韋宏軍

摘 要：確定人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的影響及其作用機(jī)理，是保護(hù)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性保護(hù)的科學(xué)基礎(chǔ)。該研究選取了安徽省九龍峰自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的殷溪河及其周邊的焦村河為研究水域，分別于2018年2、5、9和11月4次取樣，比較分析了2條溪流的局域棲息地、魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的異同，進(jìn)而探討了人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的影響及其機(jī)理。結(jié)果顯示，相對(duì)于殷溪河而言，焦村河在豐水期（5月和9月）棲息地的空間異質(zhì)性略高，而在枯水期（2月和11月）的棲息地空間異質(zhì)性相對(duì)較低。盡管2條溪流間的魚(yú)類(lèi)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)無(wú)顯著差異，但焦村河的β多樣性顯著高于殷溪河;同殷溪河相比，光唇魚(yú)、原纓口鰍等親流性敏感魚(yú)類(lèi)的數(shù)量明顯下降，而泥鰍、麥穗魚(yú)等緩流/靜水性耐受魚(yú)類(lèi)的數(shù)量明顯增多。說(shuō)明城鎮(zhèn)化、水壩建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng)可破壞河流生態(tài)系統(tǒng)原有的棲息地環(huán)境，導(dǎo)致溪流魚(yú)類(lèi)物種群落多樣性發(fā)生變化。

關(guān)鍵詞：溪流魚(yú)類(lèi);群落結(jié)構(gòu);α和β多樣性;人為干擾

中圖分類(lèi)號(hào) Q958.8;X824文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2020）05-0081-05

溪流生態(tài)系統(tǒng)具有極高的空間異質(zhì)性，同大型河流相比，河源溪流具棲息地條件簡(jiǎn)單且環(huán)境容納量小等特點(diǎn)，故溪流魚(yú)類(lèi)的α多樣性（局域群落的物種多寡）較低[1]。相比于生物群落α多樣性而言，β多樣性度量則是群落間的種類(lèi)組成變化幅度[2]。面對(duì)環(huán)境變化或人類(lèi)干擾，群落間的物種組成變化表現(xiàn)為物種獲得或物種丟失;而局域群落多樣性（如物種數(shù)）的變化則取決于丟失物種和獲得物種的相對(duì)多寡[2]。受人類(lèi)活動(dòng)的影響，全球的生物多樣性正在以前所未有的速度發(fā)生變化：廣布物種（cosmopolitan species）不斷擴(kuò)散和被引種、土著物種（endemic species）日益瀕危和滅絕;廣布物種對(duì)土著物種的取代過(guò)程降低了生物群落的特質(zhì)并提高了群落間的相似性，進(jìn)而導(dǎo)致“生物同質(zhì)化”（biotic homogenization）[3]。

當(dāng)前，人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的棲息地碎化、外來(lái)種入侵等因素所導(dǎo)致的生物多樣性喪失已經(jīng)成為當(dāng)今環(huán)境問(wèn)題的焦點(diǎn)[4，5]。溪流生態(tài)系統(tǒng)中的人類(lèi)干擾形式多樣，如：水壩切斷了溪流原有的連通性，改變溪流的水源補(bǔ)給和營(yíng)養(yǎng)輸入，嚴(yán)重破壞了原有的棲息地條件[6，7];城鎮(zhèn)化等土地利用使得水體沉積物增加且隨地表徑流匯入溪流系統(tǒng)，并降低了溪流魚(yú)類(lèi)的生物完整性及物種數(shù)量，導(dǎo)致很多地方性敏感物種減少甚至局域性滅絕[8-9]。

在溪流魚(yú)類(lèi)多樣性持續(xù)受威脅的背景下，深入認(rèn)識(shí)人為干擾引起的魚(yú)類(lèi)多樣性變化及其機(jī)制對(duì)于生物多樣性保護(hù)至關(guān)重要。因此，本研究以安徽九龍峰自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的殷溪河與周邊的焦村河為研究區(qū)域，基于全年4個(gè)季度的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，比較分析了2條溪流中的局域棲息地和魚(yú)類(lèi)多樣性的異同，進(jìn)而探討了人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的影響及其機(jī)理，以期為研究區(qū)域所在的黃山山區(qū)溪流魚(yú)類(lèi)多樣性的保護(hù)積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域 本研究選取殷溪河和焦村河作為研究區(qū)域，這2條河流位置接近、大小相似，但受到的人為干擾影響不同。殷溪河發(fā)源于安徽省黃山市東部地區(qū)的九龍峰自然保護(hù)區(qū)，自南向北經(jīng)舒溪河和太平湖匯入青弋江，因而是青弋江流域的河源支流之一;焦村河毗鄰殷溪河，自南向北經(jīng)穰溪河和太平湖匯入青弋江，因而也是青弋江流域的河源支流。地處我國(guó)亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，其氣溫和降水的季節(jié)變化明顯：累年各月平均氣溫范圍4.2℃～27.9℃;年平均降水量1800mm，但約80%的降水集中在4—9月。

