11個(gè)睡蓮品種的耐陰性綜合評價(jià)

劉光楊， 周 煒， 陳 磊， 王 華， 金奇江， 王彥杰， 李 娜， 徐迎春，②

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095； 2. 浙江偉達(dá)園林工程有限公司， 浙江 杭州 311201；3. 浙江省風(fēng)景園林學(xué)會水生植物偉達(dá)研究所， 浙江 杭州 311256)

睡蓮(NymphaeatetragonaGeorgi)隸屬于睡蓮科(Nymphaeaceae)睡蓮屬(NymphaeaLinn.)，為多年生水生植物。全世界睡蓮屬植物有50余種，分為5個(gè)亞屬：廣溫帶睡蓮亞屬(Subg.CastaliaSalisb)(耐寒睡蓮)、廣熱帶睡蓮亞屬(Subg.BrachycerasCasp.)、古熱帶睡蓮亞屬(Subg.LotosDecandolle)、新熱帶睡蓮亞屬(Subg.HydrocallisCasp.)及澳大利亞睡蓮亞屬(Subg.AnecphyaCasp.)，后4個(gè)亞屬通常被稱為熱帶睡蓮[1]。睡蓮花色艷麗，姿態(tài)優(yōu)美，觀賞價(jià)值較高，被譽(yù)為“花中睡美人”，是園林水景中不可或缺的素材；睡蓮能吸收水中的有害物質(zhì)，也是難得的水體凈化材料[2]。睡蓮可作為鮮切花和工藝干花進(jìn)入賓館和家庭，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高。睡蓮花還可作為藥食同源食品，其鮮花既可生食，亦可泡茶和浸酒等。睡蓮花含多糖和黃酮等藥用成分，具有降血糖、降血脂、抗氧化、抗衰老和增強(qiáng)免疫力等作用[3]。

睡蓮為喜光植物，在室內(nèi)種植時(shí)，由于光照較弱，常生長不良，觀賞效果變差，部分品種甚至死亡，嚴(yán)重制約盆栽睡蓮的推廣，因此，睡蓮種質(zhì)資源的耐陰性評價(jià)亟待開展，以選育出耐陰性強(qiáng)的品種。

目前，通常采用單一生理或生長指標(biāo)[4]和利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)[5-6]來評價(jià)植物的耐陰性。植物的耐陰性是其在長期進(jìn)化過程中獲得的一項(xiàng)可遺傳的抗性，且受到多種環(huán)境因子的影響，因此，只利用單一生理或生長指標(biāo)對其耐陰性進(jìn)行評價(jià)是不科學(xué)和片面的，而利用主成分分析[7]和隸屬函數(shù)法[8]等方法對其耐陰性進(jìn)行綜合評價(jià)則更科學(xué)和全面。

本研究以11個(gè)中小型盆栽睡蓮品種(包括3個(gè)熱帶睡蓮品種和8個(gè)耐寒睡蓮品種)為研究對象，通過不同程度遮光處理，觀察其生長和生理反應(yīng)，并運(yùn)用主成分分析法和隸屬函數(shù)法對其耐陰性進(jìn)行綜合評價(jià)，以期獲得耐陰性強(qiáng)的睡蓮品種，并為盆栽睡蓮的生產(chǎn)和推廣奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試11個(gè)睡蓮品種的生長發(fā)育期基本一致，包括 ‘黑美人’(‘Black Beauty’)、‘約瑟芬’(‘Josephine’)和‘保羅藍(lán)’(‘Paul Stetson’)3個(gè)熱帶睡蓮品種以及‘科羅拉多’(‘Colorado’)、‘萊德格爾’(‘Ledeger’)、‘教王’(‘King of Siam’)、‘瑪格麗特’(‘Margaret’)、‘流星’(‘Meteor’)、‘霞妃’(‘Sunshine Princess’)、‘紅仙子’(‘Rose Arey’)和‘克里三薩’(‘Chrysantha’)8個(gè)耐寒睡蓮品種，所有品種均由浙江偉達(dá)園林工程有限公司提供。

1.2 方法

1.2.1 處理方法 實(shí)驗(yàn)于2018年4月至8月在浙江省風(fēng)景園林學(xué)會水生植物偉達(dá)研究所生產(chǎn)基地進(jìn)行。于2018年4月15日挑選生長健壯、大小基本一致的熱帶睡蓮胎生苗和耐寒睡蓮塊莖移栽入直徑38 cm、高25 cm的花盆中，盆土(塘泥土)裝至2/3處，每盆種植1株。

