鄧永紅，王立景，黃健強，孟 澤，劉世忠，OTIENO Dennis,4，李躍林①

(1.中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國科學院大學，北京 100049；3.中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085；4.Jaramogi Oginga Odinga University of Science and Technology, Bondo, Kenya 210-40601)

痕量氣體包括二氧化硫(sulfur dioxide, SO2)、氮氧化物(oxynitride, NOx)、臭氧(ozone, O3)等，可引起酸雨、化學煙霧、溫室效應(yīng)和臭氧層破壞等重大環(huán)境問題[1]。其中，SO2是主要的一次污染物，在大氣中分布很廣，影響極大。SO2可直接危害生物健康[2]，在2017年被世界衛(wèi)生組織國際癌癥研究機構(gòu)列為三類致癌物[3]。除對生物健康有嚴重影響外，SO2還可溶于雨中形成酸雨，對植被、土壤、水體和建筑物等都有危害作用[4]。植物可通過氣孔將水分擴散到空氣中，氣體也可由此進入植物體內(nèi)，利用植物這一特性可以吸收甚至去除空氣中的污染物[5]。目前，對于南方森林樹種去除SO2能力的研究，主要集中于城市園林樹種。研究結(jié)果表明多種園林植物均對SO2具有較強的抗性和較高的吸收凈化能力，且吸收量與大氣中SO2濃度呈正比[6]。就研究尺度來說，大多數(shù)研究集中于葉片尺度[7]。研究發(fā)現(xiàn)SO2對植物體的傷害主要是通過影響細胞生理生化過程的動態(tài)平衡，如過量的SO2進入植物細胞后溶解生成亞硫酸，產(chǎn)生大量H+降低細胞pH值，導致葉綠素分解等有害過程[8]。而以森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，針對優(yōu)勢樹種群體水平SO2吸收的研究難度較大。

樹干液流技術(shù)在近20年來得到了成熟發(fā)展，可通過對木質(zhì)部液流的準確測定獲得單株整樹蒸騰[9]，再利用測樹學指標將其進行尺度轉(zhuǎn)換可得到冠層總蒸騰，進而推算出林分冠層的平均氣孔導度[10]。在植物氣孔對SO2的吸收過程中，基于SO2水溶性高的特點，胞間SO2濃度接近于零，因此，葉片內(nèi)外SO2濃度梯度等同于所測得的冠層SO2濃度[11]。在此基礎(chǔ)上，根據(jù)水汽與大氣痕量氣體通過氣孔雙向交換的耦聯(lián)關(guān)系，結(jié)合大氣物理學分子擴散的相關(guān)理論，即能準確計算SO2吸收通量[12]。

由珠三角9市和香港、澳門2個特別行政區(qū)形成的城市群所構(gòu)成的粵港澳大灣區(qū)，總面積為5.6萬km2[13]，大灣區(qū)已進入經(jīng)濟共建時代。大灣區(qū)SO2年均濃度在空間分布上呈現(xiàn)西高東低的格局，尤其是珠三角工業(yè)集中區(qū)域，SO2濃度更高[14]。2018年10月，珠三角9市全部建成國家森林城市，“珠三角國家森林城市群”雛形已現(xiàn)[15]。從“十年綠化廣東”到“新一輪綠化廣東大行動”[16]，廣東森林結(jié)構(gòu)和類型也發(fā)生了相應(yīng)變化，其中，20世紀80年代營造的馬尾松林經(jīng)自然演替已逐步為針闊葉林所替代。該文以位于大灣區(qū)西部的肇慶市鼎湖山針闊葉混交林優(yōu)勢樹種為研究對象，利用樹干液流技術(shù)計算冠層氣孔導度；測定SO2濃度，定量計算針闊葉混交林優(yōu)勢樹種SO2吸收通量，分析其特征；并結(jié)合氣象數(shù)據(jù)，探討樹木吸收SO2的影響因素。該研究可為評估珠三角地區(qū)乃至粵港澳大灣區(qū)森林SO2吸收通量提供參考。