1.2 野外取樣 本研究針對(duì)殷溪河和焦村河，自上而下分別設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn)（圖1），每樣點(diǎn)調(diào)查河段長(zhǎng)度統(tǒng)一為100m。2018年，按季度（2月、5月、9月和11月）對(duì)上述設(shè)置樣點(diǎn)進(jìn)行野外調(diào)查和取樣。以背式電魚(yú)器（CWB-2000P，輸入12V，輸出250V）作為漁具，取樣時(shí)間統(tǒng)一為30min。對(duì)野外采樣獲得的新鮮漁獲物鑒定至種，統(tǒng)計(jì)并記錄漁獲物的物種數(shù)和個(gè)體數(shù);由于檢索工具的限制，吻鰕虎魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)僅鑒定至屬的水平。疑難種以8%甲醛固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)鑒定，其余活體標(biāo)本放回采集地。

針對(duì)每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量6類(lèi)局域棲息地因子。將采樣水域分為3個(gè)等距的截面，且每截面分為3個(gè)等距的截點(diǎn)，于每截面使用測(cè)距儀測(cè)量水寬（WW，m）;于每截點(diǎn)測(cè)量水深（WD，cm），并在60%水深處便攜式流速儀（FP111，美國(guó)）測(cè)量流速（CV，m/s）;同時(shí)使用YSI便攜式水文儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)度水溫（WT，℃）、電導(dǎo)率（Do，mS/cm）和溶氧（DO，mg/L）。

1.3 多樣性指數(shù)計(jì)算 以每樣點(diǎn)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)代表α多樣性。根據(jù)兩兩樣點(diǎn)間的群落組成，計(jì)算其β多樣性（βs?r），并參照張東的方法，將其分解為周轉(zhuǎn)（βsim）和嵌套（βnes）2個(gè)成分。以某樣點(diǎn)與其他各樣點(diǎn)的β多樣性平均值代表該樣點(diǎn)的β多樣性大小。上述β多樣性指數(shù)及其周轉(zhuǎn)和嵌套成分的計(jì)算在R軟件中進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析 根據(jù)某物種的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)與總樣點(diǎn)數(shù)的比值確定該物種的出現(xiàn)頻率（Fi），F(xiàn)i≥40%、10%≤Fi<40%、Fi<10%的物種分別被視為常見(jiàn)種、偶見(jiàn)種和稀有種;Fi=（Si/S）×100，式中，Si為物種i的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)，S為全部樣點(diǎn)數(shù)。根據(jù)某物種的個(gè)體數(shù)量與該樣點(diǎn)的全部漁獲物數(shù)量的比值確定相對(duì)多度（Pi）：Pi=（Ni/N）×100，式中，Ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為全部物種的個(gè)體數(shù)。

運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)解析受試組和對(duì)照組的棲息地條件變異情況，且根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化的棲息地變量計(jì)算相應(yīng)的歐式距離矩陣。基于兩類(lèi)樣點(diǎn)棲息地變量的歐氏距離，運(yùn)用主坐標(biāo)分析（PCoA）獲取各調(diào)查樣點(diǎn)的散點(diǎn)分布情況，根據(jù)樣點(diǎn)間的差異性將各樣點(diǎn)進(jìn)行歐式距離排序;并運(yùn)用基于距離的冗余分析（dbRDA）解析棲息地變量的相對(duì)重要性及其解釋百分比。運(yùn)用主坐標(biāo)典型分析（CAP）檢驗(yàn)兩類(lèi)樣點(diǎn)間棲息地條件的平均差異。最后，運(yùn)用置換多元分散分析（PERMDISP）檢驗(yàn)兩類(lèi)樣點(diǎn)間棲息地條件的異質(zhì)性，可進(jìn)一步運(yùn)用方差分析F-統(tǒng)計(jì)來(lái)比較樣點(diǎn)間的差異顯著性。上述分析分別考慮整體情況（忽略季節(jié)因素）和各季節(jié)內(nèi)的受試組和對(duì)照組的棲息地條件差異。