于2018年5月15日開始遮光處理，選用不同透光率的遮陽網(wǎng)分別設(shè)置遮光率0%(全光照，CK)、22%(輕度遮光)、58%(中度遮光)和70%(重度遮光)共4個(gè)處理。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種每個(gè)處理3盆，即為3次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)過程中進(jìn)行正常的肥水管理。

1.2.2 生長指標(biāo)測量和統(tǒng)計(jì) 于2018年7月2日，由于睡蓮的葉片呈近圓形，使用卷尺(精度0.1 cm)測量每株所有葉片的直徑，計(jì)算直徑最大葉片的葉面積；使用卷尺測量每盆睡蓮的冠幅(葉幕區(qū)的最大直徑)。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測量3次。統(tǒng)計(jì)每盆植株的葉片數(shù)和開花數(shù)(整個(gè)花期的開花數(shù)量)。

1.2.3 生理指標(biāo)測定 于2018年7月15日分別采集各處理組葉片，每盆隨機(jī)采集3枚葉片，采用Lichtenthaler[9]的方法測定葉綠素含量，并計(jì)算葉綠素a/b值；采用蒽酮比色法[10]測定可溶性糖含量。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

利用EXCEL 2013和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)以及Duncan’s多重比較、單因素方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析和隸屬函數(shù)分析。

1.3.1 耐陰系數(shù)和主成分分析 為了保證綜合評價(jià)結(jié)果的可靠性，采用耐陰系數(shù)(β)將9個(gè)指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理，計(jì)算公式為β=某一遮光處理下某一指標(biāo)的測量值/全光照下該指標(biāo)的測量值。然后進(jìn)行主成分分析[11]，根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率確定主成分個(gè)數(shù)。

1.3.2 隸屬函數(shù)分析 參照趙銀月等[7]的方法計(jì)算綜合指標(biāo)值(Z)、隸屬函數(shù)值(μ)及其權(quán)重、綜合評價(jià)值(D)。

2 結(jié)果和分析

2.1 生長和生理指標(biāo)分析

不同遮光條件下11個(gè)睡蓮品種生長和生理指標(biāo)的變化分別見表1和表2。

2.1.1 生長指標(biāo)的變化 由表1可見：‘黑美人’、‘約瑟芬’、‘保羅藍(lán)’和‘科羅拉多’在3個(gè)遮光處理組均可開花，但開花數(shù)總體上隨著遮光率的提高而減少，其中，遮光率70%處理組這4個(gè)睡蓮品種的開花數(shù)為CK(遮光率0%)組的60.0%～71.4%；‘瑪格麗特’和‘霞妃’在遮光率22%和58%處理組均可開花，其中，遮光率58%處理組二者的開花數(shù)達(dá)到CK組的50%及以上，而遮光率70%處理組二者均不開花；‘萊德格爾’僅在遮光率22%處理組可開花，開花數(shù)為CK組的50%，在遮光率58%和70%處理組均不開花；‘教王’、‘流星’、‘紅仙子’和‘克里三薩’在3個(gè)遮光處理組均不開花。