1 研究地區(qū)及方法

1.1 研究地區(qū)與樣地

研究地點設(shè)在鼎湖山國家自然保護區(qū)(Dinghushan Biosphere Reserve)，位于廣東省肇慶市，地理坐標為23°09′21″～23°11′30″ N，112°30′39″～112°33′41″ E。研究區(qū)屬于低山丘陵地貌，總面積為1 155 hm2，山峰海拔一般為450～600 m，最高峰雞籠山海拔為1 000.3 m。鼎湖山屬于典型南亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，年均溫為20.9 ℃，最熱月(7月)與最冷月(12月)均溫為28和12 ℃。干濕季分明，4—9月為濕季，10—翌年3月為干季。年均降水量為1 956 mm，80%集中在濕季[17]。針闊葉混交林是鼎湖山主要森林類型之一，林分樹齡約為80 a，其群落垂直結(jié)構(gòu)分明，有明顯的喬灌草層，喬木樹種優(yōu)勢種包括針葉樹種馬尾松(Pinusmassoniana，Pm)及闊葉樹種錐栗(Castanopsischinensis，Cc)、木荷(Schimasuperba，Ss)、華潤楠(Machiluschinensis，Mc)。這4種優(yōu)勢樹種生物量占針闊葉混交林群落生物量的85%以上[18]，對于評估該森林類型SO2吸收能力具有代表性。在針闊葉混交林內(nèi)設(shè)置20 m×30 m樣地，從樣地中選取主要優(yōu)勢樹種每種各3株作為樹干液流測定樣樹，要求樹干圓滿通直、生長狀況良好且無病蟲害。樣樹基本特征見表1[19]。

表1 樹干液流測定樣樹的基本特征

Table 1 Characteristics of the trees selected for sap flow measurements

樹種編號胸徑/cm樹高/m邊材厚度/cm邊材面積/cm2冠層投影面積/m2馬尾松117.311.00.7073.512.56227.517.02.90167.723.56321.514.02.20106.87.07錐栗114.67.01.3061.523.56221.710.01.90101.78.25326.713.02.10147.631.42木荷118.29.02.2277.219.63220.316.03.1098.037.70319.013.02.1593.021.20華潤楠135.017.01.53205.432.9929.87.50.9141.419.63320.013.01.20125.623.56

1.2 研究方法

1.2.1樹干液流測定及相關(guān)計算

采用Granier熱擴散探針法連續(xù)測定12株樣樹的液流密度，測定時間為2010年7月至2011年6月，共12個月。溫差電勢數(shù)據(jù)每10 s測讀1次，每60 min的平均值自動記錄和存儲于數(shù)據(jù)采集器DL2e(Delta-T Devices, UK)中。根據(jù)Granier經(jīng)驗公式計算液流密度[20]：

(1)

式(1)中，Js為瞬時液流密度，即單位時間通過單位邊材面積的液流量，g·m-2·s-1；ΔTm為上探針與下探針間的最大晝夜溫差，即液流為0時的溫差，℃；ΔT為瞬時溫差，℃。

植物冠層蒸騰速率計算公式[20]為

Ec=As×(Js/Ac)。

(2)

式(2)中，Ec為冠層蒸騰速率，g·m-2·s-1；As為邊材面積，m2；Ac為冠層投影面積，m2。

樹干液流測定需考慮液流密度的徑向變化。馬尾松、錐栗和華潤楠邊材厚度(< 3.5 cm)較小，采用0～20 mm深度探針測量的液流能較準確地反映液流平均水平。木荷大于4 cm內(nèi)部邊材的液流密度約為外部邊材(0～4 cm)的45%[19]，其冠層蒸騰速率計算與前述樹種不同[21]：

Ec=Js×A4cm+(As-A4cm)×45%。

(3)

式(3)中，A4cm為外部邊材(0～4 cm)面積，m2。

冠層平均氣孔導度是植物冠層與大氣之間二氧化碳、水蒸氣和其他氣體的傳導度，計算公式[22]為

Gs=Ec×ρ×Gv×(Ta/D)。

(4)

式(4)中，Gs為冠層平均氣孔導度，g·m-2·s-1；ρ為水密度，取值998 kg·m-3；Gv為水蒸氣通用氣體常數(shù)，取值0.462 m3·kPa·K-1·kg-1；Ta為大氣溫度，K；D為水汽壓虧缺，kPa。

1.2.2邊材面積測定

為避免對樹干液流樣樹造成傷害，選擇除樣樹以外樹木用于建立邊材面積與胸徑之間關(guān)系式。每種樣樹選取8～10棵，使用皮尺量取胸徑，同時使用直徑5 mm生長錐鉆取相應(yīng)位置的木芯，測量邊材厚度，計算邊材面積，建立如下關(guān)系式：

As=m×HDBn。

(5)

式(5)中，HDB為胸徑，cm；m、n為參數(shù)。

所測得4個優(yōu)勢樹種的邊材面積與胸徑關(guān)系見表2[19]。

表2 4個優(yōu)勢樹種邊材面積與胸徑關(guān)系式

Table 2 Relationship between sapwood area and diameter at breast height of four dominant tree species