利用Primer5.0軟件，運(yùn)用雙因素交叉相似性分析（Two-way crossed ANOSIM） 檢驗(yàn)棲息地類(lèi)型和季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的影響，根據(jù)R值確定魚(yú)類(lèi)群落的分離程度：R>0.75，群落完全分離;0.5

利用SPSS 22.0軟件，運(yùn)用雙因素方差分析分別檢驗(yàn)不同棲息地類(lèi)型和季節(jié)對(duì)局域環(huán)境變量和魚(yú)類(lèi)群落多樣性的影響，5個(gè)多樣性指數(shù)獨(dú)立進(jìn)行（物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、βsor、βnes、βsim）。上述統(tǒng)計(jì)分析中，原始數(shù)據(jù)均經(jīng)log（X+1）轉(zhuǎn)換后用于統(tǒng)計(jì)分析，以滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和方差齊性要求。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚(yú)類(lèi)物種的組成 由表1可知，共采集魚(yú)類(lèi)673尾，隸屬3目6科15種。鯉形目物種數(shù)最多，占全部物種的80%。各樣點(diǎn)的平均物種數(shù)為4.54。殷溪河中共采集魚(yú)類(lèi)10種，共471尾，焦村河中魚(yú)類(lèi)13種，共計(jì)202尾。中華花鰍、泥鰍、馬口魚(yú)、麥穗魚(yú)、高體鳑鲏僅見(jiàn)于焦村河，臺(tái)灣白甲魚(yú)僅出現(xiàn)于殷溪河。寬鰭鱲的出現(xiàn)頻率和相對(duì)多度均最大，分別為89.50%和29.72%，蝦虎魚(yú)次之，麥穗魚(yú)出現(xiàn)次數(shù)和數(shù)量最小，分別為4.17%和0.15%。

2.2 局域棲息地條件 運(yùn)用雙因素方差分析檢驗(yàn)溪流和季節(jié)對(duì)各局域棲息地變量的影響，結(jié)果顯示，溶氧、pH、水溫和流速的季節(jié)變化顯著（P<0.05，F(xiàn)=25.98，溶氧;F=17.59，pH;F=51.98，水溫;F=4.845，流速），而僅溶氧存在顯著的溪流間差異（P<0.05，F(xiàn)=12.28）。此外，pH和水溫受到溪流和季節(jié)顯著的交互影響（P<0.05，F(xiàn)=3.54，pH;F=4.04，水溫）。

分別考慮4個(gè)季節(jié)內(nèi)受試組和對(duì)照組的局域棲息地條件差異，發(fā)現(xiàn)dbRDA的第1軸和第2軸分別解釋局域棲息地變異在各季節(jié)中存在差異（48.1%和28.9%，2月;47.6%和25.1%，5月;48.2%和39.3%，9月;52.9%和23.4%，11月）（圖2）。此外，與dbRDA 2個(gè)軸的相關(guān)變量在各季節(jié)內(nèi)也存在差異（表2）。CAP分析顯示，2類(lèi)生境間的棲息地同質(zhì)性在各季節(jié)內(nèi)均無(wú)顯著性差異（P>0.05，trace=0.66（2月），trace=0.25（5月），trace=0.97（9月），trace=0.99（11月））;同時(shí)，PERMDISP分析也顯示，這兩類(lèi)生境間的棲息地同質(zhì)性也無(wú)顯著性差異（P>0.05，F(xiàn)=0.26（2月），F(xiàn)=5.82（5月），F(xiàn)=1.00（9月），F(xiàn)=3.45（11月）），但相對(duì)對(duì)照組而言，2月和11月的受試組各樣點(diǎn)間的平均歐式距離略低（2月：1.87±0.24（受試組），2.02±0.16（對(duì)照組）;11月：1.60±0.18（受試組），2.31±0.34（對(duì)照組）），而5月和9月的受試組各樣點(diǎn)間的平均歐式距離略高（5月：2.48±0.11（受試組），1.97±0.18（對(duì)照組）;9月：2.16±0.40（受試組），1.72±0.20（對(duì)照組））。