品種Cultivar遮光率/%Shading rate開花數(shù)Flower number葉面積/cm2Leaf area葉片數(shù)Leaf number冠幅/cmCrown width黑美人Black Beauty0(CK)11.0±0.6a102.64±9.45b34.0±2.4a55.3±3.1b2210.0±1.5a124.56±11.74a30.0±2.4ab62.3±4.2ab588.0±0.6b139.78±14.83a28.3±3.3bc64.6±3.1a707.0±1.0b123.18±11.05a25.3±1.8c57.5±4.6ab約瑟芬Josephine0(CK)7.0±1.0a95.57±6.35b23.0±2.3a36.8±2.5b227.0±0.6a115.34±11.5ab22.3±1.4a44.6±3.6a586.0±1.5ab126.23±12.93a21.7±1.9a51.4±3.8a705.0±0.6b100.64±7.34b16.7±1.8b49.7±4.5a保羅藍(lán)Paul Stetson0(CK)10.0±1.5a103.46±11.57b26.3±1.9a44.1±3.2b228.0±0.6b120.37±10.22ab20.3±2.3b53.5±3.9a588.0±0.6b123.48±10.23a19.0±0.9b58.0±5.2a706.0±0.6c101.49±10.35b18.3±2.5b61.9±4.6a科羅拉多Colorado0(CK)6.0±1.5a107.45±8.34bc45.0±4.7a54.4±3.2ab224.0±0.6a123.75±10.74ab42.7±3.4ab61.0±4.8a585.0±1.0a132.96±12.04a37.7±2.9b59.3±4.2a704.0±1.0a103.23±9.24c38.3±1.3b50.0±3.2b萊德格爾Ledeger0(CK)4.0±1.0a78.43±12.53a16.3±1.4a49.6±2.1b222.0±0.0b72.48±10.64a15.3±1.3a52.7±3.1b580.0±0.0c73.13±13.58a12.0±1.4b60.7±3.6a700.0±0.0c70.84±6.45a13.7±1.4ab43.1±3.9c教王King of Siam0(CK)3.0±0.6a104.75±10.45a20.7±1.9a45.3±3.3b220.0±0.0b102.96±12.74a16.3±1.7b49.7±3.6ab580.0±0.0b99.35±13.04a16.3±1.3b52.8±2.6a700.0±0.0b97.23±11.85a15.0±1.3b50.5±2.7ab瑪格麗特Margaret0(CK)3.0±1.0a74.37±5.34a16.3±1.3a50.8±3.0a223.0±1.5a83.53±7.34a13.3±1.4b45.2±2.4b582.0±0.0a82.85±12.30a12.7±1.4b46.3±2.9b700.0±0.0a71.67±4.63a9.7±0.8c42.4±1.2b品種Cultivar遮光率/%Shading rate開花數(shù)Flower number葉面積/cm2Leaf area葉片數(shù)Leaf number冠幅/cmCrown width流星Meteor0(CK)2.0±0.6a75.64±6.59a22.7±1.4a35.9±2.2c220.0±0.0b68.65±6.85a12.7±0.5b42.9±2.1b580.0±0.0b66.23±8.34a13.3±1.3b54.4±2.5a700.0±0.0b65.20±9.35a11.3±1.8c32.3±2.6d霞妃Sunshine Princess0(CK)4.0±0.6a83.39±7.86ab18.3±1.8a44.8±3.8a224.0±0.6a98.45±8.45a13.3±1.6b47.8±3.0a582.0±0.6b91.88±8.34ab12.3±0.8b37.5±3.6b700.0±0.0c77.24±4.64b12.0±1.3b32.3±1.4c紅仙子Rose Arey0(CK)2.0±1.0a89.45±12.57a16.7±0.8a29.4±1.8b220.0±0.0b88.75±12.94a13.0±2.4b41.2±2.8a580.0±0.0b83.35±12.05a8.0±0.7c42.9±2.5a700.0±0.0b73.67±9.34a5.7±1.4d31.4±2.5b克里三薩Chrysan-tha0(CK)3.0±0.0a69.42±3.85a28.0±0.9a33.0±2.5b220.0±0.0b52.34±6.20b17.7±1.1b42.8±3.2a580.0±0.0b55.74±4.69b10.0±1.3c36.3±2.5b700.0±0.0b53.78±5.34b6.3±1.4d31.6±3.1b

1)同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments of the same cultivar.

隨著遮光率的提高，‘黑美人’、‘約瑟芬’、‘保羅藍(lán)’和‘科羅拉多’的葉面積均呈先增大后減小的趨勢，且均在遮光率58%處理組達(dá)到最大值，顯著高于CK組；‘瑪格麗特’和‘霞妃’的葉面積也呈先增大后減小的趨勢，且均在遮光率22%處理組達(dá)到最大值，但與CK組間無顯著差異；‘萊德格爾’、‘教王’、‘流星’、‘紅仙子’和‘克里三薩’的葉面積總體上呈下降趨勢，且除3個(gè)遮光處理組‘克里三薩’的葉面積顯著小于CK組外，‘萊德格爾’、‘教王’、‘流星’和‘紅仙子’的葉面積在CK組及3個(gè)遮光處理組間無顯著差異。遮光率70%處理組，‘黑美人’的葉面積較CK組顯著增大，其余10個(gè)睡蓮品種的葉面積與CK組無顯者差異。

隨著遮光率的提高，11個(gè)睡蓮品種的葉片數(shù)總體上呈減少趨勢，且3個(gè)遮光處理組11個(gè)睡蓮品種的葉片數(shù)總體上與CK組間存在顯著差異。