樹種回歸方程決定系數(shù)R2馬尾松y=0.84 x2.290.99錐栗y=1.4 x2.550.93木荷y=0.82 x2.160.96華潤楠y=0.49 x2.080.81

x為胸徑，y為邊材面積。

1.2.3環(huán)境因子測定

在樣地內(nèi)空曠地高約10 m的鐵架上安裝微型氣象觀測儀，以避免樹木等障礙物影響數(shù)據(jù)準確性。其中，氣溫(T)和空氣相對濕度(HR)使用無線電子測量記錄器(Der elektronische Funk-Messlogger Funky_Clima，德國)，光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)使用Li-cor光合有效輻射傳感器(LI-COR Environmental，美國)進行連續(xù)監(jiān)測。

水汽壓虧缺(vapor pressure deficiency，VPD)這一指標可綜合表示溫度和空氣相對濕度的協(xié)同效應(yīng)，計算公式[23]為

es，T=a×eb×T×(T+c)，

(6)

D=es，T-ea=es，T×(1-HR)。

(7)

式(6)～(7)中，es，T為T溫度條件下飽和水汽壓，kPa；a、b、c為參數(shù)，取值分別為0.611 kPa，17.502和240.97 ℃；T為實際溫度，℃；D為葉片和空氣之間的水汽壓虧缺，kPa；ea為實際水汽壓，kPa；HR為相對濕度，%。

1.2.4SO2濃度測定及通量計算

采用TEI Model 49i氣體分析儀(Thermo Environmental Instruments Inc. Franklin, MA, USA)進行大氣SO2濃度監(jiān)測，安裝于高度與林分冠層相同、距離樹干液流監(jiān)測樣地約30 m的鐵架上。采集數(shù)據(jù)頻率為10 Hz，每小時記錄均值。

根據(jù)水汽耦合原理，冠層氣孔對SO2的導度(GSO2，mmol·m-2·s-1)、冠層氣孔對SO2的吸收通量(FSO2，nmol·m-2·s-1)和SO2累積吸收量(FSO2,st，mmol·m-2)計算公式為

GSO2=0.503×Gs，

(8)

FSO2=GSO2×φSO2，

(9)

FSO2，st=∑(FSO2×t)。

(10)

式(8)～(10)中，Gs為冠層導度，g·m-2·s-1；φSO2為大氣SO2體積分數(shù)，nL·L-1；0.503為轉(zhuǎn)換系數(shù)，表示大氣中SO2和水蒸氣擴散系數(shù)比[24]；t為時間，1 h=3 600 s。

1.3 數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計分析

在獲取原始數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，由于總輻射、水汽壓虧缺或林段蒸騰非常低時計算冠層導度的不確定性較大，將小于最大值5%的數(shù)據(jù)剔除[25]。根據(jù)黃德衛(wèi)等[26]的研究，該研究區(qū)域樹木雖然在夜間也存在液流，但氣孔開放程度很低，所以計算氣孔吸收時也去除夜間數(shù)據(jù)，只分析日間8:00—18:00 的SO2吸收。

在Rstudio(v 1.1.383)集成環(huán)境中使用R 3.5.1軟件[27]，調(diào)用基礎(chǔ)包和dplyr包進行數(shù)據(jù)整理[28]。采用基礎(chǔ)包中aov函數(shù)進行雙因素和多因素方差分析，采用agricolae包中duncan.test函數(shù)進行多重比較[29]。方差分析時為使數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布，將原本呈對數(shù)分布的日間SO2濃度及GSO2、FSO2進行對數(shù)轉(zhuǎn)換后再進行分析。用邊界線分析方法評價GSO2對VPD和PAR的響應(yīng)規(guī)律：選取不同VPD(步長為0.2 kPa)或PAR(步長為50 W·m-2)等級下4個樹種的最大冠層導度，用冪函數(shù)或指數(shù)方程擬合GSO2對VPD的響應(yīng)曲線。采用SigmaPlot 13軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 針闊葉混交林SO2的氣孔吸收特征

2.1.1日變化特征

2010年7月至2011年6月，鼎湖山12個月的SO2日平均體積分數(shù)為5.41 nL·L-1。日間SO2濃度變化呈單峰曲線，干濕季峰值均出現(xiàn)在10:00—11:00(圖1)。日間冠層對SO2導度GSO2均呈單峰曲線，濕季錐栗的GSO2在10:00最大，華潤楠、馬尾松、木荷均在11:00最大；干季錐栗、華潤楠、木荷GSO2均在12:00—13:00達到峰值，馬尾松在14:00—15:00 達到峰值(圖2)。各樹種對SO2吸收通量曲線和SO2體積分數(shù)、GSO2相似，呈單峰曲線。濕季各樹種峰值時間和GSO2相同；干季錐栗和華潤楠FSO2均在11:00最高，馬尾松在13:00—14:00達到峰值，木荷最高峰則出現(xiàn)在12:00—13:00(圖2)。

