華洪　蔡耀平　閔筱　柴姝　代喬坤

摘要：“寒武紀(jì)大爆發(fā)”是生物演化史上最重要的事件之一，現(xiàn)生動(dòng)物的絕大多數(shù)門類在短短的兩千萬年的時(shí)間里“突然”出現(xiàn)，這一事件奠定了顯生宙生物演化的基礎(chǔ)。普遍認(rèn)為以軟軀體為代表的埃迪卡拉生物群是生命進(jìn)化中“失敗”的嘗試，與顯生宙生物之間沒有明確的親緣關(guān)系。文中通過對(duì)新元古代管狀化石記錄的系統(tǒng)梳理，基于對(duì)高家山生物群中大量管狀動(dòng)物化石類群如Cloudina，Sinotubulites，Conotubus，Gaojiashania，Shaanxilithes及可能的Anabarites等的較為系統(tǒng)的厘定和形態(tài)學(xué)復(fù)原，提出在埃迪卡拉紀(jì)，與典型埃迪卡拉軟軀體生物群演化相對(duì)應(yīng)，在新元古代末期，早期動(dòng)物的進(jìn)化史上存在著管狀動(dòng)物的大輻射，它們形態(tài)復(fù)雜，生物構(gòu)型多樣，個(gè)體大小差異懸殊，生活方式繁雜，代表了地球生命史上一次重大的生物革新事件，并且其中部分生物成為寒武演化生物群的先驅(qū)。該文將這一輻射演化事件稱為管狀動(dòng)物的“大輻射”，它開啟了顯生宙生命演化的序幕。

關(guān)鍵詞：埃迪卡拉紀(jì)末期；管狀動(dòng)物；大輻射；生物革新事件；高家山生物群

中圖分類號(hào)：Q915.1

DOI：10.16152/j.cnki.xdxbzr.2020－02－001

"Tubular animal radiation" at the terminal Ediacaran stage

HUA HongCAI YaopingMIN Xiao CHAI ShuDAI Qiaokun1

Abstract： "Cambrian Explosion" is one of the most important events in the history of biological evolution， unparalleled diverse fossil fauna appeared abruptly in an interval not more than 20 million years at the beginning of the Cambrian. This event laid the foundation for the evolution of Phanerozoic organisms. It is generally accepted that the soft－bodied Ediacara biota is a "failed" experiment at the evolution of life， and there is no clear genetic relationship with the Phanerozoic organisms.Based on a comprehensive review of Neoproterozoic tubular fossil records， especialy on a more systematic identification and morphological restoration of a large number of tubular animal fossils in the Gaojiashan biota such as Cloudina， Sinotubulites， Conotubus， Gaojiashania， Shaanxilithes， and possibly Anabarites. It is proposed that in the Ediacaran Period， corresponding to the evolution of the typical Ediacaran soft－bodied biota， there was a large radiation of tubular animals in the evolutionary history of early lifes at the end of late Neoproterozoic. They are complex in morpho－types， diverse in bodyplans， varied in sizes and lifestyles， representing a major biological innovation in Earth′s life， some of which have been pioneers of the Cambrian Evolutionary Fauna. In this paper， the biodivercification event is called the "Tubular animal radiation"， which opens the prologue of the evolution of Phanerozoic life.

Key words： terminal Ediacara； tubular animals; radiation； biological innovation event; Gaojiashan biota

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為埃迪卡拉生物群與早寒武世復(fù)雜多樣的小殼化石之間存在著極大的差異，以cloudinids等管狀動(dòng)物化石為代表的骨骼生物與寒武紀(jì)底部的多樣化的以原牙形類和anabaritids等為代表的小殼化石動(dòng)物群之間存在著截然的區(qū)別［1］，埃迪卡拉末期出現(xiàn)的管狀骨骼生物在寒武紀(jì)-前寒武紀(jì)界線附近發(fā)生了大滅絕 ［2］。隨著研究的深入，這一觀點(diǎn)遇到了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。

早寒武世小殼化石中最為常見的化石類型是各類管狀動(dòng)物化石，它們是寒武動(dòng)物群中十分重要的組成部分，但因其形態(tài)相對(duì)簡(jiǎn)單，對(duì)其屬性研究尚顯薄弱，至今大部分都被歸入有疑問的化石類群（如：似軟舌螺類（hyolithelminths），軟舌螺類（hyoliths）， 阿納巴管類（anabaritids）等） ［3-6］。管狀動(dòng)物的共同特點(diǎn)是均具有中空和細(xì)長(zhǎng)的圓柱狀或圓錐狀的身體構(gòu)型［7-9］，它們?cè)诂F(xiàn)代許多動(dòng)物類群中都可以找到相應(yīng)的代表，在系統(tǒng)分類上可以歸屬完全不同的生物類群，如多毛綱環(huán)節(jié)動(dòng)物，昆蟲，須腕動(dòng)物，帚蟲動(dòng)物，輪蟲，腹足綱動(dòng)物和海葵等［10］。近年來不僅在以往缺乏化石證據(jù)的揚(yáng)子地臺(tái)朱家箐組待補(bǔ)段，陜西寧強(qiáng)寬川鋪組碳硅質(zhì)巖段、哈薩克斯坦Chulaktau組Aksai段發(fā)現(xiàn)了cloudinids管狀化石（Cloudina， Rajatubulus）以及典型的寒武紀(jì)小殼化石如protoconodonts， maikhanellids， siphogonuchitids，及anabaritids和Cambrotubulus等。新組合中的一些管狀小殼化石，如Rugatotecha，Anabarites 和Cambrotubulus，與典型的埃迪卡拉紀(jì)管狀化石（如Sinotublites，Conotubus和Cloudina）在管壁形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面存在很大的相似性［11］。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)埃迪卡拉紀(jì)典型的cloudinids 管狀化石和寒武紀(jì)典型的Anabarites trisulcatus－Protohertzina anabarica化石帶小殼化石存在著疊加混生現(xiàn)象，它們出現(xiàn)的時(shí)代早于寒武紀(jì)早期碳同位素負(fù)異常事件（BACE事件），即混生的化石群出現(xiàn)在寒武紀(jì)之前的地層中，寒武紀(jì)大爆發(fā)開始于前寒武紀(jì)，由此認(rèn)為此前所謂的前寒武紀(jì)末期生物大滅絕事件是由于地質(zhì)記錄不完整所造成的假象，寒武紀(jì)生物群與前寒武紀(jì)晚期埃迪卡拉紀(jì)生物群之間具有逐漸過渡的演化關(guān)系［12］。

最新研究，Cai等［13］在陜西寧強(qiáng)地區(qū)的燈影組中發(fā)現(xiàn)了寒武紀(jì)早期小殼化石動(dòng)物群中的重要分子Anabarites以及至少6～8種形態(tài)特征與寒武紀(jì)早期管狀化石相似的類型，從而證實(shí)埃迪卡拉紀(jì)末期與寒武紀(jì)早期的部分骨骼管狀化石在演化關(guān)系上存在密切的聯(lián)系。同時(shí)表明埃迪卡拉紀(jì)末骨骼動(dòng)物比以前認(rèn)為的更為多樣，埃迪卡拉紀(jì)-寒武紀(jì)過渡時(shí)期生物礦化動(dòng)物的進(jìn)化具有連續(xù)性［13］。

埃迪卡拉紀(jì)也不乏管狀化石的報(bào)道，并且其類型復(fù)雜，生態(tài)多樣，已被發(fā)現(xiàn)于幾乎所有的巖性中，包括碳酸鹽巖［14］、磷酸巖［15］、頁巖［16-17］、粉砂巖［18-20］、砂巖［21］。 它們可能保存為鈣質(zhì)骨骼［14，22］、炭質(zhì)壓膜［16］、硅化或磷酸鹽化的管［23-25］，有些甚至保存為鑄型［21］，但多數(shù)化石的屬性存疑，其中較為可靠的管狀動(dòng)物化石記錄可以追溯到埃迪卡拉紀(jì)晚期，但它們的生物親緣性依然存在爭(zhēng)議［1］。本文通過對(duì)埃迪卡拉紀(jì)末期高家山生物群中幾類典型管狀動(dòng)物化石的系統(tǒng)研究和分析，結(jié)合前人對(duì)埃迪卡拉紀(jì)管狀動(dòng)物的相關(guān)報(bào)道，提出在埃迪卡拉紀(jì)，伴隨著典型的埃迪卡拉模塊化構(gòu)型的軟軀體生物組合，存在著以管狀動(dòng)物為主導(dǎo)的演化模式，它始現(xiàn)于埃迪卡拉紀(jì)早期的藍(lán)田生物群，在埃迪卡拉生物群白海組合（575Ma）中出現(xiàn)了一定的形態(tài)分化，在埃迪卡拉紀(jì)末期高家山生物群中其生物構(gòu)型出現(xiàn)快速多樣化，并出現(xiàn)部分寒武紀(jì)小殼動(dòng)物的先驅(qū)，延續(xù)到早寒武世。本文將其生物輻射事件稱為管狀動(dòng)物的“大輻射”（見圖1）。