隨著遮光率的提高，‘黑美人’、‘約瑟芬’、‘科羅拉多’、‘萊德格爾’、‘教王’、‘流星’、‘霞妃’、‘紅仙子’和‘克里三薩’的冠幅呈先增大后減小的趨勢，‘保羅藍(lán)’的冠幅呈逐漸增大的趨勢，‘瑪格麗特’的冠幅呈減小的趨勢。除‘瑪格麗特’外，遮光率22%和58%處理組其他睡蓮品種的冠幅總體上大于CK組。

2.1.2 生理指標(biāo)的變化 由表2可見：隨著遮光率的提高，11個(gè)睡蓮品種葉片中可溶性糖含量基本呈逐漸降低的趨勢。遮光率22%處理組，僅‘黑美人’、‘保羅藍(lán)’、‘教王’和‘霞妃’葉片中可溶性糖含量較CK組顯著降低；遮光率58%處理組，除‘約瑟芬’和‘科羅拉多’葉片中可溶性糖含量與CK組間無顯著差異外，其他9個(gè)睡蓮品種葉片中可溶性糖含量均較CK組顯著降低；遮光率70%處理組，11個(gè)睡蓮品種葉片中可溶性糖含量均較CK組顯著降低。

由表2還可見：隨著遮光率的提高，11個(gè)睡蓮品種葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈逐漸升高的趨勢。總體上看，遮光率22%處理組，‘黑美人’、‘約瑟芬’、‘保羅藍(lán)’、‘科羅拉多’和‘萊德格爾’葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量較CK組顯著升高，其他6個(gè)睡蓮品種這3個(gè)指標(biāo)則與CK組無顯著差異；遮光率58%和70%處理組，11個(gè)睡蓮品種葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量總體上較CK組顯著升高?？傮w上看，隨著遮光率的提高，11個(gè)睡蓮品種葉片中葉綠素a/b值呈逐漸降低的趨勢，但同一品種葉片中葉綠素a/b值在CK組及3個(gè)遮光處理組間無顯著差異。

品種Cultivar遮光率/%Shading rate含量/(mg·g-1) Content可溶性糖Soluble sugar葉綠素aChlorophyll a葉綠素bChlorophyll b總?cè)~綠素Total chlorophyll葉綠素a/b值Chlorophyll a/b value黑美人Black Beauty0(CK)22.91±1.30a1.07±0.13c0.42±0.07c1.49±0.32c2.53±0.21a2221.32±1.04b1.84±0.23b0.78±0.14b2.62±0.11b2.32±0.31a5820.24±1.33b1.99±0.27ab0.95±0.09a2.94±0.21ab2.17±0.14a7016.14±1.28c2.21±0.18a1.04±0.14a3.25±0.14a2.11±0.29a約瑟芬Josephine0(CK)18.23±1.04a1.27±0.13c0.57±0.07c1.84±0.29b2.22±0.16a2217.63±1.37a1.72±0.15b0.84±0.13b2.56±0.23b2.05±0.31a5816.11±1.03a2.02±0.26ab0.92±0.12b2.94±0.11ab2.09±0.27a7013.20±0.82b2.31±0.31a1.24±0.09a3.55±0.29a1.86±0.37a保羅藍(lán)Paul Stetson0(CK)20.14±0.57a1.14±0.19c0.47±0.06c1.61±0.18c2.41±0.16a2217.92±0.95b1.66±0.13b0.75±0.09b2.41±0.24b2.27±0.37a5817.15±1.31b1.97±0.14a0.92±0.13ab2.89±0.12a2.13±0.21a7014.34±1.36c2.08±0.25a1.04±0.17a3.22±0.25a2.06±0.28a科羅拉多Colorado0(CK)18.29±1.03a1.46±0.17c0.49±0.12c1.95±0.23c2.94±0.31a2216.15±0.73a1.94±0.11b0.68±0.15b2.62±0.19b2.85±0.28a5815.56±1.42a2.18±0.25b0.76±0.09b2.94±0.28b2.88±0.26a7012.03±1.83b2.47±0.20a1.07±0.14a3.54±0.28a2.32±0.20b萊德格爾Ledeger0(CK)15.24±1.34a1.78±0.19b0.75±0.06c2.53±0.13c2.33±0.14a2213.53±1.24a1.87±0.16ab0.91±0.14b2.78±0.12b2.16±0.19a5811.03±1.23b2.03±0.22ab0.98±0.09b3.01±0.31b2.07±0.36a7010.30±1.24b2.16±0.18a1.17±0.13a3.33±0.23a1.81±0.26a教王King of Siam0(CK)16.64±1.19a1.65±0.19b0.68±0.08c2.33±0.33c2.47±0.19a2214.53±1.35b1.73±0.13b0.80±0.12bc2.53±0.23bc2.22±0.25a5814.05±0.88b1.86±0.24ab0.91±0.09ab2.77±0.23ab2.14±0.14a7011.34±0.85c2.19±0.28a1.06±0.14a3.25±0.21a2.08±0.34a瑪格麗特Margaret0(CK)17.01±1.34a1.74±0.15c0.61±0.07c2.35±0.18c2.86±0.22a2215.53±1.03ab1.90±0.21bc0.68±0.05bc2.58±0.29bc2.77±0.17a5814.69±0.74b2.11±0.23ab0.78±0.09ab2.89±0.39ab2.72±0.35a7012.03±1.21c2.34±0.10a0.87±0.05a3.21±0.27a2.61±0.21a流星Meteor0(CK)14.03±1.53a1.73±0.15b0.69±0.07a2.42±0.37b2.52±0.27a2214.24±0.35a1.80±0.22b0.73±0.04a2.53±0.26b2.43±0.12a5811.05±0.93b2.13±0.19a0.88±0.06a3.01±0.20a2.41±0.35a709.35±0.57b2.20±0.13a0.93±0.14a3.24±0.26a2.35±0.26a霞妃Sunshine Princess0(CK)19.24±1.34a1.45±0.18b0.59±0.03b2.04±0.12d2.46±0.21a2217.05±1.04b1.65±0.14b0.71±0.09b2.36±0.33c2.38±0.13a5817.24±0.74b1.99±0.21a0.86±0.12a2.85±0.20b2.31±0.27a7015.64±1.35b2.11±0.16a1.05±0.10a3.16±0.24a2.12±0.14a紅仙子Rose Arey0(CK)13.24±0.94a1.68±0.18b0.68±0.07c2.36±0.21c2.45±0.29a2211.42±1.35ab1.93±0.24b0.81±0.05bc2.74±0.13bc2.40±0.24a5811.05±0.35b2.07±0.32b0.86±0.07ab2.93±0.20b2.42±0.25a7010.78±0.28b2.45±0.19a1.05±0.12a3.50±0.31a2.34±0.21a克里三薩Chrysantha0(CK)15.14±1.35a1.82±0.16b0.72±0.04c2.54±0.36b2.56±0.18a2214.24±1.44a1.97±0.13ab0.81±0.03bc2.78±0.21ab2.47±0.16a5811.05±0.96b2.13±0.24ab0.88±0.11ab3.01±0.38ab2.41±0.21a709.79±0.73b2.31±0.28a0.97±0.05a3.28±0.21a2.32±0.24a