圖1 干濕季SO2日間小時濃度

2.1.2季節(jié)特征

將對數(shù)轉(zhuǎn)換后的日間(8:00—18:00)小時SO2體積分數(shù)進行雙因素方差分析(干濕季、小時)，結(jié)果表明干季φ(SO2)為10.11 nL·L-1，顯著高于濕季的5.45 nL·L-1(圖1，P<0.001)。

多因素方差分析(干濕季、樹種、小時)表明，濕季各樹種冠層對SO2導度GSO2明顯高于干季(P<0.001)，其趨勢和SO2體積分數(shù)相反(圖3)。Duncan多重比較(α=0.05)結(jié)果(表3)顯示，在濕季，GSO2大小順序為錐栗>華潤楠>馬尾松>木荷，干季GSO2大小順序為華潤楠、錐栗>馬尾松、木荷。

多因素方差分析(干濕季、樹種、小時)結(jié)果(表3)顯示，干季SO2吸收通量FSO2高于濕季(P<0.001)，不同樹種間也有差異(P<0.001)且樹種和干濕季有交互作用。對方差分析結(jié)果的干濕季和樹種2個因素進行Duncan多重比較(α= 0.05)結(jié)果顯示，在干季，華潤楠>錐栗>馬尾松、木荷；在濕季，華潤楠>錐栗>馬尾松>木荷。

錐栗、華潤楠、馬尾松和木荷SO2累積吸收量FSO2,st分別為2.16、2.50、1.70和1.91 mmol·m-2。

圖2 4個優(yōu)勢樹種干濕季對SO2導度(GSO2)和吸收通量(FSO2)的日變化

Cc—錐栗;Mc—華潤楠;Pm—馬尾松;Ss—木荷。4—9月為濕季，10—翌年3月為干季。

表3 4個優(yōu)勢樹種干濕季冠層氣孔對SO2的導度、吸收通量及SO2累積吸收量

Table 3 Average canopy stomatal conductance for SO2(GSO2), canopy SO2uptake flux (FSO2), and accumulated stomatal SO2flux (FSO2,st) of the 4 dominant tree species during the wet and dry season

樹種季節(jié)GSO21)/(mmol·m-2·s-1)FSO21)/(nmol·m-2·s-1)FSO2,st/(mmol·m-2)馬尾松干季13.03±0.20e1.36±0.03f0.82濕季26.57±0.38c1.50±0.03e0.88全年19.80±0.221.43±0.021.70錐栗干季19.23±0.25d2.08±0.04b1.22濕季32.57±0.55a1.72±0.04d0.94全年25.90±0.311.90±0.032.16木荷干季12.82±0.12e1.42±0.02fg1.01濕季21.63±0.16d1.27±0.01g0.89全年17.22±0.101.34±0.011.91華潤楠干季21.60±0.22d2.44±0.04a1.45濕季32.01±0.36b1.83±0.03c1.05全年26.80±0.222.14±0.032.50

1)數(shù)據(jù)以平均值±標準誤形式表示；同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示各樹種干濕季間某指標差異顯著(P<0.05)。

2.2 SO2吸收對VPD和PAR的響應(yīng)

邊界線分析結(jié)果表明，隨著VPD升高，SO2體積分數(shù)先增后減，VPD約為1 kPa時，SO2體積分數(shù)最高；VPD在0～4 kPa范圍內(nèi)冠層氣孔對SO2的導度GSO2下降趨勢明顯，之后趨于平緩；馬尾松和木荷吸收通量FSO2先增后減，錐栗和華潤楠逐步降低(圖4)。GSO2受VPD的影響，馬尾松GSO2與VPD呈指數(shù)關(guān)系，錐栗、華潤楠、木荷GSO2分別與VPD呈冪函數(shù)關(guān)系，回歸方程見表4。隨PAR增加，SO2體積分數(shù)先略增后減少；當PAR高于1 000 W·m-2時，4個樹種GSO2呈不規(guī)則波動下降趨勢；馬尾松、華潤楠和木荷FSO2先增加后降低，錐栗FSO2逐漸降低，PAR約為1 000 W·m-2時FSO2出現(xiàn)最大值(圖4)。

Cc—錐栗;Mc—華潤楠;Pm—馬尾松;Ss—木荷。

表4 冠層氣孔對SO2導度與水汽壓虧缺的回歸方程(邊界線分析)

Table 4 Regression models of canopy stomatal conductance to SO2(GSO2) and vapor pressure deficit (VPD) in boundary line approach