1 新元古代早期淮南生物群（850～720Ma）中管狀化石

炭質(zhì)宏體壓膜狀管狀化石在世界各地新元古代盆地相頁巖中廣泛存在，它們呈簡(jiǎn)單的圓柱形管，具橫脊、橫紋或凸緣的圓柱形管，或具橫隔壁的圓柱形管等［16，26-30］。中國(guó)新元古代炭質(zhì)壓膜保存的管狀化石證據(jù)主要來自膠遼徐淮地區(qū)新元古代早期遼南生物群、淮南生物群，目前最新研究資料認(rèn)為它的時(shí)代屬拉伸紀(jì)，約850～720 Ma［31］。由于形態(tài)簡(jiǎn)單，并且呈二維壓扁的保存方式，徐淮膠遼地區(qū)的具環(huán)紋的三類管狀化石（Protoarenicola， Pararenicola和Sinosabellidites）的歸屬一直存在爭(zhēng)議。最初將其作為兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物化石描述，并與環(huán)節(jié)動(dòng)物和須腕動(dòng)物進(jìn)行對(duì)比［32-34］。Dong等［29］對(duì)其進(jìn)行的深入研究，認(rèn)為雖然其屬性仍然存疑，但前人所報(bào)道的所謂吸盤狀構(gòu)造是埋藏假象，而固著構(gòu)造的發(fā)現(xiàn)，證實(shí)它們可能是底棲固著直立生長(zhǎng)的多細(xì)胞藻類化石。其中Protoarenicola在管體的一端具有一個(gè)球狀膨脹結(jié)構(gòu)，Pararenicola則在一端具有一個(gè)收縮的開口而另一端呈閉合狀，而Sinosabellidites管體的兩端都呈現(xiàn)出閉合的半圓狀 （參見文獻(xiàn)［29］及其同義名解釋）。鄭文武［35］ 最初報(bào)道Sinosabellidites時(shí)，認(rèn)為其可能是須腕動(dòng)物皺節(jié)蟲屬。 Sun等［33］認(rèn)為Pararenicola和Protoarenicola具有似吸盤狀（proboscis－like）或者開口結(jié)構(gòu)，因此它們可能是蠕蟲類化石，而Sinosabellidites具有規(guī)則的橫紋但不具有似鼻狀以及開口等類似結(jié)構(gòu)，所以是動(dòng)物的可能性較小。Xiao等［27］通過對(duì)Protoarenicolid化石標(biāo)本的觀察，認(rèn)為一些 Protoarenicolid 具有類似固著器的結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步大膽地推測(cè)Sun等［33］ 描述的似鼻狀結(jié)構(gòu)可能是保存不好的固著器。Dong 等［29］通過對(duì)這些化石的再研究，也支持上述觀點(diǎn)，并認(rèn)為這些化石與印度中部Vindhyan超群中的Tawuia化石相似［36］，唯一的區(qū)別在于前者具有橫紋，但橫紋的存在不是動(dòng)物屬性的決定因素。如此看來，這些化石的動(dòng)物屬性的支持證據(jù)不足，它們更可能是管狀的宏體藻類［37］。

2 埃迪卡拉紀(jì)陡山沱期管狀化石

2.1 藍(lán)田生物群（635～590 Ma）中管狀化石

目前已知最早的可能后生動(dòng)物是產(chǎn)自安徽藍(lán)田生物群的化石代表，它們由5種形態(tài)可與現(xiàn)代刺胞動(dòng)物或蠕蟲類相比較的后生動(dòng)物所組成，多具有固著器、觸手或內(nèi)部具類似腸道的特征，藍(lán)田生物群的化石產(chǎn)自安徽休寧藍(lán)田組二段。Wan等［38］在Yuan等［39］5個(gè)未定名形態(tài)種的基礎(chǔ)上，將藍(lán)田生物群中可疑的動(dòng)物化石建立4個(gè)新屬，5個(gè)新種，包括Lantianella laevis，L. annularis， Piyuania cyathiformis， Qianchuania fusiformis和Xiuningella rara。

Lantianella是厘米級(jí)、圓錐狀化石，具球形的固著構(gòu)造，頂部具不分枝的觸手狀結(jié)構(gòu)。圓錐體由縱向的絲狀體或縱脊組成，有時(shí)具有明顯的環(huán)帶。形態(tài)上它與藍(lán)田生物群中十分常見，并解釋為宏體藻類的Flabellophyton Chen等，1994，一致［40-42］，因此Wan等［38］認(rèn)為二者具親緣關(guān)系，可能是埋藏所造成的偏差或代表不同系統(tǒng)發(fā)育階段產(chǎn)物;其親緣關(guān)系仍然不明，Lantianella可能是刺胞類水螅類，因?yàn)樗挠|手狀結(jié)構(gòu)和水螅類的觸手在形態(tài)上有著驚人的相似性［38-39］。

Piyuania是一類錐形或杯狀的化石，基部具固著構(gòu)造。內(nèi)部梭形結(jié)構(gòu)被外部的杯狀腔或鞘所包被，內(nèi)部具有縱向絲狀結(jié)構(gòu)，其一端具有明顯縮入的觸須狀構(gòu)造。Piyuania cyathiformis為錐管狀或杯狀生物體，與Lantianella一樣均具有觸手狀構(gòu)造和絲狀構(gòu)造，Piyuania曾與刺胞類的水螅體進(jìn)行對(duì)比［39］。

Qianchuania為紡錘形化石，內(nèi)部具一個(gè)狹窄的紡錘形的內(nèi)腔。一端具固著器（指定為底端），另一端具一個(gè)末端球形的指狀構(gòu)造（指定為遠(yuǎn)端）。與Lantianella的相似，但前者只有一根觸手，推斷可能屬Lantianella發(fā)育的幼年階段;與Piyuania的相同之處在于二者都具有一個(gè)內(nèi)腔。雖然它們之間可能存在親緣關(guān)系，但Qianchuania以其紡錘狀總體形態(tài)與Lantianella 和 Piyuania有明顯區(qū)別。

Xiuningella是管柱狀化石，具短而窄的固著莖，球莖稍膨大。柱形管的中心具縱向似中軸的構(gòu)造。Yuan 等［39］具有類似腸道結(jié)構(gòu)和吸盤的蠕蟲狀動(dòng)物，中軸推測(cè)代表消化道殘余，底部球狀構(gòu)造和柄狀構(gòu)造代表吸盤。Wan 等［38］認(rèn)為不排除它是底棲藻類化石的可能，球狀構(gòu)造代表固著構(gòu)造，柄代表莖，圓柱狀管代表多細(xì)胞絲狀藻體。

2.2 埃迪卡拉紀(jì)陡山沱期翁安生物群（580～600 Ma）中管狀化石

Liu等［28］在前人研究的基礎(chǔ)上對(duì)埃迪卡拉系翁安生物群中磷酸鹽化的管狀化石進(jìn)行了系統(tǒng)研究，鑒定出4個(gè)形態(tài)屬，5個(gè)形態(tài)種，包括Ramitubus increscens， Ramitubus decrescens， Sinocyclocyclicus guizhouensis， Quadratitubus orbigoniatus， 及Crassitubus costatu。隨后Liu等［43］又根據(jù)發(fā)現(xiàn)于三峽地區(qū)陡山沱組上部的硅化類型，建立一新屬Yangtzitubus semiteres liu et al.，2009。最新SIMS鋯石U－Pb年齡測(cè)定甕安生物群的時(shí)代可能為609±5Ma，早于距今580Ma出現(xiàn)的埃迪卡拉動(dòng)物群［44］。

