)的分支周期解為超臨界(次臨界);
ii)β2確定分支周期解的穩(wěn)定性:β2<0(β2>0),系統(tǒng)(2)的分支周期解是穩(wěn)定(不穩(wěn)定)的;
iii)T2確定分支周期解的周期:T2>0(T2<0),系統(tǒng)(2)的分支周期將逐漸增加(逐漸減小).
為了支持上面分析所得的理論結(jié)果,本節(jié)給出系統(tǒng)(2)在不同時(shí)滯下的數(shù)值模擬.
令系統(tǒng)(2)中的參數(shù)分別取值為:r1=1.5,r2=2.6,r3=1,k=0.8,a11=1,a12=0.15,a22=0.2,α=0.4,β=0.4,h1=-0.2,h2=-0.1.
則系統(tǒng)(2)變?yōu)?/p>
(24)
很容易證明條件(H1)~(H4)成立,此時(shí)系統(tǒng)(24)的正平衡點(diǎn)
E*=(1.512 5,1.416 7,5.541 7).
圖1 和圖2 分別給出了系統(tǒng)(24)在τ<τ0和τ>τ0時(shí)的模擬結(jié)果.
圖1 當(dāng)τ=0.9<1.109 9=τ0時(shí),系統(tǒng)(24)的波圖與相圖
由圖1 可見,當(dāng)τ=0.9<1.109 9=τ0時(shí),系統(tǒng)(24)的正平衡點(diǎn)E*是漸近穩(wěn)定的;由圖2 可見,當(dāng)τ=1.15>1.109 9=τ0時(shí),正平衡點(diǎn)E*失去穩(wěn)定性.由定理2知Hopf分支是超臨界分支,在τ>τ0時(shí),分支周期解存在且周期解不穩(wěn)定.
圖2 當(dāng)τ=1.15>1.109 9=τ0時(shí),系統(tǒng)(24)的波圖與相圖
本文以時(shí)滯τ為分支參數(shù),研究了具時(shí)滯和線性收獲項(xiàng)的偏利合作系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為.結(jié)果表明,在偏利合作系統(tǒng)中考慮種群x2的妊娠期以及種群x1和x2的線性收獲項(xiàng),當(dāng)時(shí)滯τ足夠小時(shí),系統(tǒng)(2)的正平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的;時(shí)滯τ增加,通過臨界值τ0時(shí),系統(tǒng)(2)的正平衡點(diǎn)由穩(wěn)定變?yōu)椴环€(wěn)定,且在正平衡點(diǎn)處發(fā)生Hopf分支并產(chǎn)生周期解.