樹種回歸方程決定系數(shù)R2馬尾松y=436.18 e-0.551x0.92錐栗y=207.85 x-1.3540.91華潤楠y=137.51 x-1.1510.96木荷y=98.292 x-0.970.97

x為水汽壓虧缺(VPD)，y為冠層氣孔對SO2的導度(GSO2)。

3 討論與結(jié)論

研究時段內(nèi)，鼎湖山地區(qū)大氣φ(SO2)年平均值為5.41 nL·L-1，低于GB 3095—2012《環(huán)境空氣質(zhì)量標準》二級標準的7 nL·L-1[30]；小時體積分數(shù)最高為97.15 nL·L-1，高于GB 3095—2012二級標準的52.5 nL·L-1。在日尺度上，SO2體積分數(shù)、GSO2和FSO2均呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在正午前后，略有差別。日間SO2體積分數(shù)和GSO2高峰有重疊，森林冠層在正午前后FSO2較高，能吸收較多SO2。這與同一地點王立景等[31]對O3吸收的研究結(jié)果相似。在季節(jié)尺度上，干季SO2體積分數(shù)高于濕季，濕季GSO2高于干季。這是由于干、濕季水熱條件存在差異，濕季GSO2高于干季[26]；同時，由于濕季的多雨和更高的空氣濕度，SO2溶解于雨水中或轉(zhuǎn)化為氣溶膠，體積分數(shù)低于干季[32]。FSO2更多受SO2體積分數(shù)影響，表現(xiàn)為干季略高于濕季。HU等[33]對廣州木荷、大葉相思和檸檬桉SO2吸收的研究結(jié)果表明，3個樹種平均吸收通量為151.98 mg·m-2(相當于2.37 mmol·m-2)。2個研究地水熱條件相似，筆者研究地區(qū)SO2體積分數(shù)高于廣州市區(qū)，4種優(yōu)勢樹種平均SO2吸收通量為2.07 mmol·m-2，低于廣州市區(qū)。一方面可能是因為大葉相思為雙面葉，氣孔導度較高；另一方面，空氣中SO2主要來自于發(fā)電、工業(yè)、交通、住宅，由于產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)不同，珠三角各地在SO2日變化規(guī)律和季節(jié)特征方面都存在較大差異[25]。邊界線分析結(jié)果表明，各樹種GSO2與VPD呈負相關(guān)；當PAR高于1 000 W·m-2時，GSO2隨PAR降低；樹木對SO2吸收通量FSO2依賴于氣孔導度GSO2和SO2體積分數(shù)，受VPD和PAR的影響。這與王華等[25]、王立景等[31]、HU等[33]的結(jié)論類似。各樹種在干濕季的表現(xiàn)有所差異：濕季馬尾松GSO2高于木荷，干季無顯著差異；濕季錐栗GSO2高于華潤楠，干季無顯著差異；濕季馬尾松和木荷FSO2無顯著差異，干季馬尾松高于木荷。這說明不同樹種在不同水分供應(yīng)條件下水分利用策略不同。如馬尾松GSO2低于錐栗和華潤楠，但在對VPD和PAR的邊界分析中有較高值，且與其他3個樹種擬合方程類型不同，說明馬尾松GSO2對環(huán)境因子的響應(yīng)較直接。根據(jù)周小勇等[34]的研究，鼎湖山針闊葉混交林正逐步向常綠闊葉林演變，馬尾松優(yōu)勢地位逐漸喪失，木荷和錐栗等優(yōu)勢地位日漸鞏固。林分結(jié)構(gòu)向闊葉林轉(zhuǎn)化將會導致樹木水分利用增加[14]，冠層平均氣孔導度也會相應(yīng)增加，常綠闊葉樹種成分更高的針闊葉混交林會有更高的SO2吸收。

筆者研究為合理估算大灣區(qū)針闊葉林SO2吸收通量提供了科學方法，奠定了環(huán)境參數(shù)量化的科學理論基礎(chǔ)。區(qū)域自然生態(tài)空間隨著社會經(jīng)濟和城市化的快速發(fā)展發(fā)生著劇烈變化，大灣區(qū)內(nèi)珠三角9市針闊葉林面積約為1 160 km2[35]，如何合理評估整個大灣區(qū)針闊葉林SO2吸收產(chǎn)生的生態(tài)效益，需要更詳細的土地利用變化數(shù)據(jù)及森林資源清查數(shù)據(jù)?；谶@些相關(guān)數(shù)據(jù)的獲取，可全面科學評估針闊葉混交林或其他林型的吸收通量，這是今后相關(guān)研究努力的方向。