陡山沱組磷酸鹽化或硅化的管狀化石中R. increscens， R. decrescens， S. guizhouensis和 C. costatus為圓柱狀管，Q. orbigoniatus為四方柱狀，上述類型均具有緊密分布的橫隔壁， Ramitubus 多數(shù)具完整的橫隔壁，而其他屬種則具有規(guī)則交錯(cuò)或不完整的隔壁。R. increscens和R. decrescens具規(guī)則二分枝，C. costatus則具有縱向脊［28］。Yangtzitubus semiteres liu et al.，2009則為分枝狀具多層狀壁的半圓柱狀管，內(nèi)部中空無橫隔壁［43］。薛耀松等［45］根據(jù)其形態(tài)特征將其解釋為海百合類的莖和腕枝，隨后， Li 等［46］報(bào)道了一些類似的微管狀化石， 將其解釋為小殼動(dòng)物，Xiao等［15］對(duì)此類化石的形態(tài)特征及內(nèi)部構(gòu)造進(jìn)行了細(xì)致的觀察研究， 并對(duì)其親緣關(guān)系進(jìn)行了詳細(xì)探討， 根據(jù)其分叉方式、內(nèi)部具橫隔板（彎曲， 有時(shí)不完整）構(gòu)造和體腔等特征， 指出此類化石可能屬于原始刺絲胞動(dòng)物， 與已絕滅的床板珊瑚類相似， 而與藻類及其他后生動(dòng)物有明顯的區(qū)別。Chen等［47］也指出此類化石屬于刺絲胞動(dòng)物床板珊瑚類，隨后，Liu等［28，43，48］則繼承了這一認(rèn)識(shí)，但認(rèn)為Ramitubus 可能為刺胞類基干類群、珊瑚蟲綱動(dòng)物或甚至可能的床板珊瑚，而Ramitubus， Sinocyclocyclicus，Quadratitubus， 和Crassitubus據(jù)一些不具分枝特征的微型管狀化石在完整橫隔板之間發(fā)育有不完整隔板、外部發(fā)育有具多層結(jié)構(gòu)的外壁、并且一些標(biāo)本管體內(nèi)部發(fā)育有較寬的間隙等特征，認(rèn)為這些特征可分別與絲狀藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞裂殖結(jié)構(gòu)、外部膠鞘及藻殖段相對(duì)比， 指出一些不具分枝的管狀微型化石可能為巨型藍(lán)細(xì)菌［28，48］。隨后的研究［48］指出具有分枝特征的Ramitubus確為底棲固著生活類型， 目前將其親緣關(guān)系解釋為床板珊瑚類是合適的;但不具分枝特征的Crassitubus， Sinocylocyclicus和Quadratitubus的古生態(tài)特征尚不清楚， 雖然它們與Ramitubus大小相近， 形態(tài)相似， 但現(xiàn)有的形態(tài)學(xué)特征似乎更支持將此類化石與絲狀藍(lán)細(xì)菌聯(lián)系起來。因此，目前對(duì)陡山沱組管狀化石的生物屬性尚無定論。Cunningham等［50］利用最新科研手段對(duì)上述化石又進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明Ramitubus和Crassitubus在管的最末端保存有特殊的細(xì)胞聚集體，而Sinocyclocyclicus和Ramitubus在橫隔壁之間的空腔中充填有細(xì)胞組織或亞細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)，而這些空腔在刺胞類生物中屬于以前水螅體生活的位置，后面被放棄掉的部分。上述發(fā)現(xiàn)都表明它們可能不是刺胞類生物，更可能是藻類。

2.3 埃迪卡拉紀(jì)陡山沱期廟河生物群中管狀動(dòng)物化石

廟河生物群產(chǎn)于陡山沱組上部黑色頁巖中， 該化石組合不僅包括形態(tài)多樣的宏體藻類化石，還有多個(gè)管狀、錐管狀化石被解釋為可能的后生動(dòng)物腔腸動(dòng)物棲管化石，如：環(huán)紋杯狀管（Calyptrina striata）、小型原錐蟲（Protoconites minor）、簡(jiǎn)單九曲垴蟲（Jiuqunaoella simplicis）、似僧帽管（Cucullus fraudulentus）和標(biāo)準(zhǔn)震旦海綿（Sinospongia typica）等。其中Jiuqunaoella simplicis， Sinospongia typica和Calyptrina striata曾與環(huán)節(jié)動(dòng)物或蠕形動(dòng)物進(jìn)行過對(duì)比［51-53］。然而，后人研究表明Jiuqunaoella simplicis和Sinospongia typica被解釋為分節(jié)構(gòu)造的的橫向環(huán)紋更可能是化石壓實(shí)過程中形成的皺褶［16，54-55］，而所謂頭部構(gòu)造普遍保存極差無法辨識(shí)。曾經(jīng)作為多孔動(dòng)物海綿類描述的僧帽管屬［54］和震旦海綿屬［56］， 至今在標(biāo)本中沒有發(fā)現(xiàn)任何骨針狀構(gòu)造， 并且它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)與腔腸動(dòng)物和綠藻門的蠕藻類（Neomerids）都有類似之處［55］，但與華南早寒武世地層中發(fā)現(xiàn)的［57-60］和國(guó)外的中寒武世布爾吉斯頁巖生物群中［61］的海綿動(dòng)物化石差異很大， 生物屬性存疑。

Calyptrina striata： 以具有較為規(guī)則、相隔較遠(yuǎn)的橫向有機(jī)質(zhì)環(huán)帶而與蠕蟲或須腕動(dòng)物進(jìn)行對(duì)比［52，62-63］。Xiao等［16］推測(cè)Calyptrina striata為一圓柱形管，通過周期性的增粗在頂端生長(zhǎng)，形成環(huán)檐構(gòu)造。這一生長(zhǎng)模式與蠕蟲管類似，而與藻類不同。Wener［64］認(rèn)為它應(yīng)該屬刺胞類生物形成的有機(jī)質(zhì)鞘。 Calyptrina目前還發(fā)現(xiàn)于俄羅斯地臺(tái)埃迪卡拉系Redkino層系的最底部層位［65］。王約等［66］則依據(jù)在江口翁會(huì)發(fā)現(xiàn)的錐形碳質(zhì)壓膜化石表面觀察到橫紋和中脊構(gòu)造， 確認(rèn)這類化石為錐管狀的底棲后生動(dòng)物。唐烽等［55］對(duì)近于同期的翁會(huì)生物群研究觀察， 認(rèn)為所謂的橫紋和中脊構(gòu)造是碳質(zhì)壓膜風(fēng)化形成的構(gòu)造假象， 并且該類標(biāo)本常呈彎曲保存， 尤其在錐狀體擴(kuò)展端具扭曲現(xiàn)象， 并保存有渾圓狀末端，認(rèn)為具多細(xì)胞藻類的屬性， 錐體薄膜狀外壁可能是藻體分泌的黏液膜狀保存的結(jié)果。

Protoconites：郭俊鋒等［67］在早寒武世巖家河生物群中發(fā)現(xiàn)了與埃迪卡拉紀(jì)廟河生物群中Protoconites形態(tài)、大小等幾乎一致的化石，并且認(rèn)為Protoconites與寒武紀(jì)早期澄江化石庫中的Cambrorhytium（或Archotuba conoidalis）和寒武紀(jì)中期的Cambrorhytium major無論在大小、形態(tài)，還是生活方式均存在著極大相似性，Cambrorhytium major已被解釋成可能的刺絲胞動(dòng)物［68］，或與珊瑚蟲出芽的外殼（如Stephanoscyphus［64］） 可以對(duì)比［16］，暗示著Protoconites在生物演化上可能具有承上啟下的作用。

3 埃迪卡拉紀(jì)燈影期管狀化石

3.1 燈影期石板灘生物群中的管狀化石

燈影期（5.5～5.4億年前）的石板灘生物群因發(fā)現(xiàn)與國(guó)外埃迪卡拉生物群白海組合和納瑪組合中相同的軟軀體動(dòng)物化石而引人注目［69］，該生物群除發(fā)現(xiàn)特征的軟軀體化石Aspidella，Pteridinium，Rangea，Charnia，Dickinsonia和Hiemalora，以及大量遺跡化石外，其中占主導(dǎo)地位的是一類錐管狀化石——霧河管（Wutubus）。近來具復(fù)雜分節(jié)和兩側(cè)對(duì)稱構(gòu)型的夷陵蟲（Yilingia）的發(fā)現(xiàn)再次吸引了世人的目光［70］。

務(wù)河管（Wutubus annularis）：是一類具有橫向環(huán)紋的圓錐管狀化石，直或微彎，毫米至厘米級(jí)，具有圓錐形的頂端和稍微膨脹但大致呈圓柱形的管。 其親緣關(guān)系仍然存疑，但它在體型結(jié)構(gòu)與許多典型的埃迪卡拉類生物類似，是一個(gè)單列的模塊狀建構(gòu)的生物體。對(duì)其生態(tài)復(fù)原認(rèn)為它生活在沉積物表面，營(yíng)直立底棲固著生活。目前，該化石主要見于三峽埃迪卡拉系燈影組，同時(shí)在美國(guó)內(nèi)華達(dá)Dunfee山埃迪卡拉系Deep Spring組底部也有報(bào)道［71］。

夷陵蟲（Yilingia）：與它的“臨終遺跡”共同保存，是一類細(xì)長(zhǎng)、分節(jié)，總體呈鏈狀的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物［70］。身體三分，有較為復(fù)雜的三葉形身體單元通過模塊化重復(fù)鏈接而成，每個(gè)模塊由一個(gè)菱形的中央葉和兩個(gè)始終朝向身體一端（解釋為身體的后端）的近三角形側(cè)葉組成，身體兩側(cè)對(duì)稱，不僅有體環(huán)，還有體節(jié)，分節(jié)數(shù)可超過50節(jié)。帶狀的身體向（假定的）前端略變細(xì)，并且在后端略變窄。身體分區(qū)和頭化不明顯。身體寬7～25 mm，體長(zhǎng)76～608 mm。夷陵蟲的歸屬，推測(cè)可能是環(huán)節(jié)動(dòng)物或泛節(jié)肢動(dòng)物（包括節(jié)肢動(dòng)物、緩步動(dòng)物、有爪動(dòng)物）。這一發(fā)現(xiàn)證明，泛節(jié)肢動(dòng)物或者它們的共同祖先在5.5億年之前已經(jīng)出現(xiàn)，并已顯示初步的多樣化，它們已具有兩側(cè)對(duì)稱、分節(jié)、定向運(yùn)動(dòng)等特征［72］。目前僅在三峽埃迪卡拉系燈影組石板灘段發(fā)現(xiàn)。

