類胡蘿卜素(carotenoids)是自然界存在的一類由異戊二烯為結構單元組成的化合物的一大類家族的統(tǒng)稱。該類化合物廣泛分布于部分細菌、真菌、植物等生物體內(nèi)。類胡蘿卜素主要分為胡蘿卜素及其氧化物葉黃素兩大類。很多類胡蘿卜素跟人類的健康有重要的關系,特別是β-胡蘿卜素以及番茄紅素對眼睛的發(fā)育、抵御癌癥、提高免疫力均有很重要的作用。絕大多數(shù)類胡蘿卜素是C40類的碳氫四萜類(胡蘿卜素)及其含氧衍生物(葉黃素),它們通過類異戊二烯途徑中的部分途徑合成。在高等植物中類胡蘿卜素的合成途徑分為兩條:一條稱MVA途徑,另一條稱MEP途徑。類胡蘿卜素在植物發(fā)育過程中起著關鍵的作用,其中最明顯作用是影響果實成熟和花朵的顏色。同時,類胡蘿卜素也是維持光合器官正常功能所必需的。研究表明類胡蘿卜素來源的植物激素脫落酸的合成在植物發(fā)育、休眠和脅迫反應等許多方面起重要作用。同時,類胡蘿卜素除了可以通過揮發(fā)性類胡蘿卜素代謝物與其他生物信號傳遞功能外,還可通過作為獨腳金內(nèi)酯的前體來起重要的調控作用。
但是,目前在15-順式-八羥番茄紅素轉化成全反式番茄紅素的過程對果實成熟具有什么作用還不是很清楚。15-順式-八羥番茄紅素轉化成全反式番茄紅素的過程中需要經(jīng)過四步的酶促反應(兩步脫氫反應與兩步異構反應),即通過八羥番茄紅素脫氫酶(PDS)和Zeta-胡蘿卜素去飽和酶(ZDS)進行脫氫反應,通過Zeta-胡蘿卜素異構酶(ZISO)和類胡蘿卜素異構酶(CRTISO)進行異構反應。
近日,來自美國康奈爾大學植物生物學系的研究團隊在著名期刊Plant Biotechnology Journal雜志在線發(fā)表了題為“Manipulation of ZDS in Tomato Exposes Carotenoid-and ABA-Specific Effects on Fruit Development and Ripening”的研究論文,本文報道了ZDS作為胡蘿卜素合成途徑中的重要調控因子,受到多種成熟調控因子的調控。調控ZDS的表達可以對番茄果實成熟過程中胡蘿卜素生成產(chǎn)生影響,及其在提高番茄果實的類胡蘿卜素含量上具有巨大潛力。證實了番茄果實發(fā)育過程中,ABA和類胡蘿卜素積累的減少會減少果實的生長和擴展,延遲果實成熟的開始,并改變果實的品質。
對番茄果實成熟過程中特異性類胡蘿卜素生物合成基因的自發(fā)突變體的研究提高我們對果實成熟相關的胡蘿卜素合成途徑的理解。本研究證實了ZDS基因受果實成熟相關轉錄因子RIN、NOR和乙烯的轉錄調控。通過RNAi的轉基因抑制與外源基因在番茄中的超量表達實現(xiàn)了對ZDS基因的調控。對ZDS抑制表達材料各組織樣品的分析,發(fā)現(xiàn)在抑制材料中zeta-胡蘿卜素異構體和上游類胡蘿卜素的水平被提高,同時下游全反式番茄紅素及隨后的光保護胡蘿卜素和葉黃素的水平均減少。因此,未成熟的果實表現(xiàn)出與光保護類胡蘿卜素水平降低相一致的光漂白現(xiàn)象,以及與類胡蘿卜素衍生的植物激素脫落酸(ABA)減少相關的發(fā)育表型。在ZDS受到抑制的果實中,缺少典型的紅色類胡蘿卜素,全反式番茄紅素,并且由于9,9雙順式zeta胡蘿卜素的提高果實表現(xiàn)出燦爛的黃色。
異源超量表達擬南芥的ZDS(AtZDS)基因具有繞過內(nèi)源性超量表達的協(xié)同抑制作用的好處。同時,利用超量表達材料揭示了ZDS基因是番茄成熟相關的胡蘿卜素合成途徑的一個關鍵瓶頸。在ZDS表達量變化的材料與ABA缺陷的果實特異的類胡蘿卜素突變體材料中對類胡蘿卜素和果實成熟相關參數(shù)的定量分析,以區(qū)分ABA的表型結果與ZDS操縱的其它影響因素。最終,揭示了一個zeta-胡蘿卜素異構體在果實成熟過程中的獨特與動態(tài)變化模式。
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https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13377