2.3 魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化 雙因素交叉相似性分析結(jié)果顯示，對(duì)照組和受試組魚(yú)類(lèi)群落存在明顯重疊但仍可分離（Global R=0.269;P<0.05）;但兩者均不受季節(jié)因素的影響（對(duì)照組：Global R=0.108，P>0.05;受試組：Global R =0.024，P>0.05）。根據(jù)魚(yú)類(lèi)群落非度量多維標(biāo)度排序（NMS）雙標(biāo)圖，同樣也得到以上結(jié)果（圖3）。運(yùn)用相似性百分比分析確定造成其群落組成差異的關(guān)鍵物種。結(jié)果顯示，維持對(duì)照組群落組成相似性的關(guān)鍵物種為寬鰭鱲、尖頭鱥、光唇魚(yú)，而受試組的關(guān)鍵種則是寬鰭鱲、蝦虎魚(yú)、泥鰍和中華花鰍等（表3）。

2.4 魚(yú)類(lèi)群落多樣性的時(shí)空變化 雙因素方差分析顯示，α多樣性和β多樣性的季節(jié)變化均無(wú)顯著性（P>0.05）;就空間（溪流間）變化而言，盡管魚(yú)類(lèi)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)不存在顯著的溪流間差異（P>0.05），但β多樣性及其嵌套和周轉(zhuǎn)成分都存在顯著的溪流間變化（P<0.05）：同殷溪河相比，焦村河中的魚(yú)類(lèi)β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套成分都顯著高于殷溪河（圖4）;各個(gè)多樣性指數(shù)均不受季節(jié)和溪流的顯著性交互影響（P>0.05）。

3 討論

本研究的2條大小相似、位置接近的河源溪流——焦村河和殷溪河，前者在保護(hù)區(qū)外，其局域棲息地環(huán)境受到的人為干擾程度相對(duì)較大，而后者則位于保護(hù)區(qū)內(nèi)，其棲息地條件接近自然狀態(tài)。已有報(bào)道表明，諸如城鎮(zhèn)化發(fā)展、水利建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng)，嚴(yán)重破壞河源溪流的棲息地條件[4，6]。類(lèi)似地，本研究發(fā)現(xiàn)，焦村河和殷溪河的溶氧量具有顯著性差異，同時(shí)pH和水溫也受到季節(jié)和溪流的聯(lián)合影響。人類(lèi)活動(dòng)不僅能改變局域尺度上的棲息地特征，還能通過(guò)改變水文情勢(shì)、水流流態(tài)等棲息地條件的空間異質(zhì)性而發(fā)生棲息地同質(zhì)化或異質(zhì)化[3，10]。盡管各季節(jié)內(nèi)焦村河和殷溪河局域棲息地條件的平均差異和空間異質(zhì)性并無(wú)顯著性，但在豐水期（5月和9月）時(shí)，相對(duì)于殷溪河而言，焦村河棲息地變量的平均歐氏距離略高，其空間異質(zhì)性相對(duì)較大，即發(fā)生輕微的棲息地異質(zhì)化;在枯水期（2月和11月）時(shí)，焦村河棲息地變量的平均歐氏距離略低，即發(fā)生輕微的棲息地同質(zhì)化現(xiàn)象。本文的焦村河受到較重的人為干擾，存在不同的土地利用方式，諸如城鎮(zhèn)發(fā)展、農(nóng)業(yè)用地、建設(shè)水壩等，導(dǎo)致該區(qū)域的空間棲息地異質(zhì)性相對(duì)較高，這與已有的報(bào)道結(jié)果類(lèi)似[11]。因此，在豐水期時(shí)，焦村河和殷溪河的水流流態(tài)相似，而焦村河受到人為活動(dòng)的影響，其局域棲息地條件的空間異質(zhì)性較大，易發(fā)生棲息地異質(zhì)化現(xiàn)象。反之，2條溪流在枯水期的水流流態(tài)卻具有差異，主要因?yàn)榻勾搴咏ㄔO(shè)大量具有蓄水作用的低頭壩，樣點(diǎn)間的棲息地條件差異性較小，而殷溪河的水文情勢(shì)接近自然狀態(tài)，枯水期容易斷流增加樣點(diǎn)間的棲息地條件空間異質(zhì)性，因此焦村河易發(fā)生棲息地同質(zhì)化。殷溪河和焦村河中魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其β多樣性存在顯著差異。就魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)而言，盡管兩條河流的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)存在部分重疊，但具有顯著差異。經(jīng)相似性百分比分析發(fā)現(xiàn)，殷溪河其維持群落相似性的關(guān)鍵物種為寬鰭鱲、光唇魚(yú)、原纓口鰍等，且這些物種的相對(duì)多度較高;而焦村河中的關(guān)鍵物種則多為泥鰍、中華花鰍等。就群落多樣性而言，雖然2條河流中魚(yú)類(lèi)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)無(wú)顯著差異，但兩者的β多樣性差異顯著。由于本研究所選取的2條河流地理位置、河流大小等具有一致性，因此2條河流間魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的差異應(yīng)體現(xiàn)在它們對(duì)當(dāng)前人為活動(dòng)的響應(yīng)。殷溪河位于安徽省省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，其干流的植被覆蓋相對(duì)完好，農(nóng)業(yè)面積較小、人為活動(dòng)較少;而焦村河中游有焦村，人口居住密度大，農(nóng)業(yè)占地面積較大。