3.2 埃迪卡拉紀(jì)燈影期高家山生物群

高家山生物群是目前新元古代唯一一個(gè)以黃鐵礦化三維保存的管狀和錐管狀化石為主導(dǎo)，兼有鈣質(zhì)、磷酸鈣質(zhì)等骨骼生物，以及遺跡化石的多門類生物組合，高家山生物群在研究骨骼生物起源、宏體兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的輻射演化等方面具有極為重要的意義。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)和報(bào)道的常見管狀化石類群包括：陜西跡（Shaanxilithus）、錐管蟲（Conotubus）、高家山蟲（Gaojiashania）、克勞德管（Cloudina）、震旦管（Sinotubulites）及許多尚未描述并與早寒武世小殼化石有一定親緣的微體管狀化石，如可能的Anabarites等，是埃迪卡拉紀(jì)管狀動(dòng)物大輻射的最典型代表。

3.2.1 陜西跡（Shaanxilithus）

Shaanxilithes最初被描述為由一系列的“皺節(jié)”組成（體表的一系列橫紋，并非真正的體節(jié)或是環(huán)節(jié)）的條帶狀構(gòu)造，“皺節(jié)”的間距通常在 0.34 mm，標(biāo)本的長(zhǎng)度范圍在 2～3 cm，寬度范圍為1～5 mm［73］。

其屬種類群包括一系列形態(tài)相似的條帶狀化石，如Shaanxilithes ningqiangensis，Shaanxilithes erodus，Helanoichnus helanensis，Palaeopascichnus等，上述不同類型化石通常保存在同一巖石層面上。近年來的研究成果均傾向于將上述條帶狀化石解釋為Shaanxilithes ningqiangensis的同物異名，而它們之間的存在形態(tài)差別也被認(rèn)為是埋藏差異的結(jié)果［74-77］。Mayer等［75］認(rèn)為Shaanxilithes的保存方式與埃迪卡拉紀(jì)Fermeuse型及Burgess頁巖型化石保存方式極為相似。

Meyer等［75］將Shaanxilithes三維形態(tài)復(fù)原為一系列“環(huán)狀”或“餅狀”結(jié)構(gòu)組成的管柱狀化石，在后期化石化過程中經(jīng)常發(fā)生壓扁、分離，從而保存為不同的形態(tài)特征。顯然Shaanxilithes應(yīng)為由一系列相同的結(jié)構(gòu)模塊連接形成的管狀構(gòu)造。而王欣［78］依據(jù)華北地臺(tái)新元古代7個(gè)化石產(chǎn)地的資料以及大量的化石證據(jù)將Shaanxilithes的三維形態(tài)復(fù)原為 “管中管”結(jié)構(gòu)，即化石由一系列套杯結(jié)構(gòu)形成的內(nèi)管和具有塑性（具褶皺）的薄膜狀外管共同組成，而上述四類帶狀化石的形態(tài)差別由保存原因造成，并非生物的本來面貌。外管原始成分可能為柔軟的有機(jī)質(zhì)，具有一定的塑性且易于腐爛，起到包裹并固定內(nèi)管的作用。內(nèi)管成分可能是硬度稍大的幾丁質(zhì)，起到支撐和保護(hù)作用并形成管體空腔。

Shaanxilithes的生物屬性始終存疑，該化石相繼被解釋為：須腕動(dòng)物皺節(jié)蟲類［73］，沉積構(gòu)造［79］，遺跡化石［74，80-86］，實(shí)體化石、可能的鈣化藻類碎片［87］以及分類位置不明的后生動(dòng)物實(shí)體化石［75-77，88-89］。特別需要指出的是，Tarhan等［76］對(duì)產(chǎn)自印度地區(qū)的Shaanxilithes進(jìn)行拉曼光譜分析，并在化石中檢測(cè)出成熟的干酪根，從而推定Shaanxilithes是一類具有機(jī)質(zhì)壁的實(shí)體化石。王欣［78］的最新研究認(rèn)為Shaanxilithes與現(xiàn)生深海管狀蠕蟲類在形態(tài)上具有極高的相似性，并傾向于將Shaanxilithes分類位置歸為環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱。

對(duì)其生態(tài)恢復(fù)，王欣［78］推測(cè)Shaanxilithes生存于淺海環(huán)境中，其管體始端插入泥質(zhì)或者砂質(zhì)基底中營(yíng)固著底棲生活。Shaanxilithes的內(nèi)管由一系列的套杯狀結(jié)構(gòu)組成，類似于內(nèi)骨骼并具有一定的機(jī)械強(qiáng)度（可能為幾丁質(zhì)），形成體腔同時(shí)起到支撐保護(hù)身體的作用。Shaanxilithes的外管由相對(duì)柔軟的有機(jī)質(zhì)組成，并具有一定的塑性，當(dāng)管體在水流作用下發(fā)生彎曲變形，外管包裹內(nèi)管保持生物的整體性（防止內(nèi)管脫節(jié)），當(dāng)外力作用消失后生物又重新恢復(fù)成近直管狀形態(tài)。

Shaanxilithes最早報(bào)道于揚(yáng)子板塊西北緣陜南寧強(qiáng)地區(qū)晚埃迪卡拉世燈影組高家山段［73］。隨后該化石相繼在揚(yáng)子地塊云南東部漁戶村組舊城段、湖北東南部老堡組、貴州清鎮(zhèn)桃子沖組［77，79，87，90-91］，以及西北地區(qū)相當(dāng)于羅圈組冰磧巖之上，代表一套趨于正常海環(huán)境的地層中，如青海柴達(dá)木盆地北緣全吉群皺節(jié)山組［88，92］;鄂爾多斯盆地西緣賀蘭山地區(qū)正目觀組上部［84，88，93-94］以及華北地臺(tái)西南緣的隴縣、洛南、豫西地區(qū)新元古代羅圈組冰磧巖之上的地層中發(fā)現(xiàn)［78］。

近年來，Shaanxilithes又相繼在西伯利亞地區(qū)的Khatyspyt組、Yudoma組，印度的Krol和Tal群以及納米比亞地區(qū)Nama群中有所發(fā)現(xiàn)和報(bào)道［12，74，76，86，89，95-96］，其產(chǎn)出的地層時(shí)代均為埃迪卡拉世紀(jì)晚期。穩(wěn)定的化石產(chǎn)出層位，較高的化石豐度，廣泛的地理分布都表明Shaanxilithes具有成為晚埃迪卡拉世地層劃分和對(duì)比的標(biāo)準(zhǔn)化石極大潛力［87］。

3.2.2 高家山蟲（Gaojiashania） Gaojiashania化石個(gè)體較大，為直或彎曲的近于等粗的長(zhǎng)管狀，平行層面產(chǎn)出。管體由一系列密集圓環(huán)彼此連接在一起形成， 圓環(huán)由軟組織連接起來，兩個(gè)圓環(huán)之間的軟組織發(fā)育有3～5條平行于圓環(huán)的環(huán)紋。圓環(huán)的大小基本不變，直徑7～10 mm左右， 最大保存長(zhǎng)度可達(dá)20cm 以上。其初期描述為體似蠶狀，直或微彎曲，管壁由密集圓環(huán)（或皺脊）彼此連接而成［81-82］，并且識(shí)別出背部-腹部、口部-尾部的形態(tài)學(xué)分異［97］，Cai等［98］認(rèn)為上述形態(tài)分異實(shí)際上是壓扁作用、黃鐵礦再生長(zhǎng)／重結(jié)晶、保存不完整等原因造成的假象。陳哲等［99］通過對(duì)化石不同埋藏學(xué)特征推斷，推測(cè)Gaojiashania是由一系列堅(jiān)硬的圓環(huán)構(gòu)成的管體，圓環(huán)由軟體組織連接起來。Cai等［98］進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)圓環(huán)之間的薄層管體部分相對(duì)于圓環(huán)來說，厚度較薄，富有韌性，其上發(fā)育有橫紋。此外，Gaojiashania管體發(fā)生的彎曲、伸長(zhǎng)、收縮，表明這些發(fā)育橫紋的薄層管體具有較強(qiáng)的柔韌性。雖然圓環(huán)可能未發(fā)生礦化或者只發(fā)生了輕微的礦化，但是它們相對(duì)來說比較堅(jiān)硬。薄層管壁上發(fā)育有平行排列的橫紋。在化石化過程中，薄層管壁容易發(fā)生腐爛，于是保存潛力很低。一旦薄管壁發(fā)生了腐爛，圓環(huán)就會(huì)發(fā)生分散甚至以單個(gè)圓環(huán)的方式散落在粉砂巖-泥巖層面上并平行巖石層面保存下來。