1)同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments of the same cultivar.

2.2 生長和生理指標(biāo)的耐陰系數(shù)(β)分析

由于遮光率22%處理組11個(gè)睡蓮品種的生長和生理指標(biāo)與CK(遮光率0%)組間的差異較小，遮光率70%處理組大部分睡蓮品種不能正常生長和開花，研究意義不大，而遮光率58%處理組11個(gè)睡蓮品種各指標(biāo)與CK組間的差異較明顯，故選用遮光率58%處理組11個(gè)睡蓮品種各指標(biāo)的測定值計(jì)算β值。結(jié)果(表3)顯示：11個(gè)睡蓮品種開花數(shù)的β值均小于1.000，其中，‘黑美人’、‘約瑟芬’、‘保羅藍(lán)’和‘科羅拉多’開花數(shù)的β值較高，為0.727～0.857，‘瑪格麗特’和‘霞妃’開花數(shù)的β值較低，分別為0.667和0.500?！诿廊恕?、‘約瑟芬’、‘保羅藍(lán)’、‘科羅拉多’、‘瑪格麗特’和‘霞妃’葉面積的β值均大于1.000，其中，‘黑美人’葉面積的β值最大，為1.362；其余5個(gè)睡蓮品種葉面積的β值均小于1.000，其中，‘克里三薩’葉面積的β值最小，為0.803。11個(gè)睡蓮品種葉片數(shù)的β值均小于1.000，其中，‘約瑟芬’葉片數(shù)的β值最大，為0.942，‘克里三薩’葉片數(shù)的β值最小，為0.357。除‘瑪格麗特’和‘霞妃’外，其余9個(gè)睡蓮品種冠幅的β值均大于1.000，其中，‘流星’冠幅的β值最大，為1.515。11個(gè)睡蓮品種葉片中可溶性糖含量的β值均小于1.000，其中，‘萊德格爾’、‘流星’和‘克里三薩’該指標(biāo)的β值較小，其余8個(gè)睡蓮品種該指標(biāo)的β值較大，均大于0.800。11個(gè)睡蓮品種葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量的β值均大于1.000，其中，‘黑美人’這3個(gè)指標(biāo)的β值均最大，分別為1.860、2.262和1.973，‘約瑟芬’、‘保羅藍(lán)’和‘科羅拉多’這3個(gè)指標(biāo)的β值較大，均大于1.490，‘霞妃’這3個(gè)指標(biāo)的β值居中，其他6個(gè)睡蓮品種這3個(gè)指標(biāo)的β值較小。11個(gè)睡蓮品種葉片中葉綠素a/b值的β值均小于1.000，其中，‘黑美人’、‘保羅藍(lán)’、‘萊德格爾’和‘教王’葉片中葉綠素a/b值的β值較小，其余7個(gè)睡蓮品種該指標(biāo)的β值較大，均大于0.900。