已有大量研究表明，土地利用[12]、城鎮(zhèn)化[13]、水壩建設(shè)[6]等人類(lèi)活動(dòng)對(duì)溪流生態(tài)系統(tǒng)的棲息地條件及生物群落結(jié)構(gòu)有著嚴(yán)重影響和危害。比如：人為干擾可降低溪流的棲息地多樣性和復(fù)雜性，破壞溪流中原有的“急灘-深潭”交替格局，擾亂了溪流中原有的水流流態(tài)和水文，減少溪流與沿岸陸地的臨界面[12，14]。棲息地條件的變化對(duì)溪流魚(yú)類(lèi)的物種組成及其多樣性同樣有深遠(yuǎn)影響，棲息地適合度的下降可引起溪流中原有的急流魚(yú)類(lèi)物種及其數(shù)量的減少甚至是局域性滅絕[15];與此同時(shí)，溪流中的棲息地變化還可引起一些外來(lái)入侵種和本地入侵種數(shù)量的增加。有研究表明，青弋江河源溪流中的低頭壩對(duì)魚(yú)類(lèi)群落的影響，同遠(yuǎn)離水壩的對(duì)照點(diǎn)相比，壩上蓄水區(qū)的魚(yú)類(lèi)多樣性顯著下降且物種組成也明顯變化—寬鰭鱲、光唇魚(yú)等急流魚(yú)類(lèi)數(shù)量減少，而麥穗魚(yú)、高體鳑鲏等緩流魚(yú)類(lèi)數(shù)量增多[6]。本研究結(jié)果中，同殷溪河相比，焦村河中出現(xiàn)泥鰍、麥穗魚(yú)、馬口魚(yú)等喜緩流魚(yú)類(lèi)。而尖頭歲、臺(tái)灣白甲魚(yú)均僅出現(xiàn)在對(duì)照組殷溪河中。兩者魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的差異體現(xiàn)了河流生態(tài)系統(tǒng)對(duì)周邊人類(lèi)活動(dòng)的影響;尖頭歲、臺(tái)灣白甲魚(yú)為高海拔喜冷水的物種，光唇魚(yú)、原纓口鰍等物種的生態(tài)位寬度也較為狹窄，均多棲息于山澗溪流中，屬于典型的急流魚(yú)類(lèi)，對(duì)環(huán)境變化即為敏感;而泥鰍、麥穗魚(yú)、馬口魚(yú)等物種往往多適應(yīng)大型河流的緩流環(huán)境或湖泊、水庫(kù)等靜水環(huán)境，不僅分布范圍較廣且生態(tài)耐受性較高。因此，本研究結(jié)果進(jìn)一步證明了人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致溪流中敏感物種減少、廣布耐受物種增多。有報(bào)道表明，人為活動(dòng)顯著改變溪流魚(yú)類(lèi)群落α和β多樣性，人為干擾在溪流下游地區(qū)較為強(qiáng)烈，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)群落β多樣性上升[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然殷溪河和焦村河間的魚(yú)類(lèi)α多樣性（物種數(shù)和個(gè)體數(shù)）無(wú)顯著差異，但焦村河中魚(yú)類(lèi)β多樣性顯著高于殷溪河中。有文獻(xiàn)報(bào)道，人為活動(dòng)顯著改變溪流魚(yú)類(lèi)群落α和β多樣性，人為干擾在溪流下游地區(qū)較為強(qiáng)烈，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)群落β多樣性上升。引起這一變化的原因，可能是由于人為干擾導(dǎo)致原有的特有種減少，而泛化種增多[16]。本研究中焦村河的β多樣性顯著高于殷溪河，由于焦村河坡度較小且無(wú)高山瀑布等明顯的地理障礙，下游的魚(yú)類(lèi)很容易入侵至中上游地區(qū)。

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（責(zé)編：張 麗）