張錄易［82］和林世敏等［81］對(duì)Gaojiashania屬化石的形態(tài)學(xué)概貌作了簡(jiǎn)要的描述。先后建立了一個(gè)模式種（Gaojiashania cyclus Yang， Zhang et Lin 1986 （圓環(huán)高家山蟲））及另外4個(gè)種，即C. zonatus Zhang， 1986 （環(huán)帶高家山蟲）、G. annulucosta Zhang， Li et Dong 1992 （環(huán)脊高家山蟲）、G. caperata Zhang， Li et Dong 1992（起皺高家山蟲）、G. haihaoliangensis Zhang， Li et Dong （海壕梁高家山蟲）［97］。Cai 等［98］認(rèn)為，Gaojiashania所有的5個(gè)種很大程度上屬于埋藏變種，都應(yīng)該合并為一個(gè)種，即林世敏等［81］建立的Gaojiashania模式種——Gaojiashania cyclus。

Gaojiashania在形態(tài)上類似于蠕形動(dòng)物，前人將其作為蠕形動(dòng)物化石并與環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱Oliveirania Maury， 1927 和Ruedemannella Howell， 1959 進(jìn)行對(duì)比［82，97］。Gaojiashania與現(xiàn)代深海中的多毛類Siboglinidae科［100-101］動(dòng)物相似。然而，Siboglinidae科動(dòng)物復(fù)雜以及多變的形態(tài)結(jié)構(gòu)使G. cyclus與其對(duì)比關(guān)系依然存疑。

化石保存于灰綠色薄層粉砂巖及灰?guī)r互層中，平躺于層面，未見有斜穿層面的現(xiàn)象。在同一層面上，大小化石相差懸殊，最長(zhǎng)可達(dá)十幾厘米，最小僅幾毫米，化石體主體無定向，保存完整。尤其是在層面上呈各個(gè)圓環(huán)疊置狀保存的Gaojiashania化石，各個(gè)圓環(huán)間的連接部分已經(jīng)完全腐爛，而各個(gè)圓環(huán)的相對(duì)位置卻沒有改變，在層面上仍相互聯(lián)接呈帶狀分布，未經(jīng)過搬運(yùn)。因此，化石埋藏為原地保存，反映了生物原始生活狀態(tài)，屬于淺海底棲的類型。綜合形態(tài)學(xué)、埋藏學(xué)、古生態(tài)學(xué)資料推斷Gaojiashania是一類表?xiàng)?、平躺在水體-沉積物界面上生活的生物。相對(duì)堅(jiān)硬的圓環(huán)提供了充足的管體固著到基底上的接觸點(diǎn)，薄層管壁較強(qiáng)的柔韌性保證了G. cyclus可以進(jìn)行自由的彎曲、伸長(zhǎng)、收縮。而這些形態(tài)學(xué)及生態(tài)學(xué)特征可能暗示G. cyclus已經(jīng)具有較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力，這些重要的形態(tài)學(xué)-生態(tài)學(xué)信息不僅指示Gaojiashania為匍匐平躺的底棲生活方式，同時(shí)還指示它們可能的真后生動(dòng)物屬性。

主要見于陜西寧強(qiáng)地區(qū)的埃迪卡拉系燈影組高家山段，也見于美國(guó)內(nèi)華達(dá)Dunfee山埃迪卡拉系Deep Spring組底部及美國(guó)內(nèi)華達(dá)Nye縣埃迪卡拉系Wood Canyon組下段。近年來，在納瑪生物群主要產(chǎn)出地納米比亞的Donkergange農(nóng)場(chǎng) Hoogland 段云母石英砂巖中中也發(fā)現(xiàn)了可能的Gaojiashania［72］，并且具有火山灰U－Pb定年547.32+0.65 Ma［102］。其時(shí)代與高家山段碎屑鋯石的定年值548 ± 8 Ma［103］比較接近。這也表明隨著研究的進(jìn)一步深入，Gaojiashania也可能具有潛在的地層意義。

3.2.3 錐管蟲（Conotubus）

Conotubus Zhang and lin 1986最初由張錄易和林世敏所命名［81］，其特征為中空的扁錐狀管體，直或自然彎曲，具明顯的背腹之分，背部具有向尾端拱起的皺紋或褶皺，化石通常被黃鐵礦化。隨后的研究中張錄易［82］報(bào)道了前端可能似觸手狀構(gòu)造的存在，并對(duì)其進(jìn)行了形態(tài)復(fù)原。Hua等［20］對(duì)其特征進(jìn)行了修訂，認(rèn)為它是由一系列相互嵌套的漏斗所構(gòu)成的錐管狀化石，生物在光滑內(nèi)管中生活，在生長(zhǎng)過程中由于漏斗體管徑逐步擴(kuò)大，管體呈錐形，始端封閉，可能存在一個(gè)原始的胎管。與Cloudina的詳細(xì)比較認(rèn)為，二者壁壁結(jié)構(gòu)和生活方式具有相似性，推斷有機(jī)質(zhì)或弱礦化的Conotubus可能是礦化的Cloudina的前身。Cai 等［104］進(jìn)一步厘定為：微彎曲的管狀化石，一端開口，另一端為圓形的封閉端。封閉端通常鉆入下伏巖層中而不易觀察到。未觀察到特化的固著器等結(jié)構(gòu)，而鈍圓的封閉端可能起到固著管體于沉積物上的作用。管體可能未發(fā)生礦化并由一系列套疊的桶狀管壁構(gòu)成。桶狀管壁具有模糊的紋飾。由于管體具有多層管壁套疊的結(jié)構(gòu)，因此在橫切面上能觀察到多層管壁。在橫切面上，管壁為圓形。新增加的管壁與較老的管壁相互疊壓。

目前已經(jīng)命名的屬種有8個(gè)，包括Conotubus hemiannulatus Zhang and Lin 1986， C. gaojiashanensis Zhang and Lin， 1986， C. mimicus Zhang and Lin， 1986， C. impolitus Zhang and Lin， 1986， C. hamatus Zhang， 1986， C. cephalotus Zhang， 1986， C. adpressus Zhang， 1986，及C. varius Zhang， Li， and Dong in Li et al.， 1992。 Cai 等［104］認(rèn)為Conotubus的原始鑒定特征主要是基于管體壓扁程度和次生黃鐵礦化過程中管壁厚度變化等埋藏學(xué)變異。因此將其中前7個(gè)屬種都?xì)w入Conotubus. hemiannulatus Zhang and Lin 1986，而C. varius Zhang， Li， and Dong in Li et al.， 1992.由于主要來自巖石薄片，并且其殼壁明顯由碳酸鹽巖所組成，其特征與Cloudina riemkeae一致。

一些遺跡化石在后續(xù)的厘定中也被認(rèn)為是Conontubus hemiannultus的同物異名。包括：Arthrophycus sp.［81］，Intrites cf. punctatus［81］，Intrites cf. punctatus［82］，Neonereites ichnosp.［81］，Neonereites ichnosp［82］，palaeopascichnus cf. delicatus［81］，Planolites annularis［82］，Planolites beverleyensis［82］，Planolites ichnosp.［81］，Planolites sp.［82］，Skolithos isolatus［82］。雖然過去把它們歸為遺跡化石，但是它們展示出以下這些特征：具有和Conontubus hemiannulatus相似的個(gè)體大小、模糊的紋飾（Palaeopascichnus cf. delicatus， Planolites ichnosp.，［81］;Planolites annularis， Planolites beverleyensis， Planolites ichnosp.［82］， ）或者脊（Arthrophycus sp.，［81］;Neonereites ichnosp.［82］， ），桶狀外形（之前被解釋為垂直潛穴;Intrites cf. punctatus， ［81］;Skolithos isolatus， Intrites cf. punctatus［82］）、以及較短的黃鐵礦柱體（Neonereites ichnosp.［81］）。這些特征暗示它們是紋飾保存較差或者保存不完整的Conotubus hemiannulatus［104］。

Conotubus hemiannulatus的親緣關(guān)系還未知。在沒有軟體結(jié)構(gòu)被保存的情況下，很難對(duì)它的親緣關(guān)系做出解釋。和其他埃迪卡拉類化石一樣，缺乏后埃迪卡拉紀(jì)可類比的化石同樣給C. hemiannulatus的親緣關(guān)系歸屬帶來難度。此外，C. hemiannulatus的親緣關(guān)系歸屬還受到化石保存方式的影響：與磷酸鹽化作用不同，黃鐵礦化作用、碳質(zhì)壓膜、黏土礦物很難保存軟體結(jié)構(gòu)。但是，錐管狀形態(tài)、開口端與封閉端的分異、套疊狀管壁結(jié)構(gòu)、以及古生態(tài)學(xué)方面的特征共同表明C. hemiannulatus應(yīng)該是后生動(dòng)物。Conotubus和C. hemiannulatus最初被解釋為兩側(cè)對(duì)稱的蠕蟲動(dòng)物［81-82］。然而，據(jù)筆者等研究，C. hemiannulatus背部-腹部的分異只是壓實(shí)過程中產(chǎn)生的一種埋藏假象。一些現(xiàn)生生物 （例如：pogonophorans中的Lamellisabella， Polybrachia以及vestimentiferan; 見文獻(xiàn)［105］）也顯示出套疊狀的管壁結(jié)構(gòu)，這與C. hemiannulatus的很相似。然而，pogonophorans中更復(fù)雜、更多變的形態(tài)結(jié)構(gòu)使二者的對(duì)比存疑。