表3 遮光條件下11個(gè)睡蓮品種生長和生理指標(biāo)的耐陰系數(shù)

Table 3 Shade tolerance coefficient of growth and physiological indexes of 11NymphaeatetragonaGeorgi cultivars under shading condition

品種Cultivar各指標(biāo)的耐陰系數(shù) Shade tolerance coefficient of each index開花數(shù)Flower number葉面積Leaf area葉片數(shù)Leaf number冠幅Crown width可溶性糖含量Soluble sugar content葉綠素a含量Chlorophyll acontent葉綠素b含量Chlorophyll bcontent總?cè)~綠素含量Total chlorophyll content葉綠素a/b值Chlorophyll a/bvalue黑美人Black Beauty0.7271.3620.8331.1680.8831.8602.2621.9730.858約瑟芬Josephine0.8571.3210.9421.3970.8841.5911.6141.5980.941保羅藍(lán)Paul Stetson0.8001.1940.7221.3150.8521.7281.9571.7950.884科羅拉多Colorado0.8331.2370.8371.0900.8511.4931.5511.5080.979萊德格爾Ledeger0.0000.9320.7351.2310.7241.1401.3061.1890.888教王King of Siam0.0000.9480.7901.1660.8441.1271.3381.1880.866瑪格麗特Margaret0.6671.1140.7760.9110.8641.2131.2791.4720.951流星Meteor0.0000.8760.5881.5150.7881.2311.2751.2350.956霞妃Sunshine Princess0.5001.1020.6730.8370.8961.3721.4581.5490.939紅仙子Rose Arey0.0000.9320.4801.4590.8351.2321.2651.1540.988克里三薩Chrysantha0.0000.8030.3571.1010.7291.1701.3471.2230.941

2.3 生長和生理指標(biāo)耐陰系數(shù)的主成分分析

遮光條件下睡蓮生長和生理指標(biāo)耐陰系數(shù)的主成分分析結(jié)果見表4。由表4可見：前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率依次為54.327%、17.217%和11.776%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.310%。第1主成分中，開花數(shù)、葉面積和葉片數(shù)以及葉片中可溶性糖、葉綠素a和總?cè)~綠素含量的特征向量較大；第2主成分中，葉片中葉綠素b含量的特征向量較大；第3主成分中，冠幅的特征向量較大。

2.4 耐陰性評價(jià)

基于主成分分析結(jié)果，采用隸屬函數(shù)法對遮光條件下11個(gè)睡蓮品種的綜合指標(biāo)值〔Z(x)〕、隸屬函數(shù)值〔μ(x)〕及其權(quán)重以及綜合評價(jià)值(D)進(jìn)行計(jì)算，并基于D值對11個(gè)睡蓮品種的耐陰性進(jìn)行排序，結(jié)果見表5。D值越大，植物的耐陰性越強(qiáng)[12]。由表5可見：根據(jù)D值，11個(gè)睡蓮品種的耐陰性由強(qiáng)到弱依次為‘約瑟芬’、‘黑美人’、‘保羅藍(lán)’、‘科羅拉多’、‘瑪格麗特’、‘霞妃’、‘流星’、‘教王’、‘紅仙子’、‘萊德格爾’、‘克里三薩’，其中，‘約瑟芬’、‘黑美人’和‘保羅藍(lán)’的D值大于0.700，耐陰性較強(qiáng)；‘科羅拉多’、‘瑪格麗特’和‘霞妃’的D值為0.490～0.658，耐陰性居中；‘流星’、‘教王’、‘紅仙子’、‘萊德格爾’和‘克里三薩’的D值小于0.400，耐陰性較弱。