高家山生物群中的Conotubus化石具有原地埋藏特征，其始端 1／3 處常具有明顯的彎轉(zhuǎn)或折斷特征，該化石的古生態(tài)學(xué)特征也被推測(cè)為始端管體插入泥質(zhì)基底中營(yíng)固著底棲生活［104-105］。

3.2.4 克勞德管（Cloudina）

Cloudina管體常呈不同程度彎曲，始端封閉，末端呈喇叭狀開口，未見任何附著痕跡。Germs［22］將Cloudina的形態(tài)復(fù)原為由一系列截切的錐體套合而成的管狀體， Grant［14］則在大量薄片觀察的基礎(chǔ)上對(duì)此類化石作了系統(tǒng)總結(jié)，并對(duì)該化石重新作了形態(tài)復(fù)原。他認(rèn)為Cloudina具有錐管套錐管狀構(gòu)造，即每一套合的錐體在底部都是封閉的，生物只生活在最上面那個(gè)錐體中，因而類似于珊瑚等，可能屬于同一級(jí)別的刺絲胞類生物，他的觀點(diǎn)得到了絕大多數(shù)學(xué)者的認(rèn)同。Hua等［24］通過磷酸鹽化三維保存的化石研究認(rèn)為Cloudina管體是由一系列漏斗狀單元偏心狀套合而形成。除了始端單元，其他單元體都沒有封閉的底，因此所謂的橫隔壁在Cloudina管體中并不存在。漏斗體在始端逐漸匯聚形成共同的內(nèi)壁，構(gòu)成表面光滑的內(nèi)部中央管;末端張開形成喇叭狀環(huán)檐，或多個(gè)環(huán)檐互相愈合形成環(huán)脊，漏斗體外表面常見粗細(xì)不等的環(huán)紋或皺褶，環(huán)紋間近于平行。橫斷面各漏斗體通常近圓形。

Cloudina的研究雖然歷經(jīng)30余年，但對(duì)其形態(tài)復(fù)原和屬性歸類一直頗富爭(zhēng)議。Germs［22］對(duì)產(chǎn)自非洲西南部Nama群中的化石首次做了描述，并建立新屬Cloudina Germs，1972。根據(jù)管體直徑的大小將其分為Cloudina hartmannae和Cloudina riemkeae兩個(gè)種，認(rèn)為可能屬于Cribricyathea，且與龍介類有著一定的關(guān)系。Yochelson和Herrera［107］將產(chǎn)自于阿根廷Serrade Villiam的管狀化石定名為Cloudina？ borrelloi，并將其歸于Cloudina。Glaessner［108］在認(rèn)同Germs觀點(diǎn)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出Cribricyatheans以及Cloudina完全可以與龍介類多毛類（Polychaetes）相比較。Hahn等［109］在重新研究了產(chǎn)于阿根廷的Cloudina？ borrelloi的基礎(chǔ)上，建立了新屬Acuticloudina，將Cloudina？ borrelloi歸入Acuticloudina，并且將與Cloudina相似結(jié)構(gòu)的管狀化石重新建立新科Cloudinidae Hahn and Pflug， 1985，其中就包括Cloudina和Acuticloudina兩個(gè)屬。這一觀點(diǎn)隨后也得到了Conway Morris等［110］的贊同。張錄易等［97］將陜南寧強(qiáng)地區(qū)李家溝剖面發(fā)現(xiàn)的相似化石定名為Cloudina sinensis和Cloudina lijiagouensis，并且將其歸入Cloudinidae科。陳哲等［111］根據(jù)大量較為完整的孤立標(biāo)本研究，建立了新的管體構(gòu)造復(fù)原模式，并且確認(rèn)了Cloudina管體具有兩種結(jié)構(gòu)類型，即具有共同外壁的A型和不具外壁錐管裸露的B型，而兩種管體結(jié)構(gòu)的區(qū)別就在于是否具有外壁的共壁包裹。Cai等［112］根據(jù)Cloudina管體紋飾方向和管體大小區(qū)別了李家溝剖面和納米比亞的Cloudina，并劃分了新種，Cloudina ningqiangensis Cai et al.，2017和Cloudina xuanjiangpingensis Cai et al.，2017。同時(shí)認(rèn)為有些屬種可能是由于保存或埋藏學(xué)變異所導(dǎo)致的同物異名，如C. sinensis和C. lijiagouensis可能是C. hartmannae。

Germs［22］最早注意到Cloudina存在出芽生殖現(xiàn)象， Gaucher等［18］在烏拉圭發(fā)現(xiàn)了更多出芽生殖的證據(jù)，支持其可能為刺絲胞類基干類群。Pernet［113］認(rèn)為無性繁殖分叉后子管體管徑急劇增大，與多毛類管體特征不符，但與刺胞類，尤其是珊瑚蟲相似。隨著研究的深入，筆者等［24］修訂了Cloudina的結(jié)構(gòu)，認(rèn)為它具有漏斗套漏斗的結(jié)構(gòu)，漏斗底部在內(nèi)部愈合，形成統(tǒng)一的內(nèi)部共管，橫向的底壁并不存在，同時(shí)首次在克勞德管中發(fā)現(xiàn)了共管及出芽繁殖的現(xiàn)象，子體在母管體內(nèi)部以出芽方式形成新的管體，其分枝方式與一些多毛類，如Salmacina和Filograna的無性繁殖方式十分相似，證明兩者間存在一定的親緣關(guān)系。從而為長(zhǎng)期懸而未決的克勞德管歸屬問題找到了可以直接對(duì)比的論據(jù)。Vinn等［114］認(rèn)為Cloudina管壁的微顆粒狀超微結(jié)構(gòu)與環(huán)節(jié)動(dòng)物不符，后者或?yàn)榍蛄睿ɡt腮蟲類），或?yàn)榍蛑鶢睿ɡt腮蟲類和絲鰓蟲類），或呈拉長(zhǎng)的棱柱狀（多毛類），他們的觀點(diǎn)得一些研究者的響應(yīng)，Zhuravlev 等［1］提出Cloudina的管內(nèi)二分枝生殖方式與多毛類在口部出芽生殖不符，更類似刺絲胞類的插入式出芽生殖，并且管體底部封閉也與刺絲胞類相似。

Germs［22］曾在切片中發(fā)現(xiàn)C. hartmannae具有出芽生殖的現(xiàn)象，但并未得到Grant［14］的肯定，張錄易等［97］曾描述了一枚在管體中部有一球狀的殼體，被多層殼壁半包裹。隨后Hua等［24］發(fā)現(xiàn)了Cloudina的分枝形式，“芽狀”分枝和“共管”型分枝化石，前者在母管體口部分出芽枝，但隨后其中一個(gè)管體停止生長(zhǎng)，呈芽狀，另一個(gè)管體繼續(xù)生長(zhǎng);后者母管體在距內(nèi)一分為二，兩個(gè)子管體近于等大，兩個(gè)個(gè)體的橫切面為近半圓形，在兩管接觸部形成共壁，外為同一個(gè)外管所包圍。Min等［115］根據(jù)近期發(fā)現(xiàn)的Cloudina大量不同類型無性繁殖的資料，提出了Cloudina四種無性繁殖模式，而其中的“逃生艙”模式和“口部出芽”模式均是現(xiàn)生多毛類主要的無性繁殖分枝方式，同時(shí)指出雖然多毛類以釋放大量配子的模式主要行有性繁殖，但在一些特殊環(huán)境下，尤其在聚集生活過程中，多毛類會(huì)采取無性裂殖的方式，母體將身體裂成兩段或多段，由于母體在生活過程中通常不能完全離開自己棲居的管體，而它又堵住了管體中惟一的出口，幼體發(fā)育到一定程度，為獨(dú)立生活，會(huì)在母管體上采取開孔的方式，在開孔處逐步分泌出子管體，因此無論是“逃生艙”模式、“口部出芽”模式、“內(nèi)部共管”模式及“Y型”分枝模式，其目的只有一個(gè)：子體可以脫離母管體行獨(dú)立生活。因此認(rèn)為Cloudina的多種分枝模式支持其為多毛類的可能。

目前正式報(bào)道的Cloudina屬種共有下列9個(gè)：Cloudina lucianoi，Cloudina hartmanae Germs，Cloudina riemkeae Germs，Cloudina waldei Hahn ＆ phlug，Cloudina lijiagou，Cloudina sinensis，Cloudina carinata，Cloudina ningqiangensis Cai et al.，2017和Cloudina xuanjiangpingensis Cai et al.，2017［14，22，110，116］。