表4 遮光條件下睡蓮生長和生理指標(biāo)耐陰系數(shù)的主成分分析結(jié)果1)

Table 4 Result of principal component analysis on shade tolerance coefficient of growth and physiological indexes ofNymphaeatetragonaGeorgi under shading condition1)

主成分Principal component各指標(biāo)耐陰系數(shù)的特征向量 Eigenvector of shade tolerance coefficient of each indexFNLALNCWSSChlaChlbChlChla/bECR/%CCR/%10.9300.9780.748-0.2140.7770.9000.2390.948-0.3074.88954.32754.32720.1280.1140.388-0.0330.412-0.275-0.900-0.2440.5031.54917.21771.5443-0.1080.066-0.0330.953-0.0990.240-0.163-0.016-0.1321.05911.76683.310

1)FN： 開花數(shù)Flower number； LA： 葉面積Leaf area； LN： 葉片數(shù)Leaf number； CW： 冠幅Crown width； SS： 可溶性糖含量Soluble sugar content； Chla： 葉綠素a含量Chlorophyllacontent； Chlb： 葉綠素b含量Chlorophyllbcontent； Chl： 總?cè)~綠素含量Total chlorophyll content； Chla/b： 葉綠素a/b值Chlhlorophylla/bvalue； E： 特征值Eigenvalue； CR： 貢獻(xiàn)率Contribution rate； CCR： 累計(jì)貢獻(xiàn)率Cumulative contribution rate.

表5 遮光條件下11個(gè)睡蓮品種綜合指標(biāo)值〔Z(x)〕、隸屬函數(shù)值〔μ(x)〕及其權(quán)重、綜合評價(jià)值(D)及耐陰性排序

Table 5 Comprehensive index value 〔Z(x)〕， subordinate function value 〔μ(x)〕 and its weight， comprehensive evaluation value (D)， and order of shade tolerance of 11NymphaeatetragonaGeorgi cultivars under shading condition

品種Cultivar綜合指標(biāo)值 Comprehensive index value隸屬函數(shù)值 Subordinate function valueZ(1)Z(2)Z(3)μ(1)μ(2)μ(3)D排序Order黑美人Black Beauty6.889-1.7001.0981.0000.2050.4750.7612約瑟芬Josephine6.225-0.8631.3530.7840.7720.8490.7911保羅藍(lán)Paul Stetson6.286-1.4041.2230.8040.4050.6580.7013科羅拉多Colorado5.872-0.7951.0270.6700.8180.3710.6584萊德格爾Ledeger3.953-0.6831.2010.0470.8940.6260.30410教王King of Siam4.052-0.6451.1310.0790.9190.5230.3158瑪格麗特Margaret5.268-0.5260.8370.4741.0000.0920.5295流星Meteor3.875-0.7041.4560.0210.8791.0000.3377霞妃Sunshine Princess5.327-0.8030.7740.4930.8120.0000.4906紅仙子Rose Arey3.809-0.6741.3840.0000.9000.8940.3129克里三薩Chrysantha3.930-2.0020.7970.0390.0000.0340.03011權(quán)重Weight0.6520.2070.141

3 討論和結(jié)論

遮光條件下，11個(gè)睡蓮品種的開花數(shù)均呈下降趨勢，‘教王’、‘流星’、‘紅仙子’和‘克里三薩’在遮光率22%(輕度遮光)處理組已經(jīng)不能開花，失去觀賞價(jià)值，說明植株的營養(yǎng)情況變差，生殖生長受到抑制，甚至不能生長，但‘黑美人’、‘約瑟芬’、‘保羅藍(lán)’和‘科羅拉多’在遮光率70%(重度遮光)處理組依然可以保持較多的開花數(shù)，觀賞價(jià)值較高。

蔭蔽環(huán)境下，植物會通過增大葉面積和冠幅、提高葉綠素含量以及降低葉綠素a/b值等方法適應(yīng)弱光環(huán)境[13-14]。總體上看，遮光條件下耐陰性較強(qiáng)的‘黑美人’、‘約瑟芬’和‘保羅藍(lán)’的葉面積和冠幅在遮光率22%和58%(中度遮光)處理組增大，但隨著遮光率繼續(xù)提高，在遮光率70%處理組葉面積和冠幅減小，這與朱玉菲等[15]對大葉鐵線蓮(ClematisheracleiffoliaDC.)以及溫韋華等[16]對繡線菊(SpiraeasalicifoliaLinn.)等植物的研究結(jié)果一致，推測這3個(gè)睡蓮品種的葉面積和冠幅在遮光率22%和58%處理組增加是由于植物通過擴(kuò)大植株與光的有效接觸面積來增加對光的吸收量，從而適應(yīng)弱光環(huán)境[17]，但這3個(gè)睡蓮品種的葉面積和冠幅在遮光率70%處理組均較最高值降低，推測其主動適應(yīng)反應(yīng)已達(dá)到極限。