雖然Cloudina和伊迪卡拉可疑軟軀體化石可以在多個(gè)地區(qū)的同期地層中相間出現(xiàn)，但從未發(fā)現(xiàn)在同一層面上共生的現(xiàn)象，這表明二者在微環(huán)境上存在差異。在許多Cloudina中由各漏斗狀套管所形成的脊寬窄不一，反映生物體存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象。Seilacher是第一個(gè)對(duì)Cloudina生活習(xí)性做出相對(duì)合理解釋的學(xué)者。主流觀點(diǎn)認(rèn)為該化石管體始端可能插入（或固著于）微生物席營(yíng)濾食生活［106，117-118］，活動(dòng)能力有限。Seilacher［117］認(rèn)為Cloudina錐形的管體形態(tài)、各套管底部封閉的特征，符合“mat－sticker”的生活習(xí)性，其基部黏附或半埋在微生物藻席中，伴隨著沉積物的加積其殼體向上垂直生長(zhǎng)，像珊瑚等刺絲胞類生物一樣隨著沉積速率調(diào)整管體的生長(zhǎng)速度，分泌出新的套管，而管體的生長(zhǎng)速率與沉積速率相吻合。其軟體部分在殼體中也不斷上移，而它的軟體只在最上部的那個(gè)套管內(nèi)。而Cloudina管體的膝狀彎曲也可以簡(jiǎn)單地解釋為管體由于水流、擾動(dòng)或其他因素所導(dǎo)致的倒伏［117］。在這一模式下，Cloudina具有濾食生物的特征，它向上的生長(zhǎng)主要是為了維持濾食器官始終在底面沉積物之上，同時(shí)Cloudina的軟體部分不需要隨之拉長(zhǎng)，它僅需要抬升身體位置即可，其生活方式與許多珊瑚類似。

對(duì)磷酸鹽化三維立體保存的Cloudina化石的管體生長(zhǎng)形態(tài)進(jìn)行系統(tǒng)觀察，一個(gè)明顯的特征是這些管體表現(xiàn)出多變的生長(zhǎng)方向和復(fù)雜的彎曲形態(tài)。這很可能反映了這些固著生物對(duì)生態(tài)環(huán)境變化或物種間生態(tài)空間競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生的響應(yīng)。在許多Cloudina中由各漏斗狀套管所形成的脊寬窄不一，反映生物體存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象。綜合這些研究資料之后，Cai等［118］認(rèn)為陜南地區(qū)的Cloudina至少有3種固著生活方式：①管體封閉端固著到發(fā)育微生物席的碳酸鹽巖基底上;②部分管體埋在基底中生活;③部分管體平躺在基底上，同時(shí)部分管體直立伸入水體中生長(zhǎng)［118］。

Cloudina具有較為穩(wěn)定的時(shí)空分布，除華南地區(qū)外， Cloudina已在幾乎所有大洲都有報(bào)道，包括西南非洲的納米比亞［22，119］， 南美洲的阿根廷［107］、巴西［109］ 及巴拉圭Paraguay［18，120-123］， 北美洲的美國(guó)內(nèi)華達(dá)和加利福尼亞［124-125］及加拿大［126］， 歐洲的西伯利亞地臺(tái)［127-129］， 西班牙中部［14，129-140］，及阿曼南部 Salt Basin［2，110］。Cloudina被認(rèn)為是新元古代末期最好的標(biāo)志性化石［14，20，106，110，141-142］。

3.2.5 多錐管（Multiconotubus） 該屬由Cai等［112］所新建，用來區(qū)分那些具有若干個(gè)深嵌套的錐形層組成的多層管壁、直或彎的錐形生物礦化管，其始端封閉，末端開口。在橫切面上呈圓形，套錐體通常不在橫切面和縱切面的中心。

與Conotubus［104］ 和 Cloudina［118］的生活方式相似，Multiconotubus可能也是通過錐形管的始部與基底的錨定，營(yíng)固著生活方式。Multiconotubus具有明顯的中央管，表明管層可能是逐漸向內(nèi)分泌形成的。動(dòng)物的軟體部分可能生活在中央管中，通過內(nèi)部錐管的分泌起到了提升軟體部分的作用，從而占據(jù)了更有利的生態(tài)位。其錐管形態(tài)和相關(guān)的古生態(tài)策略與早寒武世的一些物種（如錐管狀小殼化石）相似，從而支持了它們?cè)诎５峡ɡo(jì)-寒武紀(jì)過渡期古生物學(xué)和古生態(tài)學(xué)上的進(jìn)化連續(xù)性。該化石目前僅報(bào)道于陜西寧強(qiáng)地區(qū)。

3.2.6 震旦管（Sinotubulites） Sinotubulites為管體直或微彎，兩端開口的管狀化石。長(zhǎng)5～28 mm、直徑2～5 mm。管體通常為等寬的圓柱狀，由內(nèi)外兩部分構(gòu)成：外部管體部分通常由多層不規(guī)則的褶皺狀管壁構(gòu)成，在橫向和縱向上可見不規(guī)則的橫脊和縱脊;內(nèi)部管體部分由相對(duì)平滑的多層管壁組成。相對(duì)靠近管體外部的管壁套合相鄰的、相對(duì)靠近管體內(nèi)部的管壁，最終形成多層套管結(jié)構(gòu)［111，143］。管壁總體光滑，表面發(fā)育稀疏的橫紋和縱紋。相鄰的管壁之間具有一定的間距。從管體橫切面上可以觀察到多層管壁的橫切面構(gòu)成的多個(gè)圓環(huán)，這些圓環(huán)通常具有一定的偏心率。外層管壁的紋飾密度不均一相對(duì)內(nèi)層管壁的要粗大和顯著的多。

陳孟莪等［144］最早在湖北三峽地區(qū)埃迪卡拉系燈影組白馬沱段的白巖中發(fā)現(xiàn)了Sinotubulites，但當(dāng)時(shí)的研究將其歸入Cloudina sp.進(jìn)行描述，還根據(jù)管體的直徑尺寸將此管體分為大（4～5 mm）、中（1.5～3 mm）、?。?.4～1 mm）3種類型，將其歸入環(huán)節(jié)動(dòng)物門多毛綱龍介蟲科。隨后對(duì)其的重新研究［23］認(rèn)為由于化石殼壁微細(xì)構(gòu)造保存較差增長(zhǎng)方式不明未見共壁或芽生現(xiàn)象不易與Cloudina作比較，因此暫定新屬Sinotubulites，有疑問地歸屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物門龍介蟲科。McMenamin［145］對(duì)發(fā)現(xiàn)于墨西哥Sonora西北部Caborca地區(qū)下寒武統(tǒng)La Cienega組及California的White Inyo地區(qū)可能屬于下寒武統(tǒng)Tommotian階的Deep Spring組的Sinotubulites進(jìn)行了報(bào)道，把 Sinotubulites歸入？Coleolidae 科并建立了新種Sinotubulites cienegensis McMenamin， 1985。此外，McMenamin ［145］認(rèn)為陳孟莪等［23］報(bào)道的大、中、小型3種管體均為同一個(gè)種：Sinotubulites baimatuoensis，同時(shí)他對(duì)Sinotubulites鑒定特征進(jìn)行了補(bǔ)充，指出管表具有明顯的條紋、條帶甚至橫脊，并且由縱向脊連接或切割。岳昭［146］將陜西寧強(qiáng)李家溝剖面磷酸鹽化保存的具有清晰管壁構(gòu)造的Sinotubulites分為3個(gè)種：Sinotubulites baimatuoensis，S. cienegensis和S. shaanxiensis并與 Cloudina，Rugatotheca以及Coleolella進(jìn)行了對(duì)比研究，認(rèn)為Sinotubulites可能為一種具口蓋的蟲管而并非動(dòng)物體的外殼。張錄易等［97］考慮到Sinotubulites模式標(biāo)本的管壁全部被硅化、保存較差、未能查明其殼壁結(jié)構(gòu)等原因，于是重新建立新屬Q(mào)inella以示區(qū)別。華洪等［147］將Qinella屬的模式種Q. shaanxiensis Zhang， Li et Dong， 1992 歸入Sinotubulites Chen， Chen et Qian， 1981，但保留了Qinella，用來作為管殼外表面光滑的多層壁套管式結(jié)構(gòu)類型Qinella levis。陳哲等［111］將 Qinella Zhang， Li et Dong， 1992歸入Sinotubulites Chen， Chen et Qian， 1981， 并對(duì)屬征進(jìn)行了補(bǔ)充，同時(shí)依據(jù)管體大小和表面紋飾特征分為S. shaanxiensis和S. levis兩個(gè)種，并對(duì)管體形態(tài)結(jié)構(gòu)、成分、生態(tài)、歸屬等作了詳細(xì)的研究。

Sinotubulites管體外壁上的橫脊具有以下特征：橫脊在外層管壁上的分布密度很不均一。在橫脊密集的區(qū)域，橫脊排列緊密，相鄰橫脊之間的間距相對(duì)較小，單個(gè)橫脊相對(duì)高凸尖銳;在橫脊稀疏的區(qū)域，橫脊排列稀松，相鄰橫脊之間的間距相對(duì)較大，單個(gè)橫脊相對(duì)中凸平緩。橫脊與管體的長(zhǎng)軸方向的夾角變化較大，大部分情況下橫脊近于跟管體長(zhǎng)軸方向垂直，少部分情況下橫脊與管體長(zhǎng)軸方向以低角度斜交。