本研究中，11個(gè)睡蓮品種的葉片數(shù)總體上隨著遮光率的提高而減少，推測可能由于遮光條件下植物存活策略傾向于將能量更多用于增大同化面積，減少同化器官，葉面積通常隨光照強(qiáng)度減弱而增加，且與不耐陰植物相比，耐陰植物葉面積的增幅較大[18]。

葉綠素含量的高低一定程度上反映了植物光合作用的強(qiáng)弱，從而反映植物的生長發(fā)育狀況[19]。葉綠素含量和葉綠素a/b值為植物耐陰性評價(jià)的重要指標(biāo)[20]。韓忠明等[21]對東北鐵線蓮〔Clematisternifloravar.mandshurica(Rupr.) Ohwi〕和石進(jìn)朝[22]對澇峪薹草(CarexgiraldianaKükenth.)的研究結(jié)果均表明：隨著光照強(qiáng)度的減弱，葉片中葉綠素a和葉綠素b的含量升高，葉綠素a/b值下降，本研究結(jié)果與其一致，推測原因?yàn)槿~綠素b對藍(lán)紫光的吸收能力更強(qiáng)，在弱光條件下，植物冠層下部的紅光比例較低，葉綠素b可以使植物捕獲更多的光能，維持光合系統(tǒng)正常運(yùn)行[23]；且葉綠素a/b值下降有利于葉片吸收遠(yuǎn)紅光[24]，提高光合作用效率。本研究中，遮光條件下，耐陰性較強(qiáng)的‘黑美人’、‘約瑟芬’和‘保羅藍(lán)’葉片中葉綠素相關(guān)指標(biāo)的變幅較大，說明睡蓮可以通過提高葉綠素含量來提高耐陰性。

弱光條件下，植物光合效率降低，葉片合成碳水化合物的能力下降，可溶性糖含量可以反映植物在低光照下的適應(yīng)能力[25]。本研究中，11個(gè)睡蓮品種葉片中可溶性糖含量總體上隨遮光率的提高而降低，這與潘遠(yuǎn)智等[25]對一品紅(EuphorbiapulcherrimaWilld. et Klotzsch)和王京偉等[26]對澤蘭(AconitumgymnandrumMaxim.)的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還顯示：遮光率58%處理組耐陰性較強(qiáng)的‘黑美人’、‘約瑟芬’和‘保羅藍(lán)’葉片中可溶性糖含量的下降幅度明顯小于耐陰性差的‘克里三薩’，說明其光合能力受到弱光環(huán)境的影響相對較小。

綜合評價(jià)結(jié)果顯示：11個(gè)睡蓮品種耐陰性的排序與其生長和開花情況基本一致，說明主成分分析法和隸屬函數(shù)法可用于睡蓮的耐陰性評價(jià)。從耐陰性較強(qiáng)的‘約瑟芬’、‘黑美人’和‘保羅藍(lán)’看，睡蓮可通過增大葉面積和冠幅、減少葉片數(shù)、增加葉綠素含量以及降低葉綠素a/b值等方法來提高其對弱光的適應(yīng)能力，以保證開花所需的光合產(chǎn)物。11個(gè)睡蓮品種中，3個(gè)熱帶睡蓮品種‘約瑟芬’、‘黑美人’和‘保羅藍(lán)’的耐陰性較強(qiáng)，排在前3位，但熱帶睡蓮的耐陰性是否普遍較強(qiáng)還需要進(jìn)行后續(xù)研究；耐寒睡蓮中，‘科羅拉多’的耐陰性最強(qiáng)，排在第4位，‘瑪格麗特’和‘霞妃’分別排在第5和第6位；‘克里三薩’的耐陰性最差。耐陰性較強(qiáng)的‘黑美人’、‘約瑟芬’和‘保羅藍(lán)’可作為育種材料培育耐陰性更好的品種，或者直接作為耐陰品種進(jìn)行盆栽睡蓮生產(chǎn)。