Sinotubulites管體外壁上的縱脊具有以下特征：縱脊的條數(shù)變化很大，而且每條縱脊往往不連續(xù)。目前所觀察到的、在整個(gè)管體上都連續(xù)發(fā)育的縱脊條數(shù)為3，5，6，8，大部分情況下為6條［148］。Sinotubulites管體的橫切面常呈多邊形，多邊形斷面的邊數(shù)對(duì)應(yīng)著縱脊的條數(shù)［143］。雖然在少部分情況下可以見到同一條縱脊沿著整個(gè)管體分布，在大致平行于管體長(zhǎng)軸的方向上彎彎曲曲地延伸，但是在絕大部分情況下同一條縱脊在平行管體長(zhǎng)軸的方向上往往不連續(xù)。最近Cai等［149］根據(jù)陜西寧強(qiáng)李家溝燈影組磷酸鹽化保存的材料，對(duì)具有3，5，6輻射的類型，對(duì)應(yīng)建立了3個(gè)新種：S. triangularis， S. pentacarinalis，和S. hexagonus Chen等［143］根據(jù)管體兩端開口，管體上發(fā)育有縱脊以及管體缺乏固著結(jié)構(gòu)等，認(rèn)為Sinotubulites是一種表?xiàng)教傻纳铮?11，143］。隨后孫勃等［148］通過對(duì)Sinotubulites管體的生長(zhǎng)特征以及不規(guī)則褶皺狀外壁的形態(tài)變化研究進(jìn)一步補(bǔ)充和支持Sinotubulites為表?xiàng)讨锏男螒B(tài)學(xué)及功能學(xué)證據(jù)。Sinotubulites內(nèi)部管體由多層管壁套合而成，這些特征表明管體不具有能發(fā)生自由彎曲的能力，而強(qiáng)烈彎曲的管體應(yīng)該反映了Sinotubulites的生長(zhǎng)特征，即：管體在活著的時(shí)候發(fā)生了彎曲生長(zhǎng)。橫脊的形態(tài)變化往往隨著管體的彎曲而發(fā)生相應(yīng)的形態(tài)變化。橫脊之間的一小段縱脊往往會(huì)發(fā)生彎曲，這表明相鄰的橫脊之間的間距可以發(fā)生改變。同一管體上橫脊的密度以及橫脊與管體長(zhǎng)軸之間的夾角也可以發(fā)生變化，這些特征都支持管體可以平躺在基底上，通過調(diào)整橫脊之間的距離來達(dá)到伸展和收縮。橫脊和縱脊的形態(tài)變化保證了管體的伸展和收縮。而橫脊和縱脊的形態(tài)變化正好反映了Sinotubulites不規(guī)則褶皺狀外壁相對(duì)較強(qiáng)的活動(dòng)性。這些不規(guī)則的橫脊和縱脊可以保證管體平躺在基地上，不至于受到水流或其他原因引起的擾動(dòng)而發(fā)生翻轉(zhuǎn)［143，149］。

3.2.7 高家山生物群中其他管狀化石類群

高家山生物群中同時(shí)發(fā)現(xiàn)了大量與小殼化石可以對(duì)比的類群，如可能的Anabarites，Paragloborilus，Tiksitheca，Conotheca及Cambrotubulus等，顯示出相當(dāng)?shù)姆之惗人剑?3］，目前尚有大量管徑相對(duì)粗大，但表面缺乏紋飾的管狀化石沒有描述和研究。

可能的阿納巴管（Anabarites sp.）：根據(jù)Anabarites Missarzhevsky的鑒定標(biāo)準(zhǔn)［150］，它的典型特征是 “鈣質(zhì)的管（鞘）或鑄型，具有三輻射對(duì)稱的縱向單元” （同時(shí)參考［151］）。 高家山生物群中所發(fā)現(xiàn)的化石具有明顯的三輻射狀結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為三條縱溝，與Anabarites的鑒定特征相符。

擬球管螺（未定種）（Paragloborilus sp.） （圖13，A～C）：管體有兩部分組成，下部為一個(gè)球形封閉的始部，可能為胎管，一個(gè)頂部開口的錐狀管，二者間被橫向環(huán)溝所分隔的，與Paragloborilus Qian， 1977的鑒定特征吻合。

提克西螺（未定種）（Tiksitheca sp.） （圖13，D～E）.Tiksitheca Missarzhevsky的特征是具有三角形或亞三角形橫截面的細(xì)長(zhǎng)、光滑、圓錐形管 （參考［151］）。目前的標(biāo)本具有三角形的橫截面，但目前標(biāo)本為圓柱狀而非Tiksitheca的椎管狀。

寒武管螺（未定種）（Cambrotubulus sp.） （圖13，L）：Cambrotubulus Missarzhevsky的原始鑒定特征為具有不同形態(tài)及擴(kuò)張速率的錐管，與anabaritids的區(qū)別在于在不同生長(zhǎng)階段其橫截面都為圓形，但二者的管壁具有相似的微結(jié)構(gòu)，并且均具有尖縮的始部和末端的開口［1511。目前標(biāo)本具有近圓形的橫截面，尖縮狀的始部，和末端開口，可以暫時(shí)歸入Cambrotubulus sp.。

Coleolella sp. （圖13，O）：Coleolella Missarzhevsky是一類錐管狀化石，具有圓或亞圓形橫截面，管體表面具橫肋。目前發(fā)現(xiàn)的化石具錐管狀形態(tài)，表面橫肋十分發(fā)育，可以歸入此類。

4 埃迪卡拉紀(jì)其他管狀動(dòng)物化石

世界其他地區(qū)的埃迪卡拉紀(jì)管狀化石，主要來自幾個(gè)方面：①出現(xiàn)在埃迪卡拉生物群組合中，并與典型軟軀體化石組合相伴生，如加拿大紐芬蘭阿瓦隆組合中的Thectardis，南澳Nilpena Rawnsley石英巖埃迪卡拉段（白海組合）中的Somatohelix、Funisia及Plexus;加拿大Mackenzie山Blueflower組（納瑪組合，同位素年齡553～541 Ma）的Sekwitubulus annulatus和Annulatubus flexuosu。②與埃迪卡拉生物組合交替出現(xiàn)，但不共生，代表二者生活環(huán)境的差異，如納瑪組合中的管狀化石Cloudina，只出現(xiàn)在碳酸鹽巖相中，與碎屑砂巖相中保存的軟軀體組合明顯有別③出現(xiàn)在一些與高家山生物群相類似，沒有典型埃迪卡拉軟軀體化石的地區(qū)，如烏拉圭、巴西、美國(guó)內(nèi)華達(dá)等地區(qū)的埃迪卡拉系上部地層中，包括常見的Cloudina，Sinotubulites，也有如Corumbella，Soldadotubulus和Waltheria等特有類型，近期碎屑巖中也有Wutubus， Gaojiashania和Conotubus的報(bào)道。

埃迪卡拉生物群因最初發(fā)現(xiàn)于南澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀(jì)晚期的龐德砂巖而得名，是已知最古老的具有復(fù)雜體型結(jié)構(gòu)的生物組合之一，主要生活在5.75億年前至5.41億年前的海洋中，是宏體生物的演化過程中最為獨(dú)特的化石生物群，它們?yōu)檐涇|體，化石以印痕或鑄型方式保存于碎屑巖中。埃迪卡拉生物化石形態(tài)獨(dú)特，以狀、葉狀、管狀等為特征，其大小不一，從幾厘米到超過一米。關(guān)于埃迪卡拉生物的分類歸屬一直爭(zhēng)論很大，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為它們可能是后生動(dòng)物的早期代表，是后生動(dòng)物出現(xiàn)后的第一次適應(yīng)性輻射，其所采取的是與現(xiàn)代大多數(shù)動(dòng)物截然不同的形體結(jié)構(gòu)，是為適應(yīng)在元古宙末期低氧環(huán)境。目前的證據(jù)表明，埃迪卡拉生物群的組成十分復(fù)雜，但其屬性多數(shù)存疑，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為絕大多數(shù)的埃迪卡拉生物可以和現(xiàn)生類群對(duì)比，如輻射對(duì)稱和海筆狀的類型常歸入刺胞類，近于兩側(cè)對(duì)稱的分節(jié)類群被歸入環(huán)節(jié)動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物［152-153］。由于缺乏可與現(xiàn)代生物類群明確對(duì)比的形態(tài)特征，加之軟軀體化石常在中顆粒砂巖中呈鑄型或鑄膜保存，對(duì)其分類屬性的認(rèn)識(shí)目前仍眾說紛紜，包括動(dòng)物進(jìn)化中“失敗的實(shí)驗(yàn)品”——文德動(dòng)物（“Vendobionts”）［154］、原生動(dòng)物［155］、地衣［156］、原核生物聚合體［157］及真菌［158］等。近年來，較為統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)是它既包括一些后生動(dòng)物的基干或冠群類群，也包括大量已絕滅的生物類群［159-161］。

Waggoner［162］根據(jù)埃迪卡拉生物群的演化特征及時(shí)空分布，將其劃分為3個(gè)近于連續(xù)的演化生物群組合.：即阿瓦隆組合 （575～559 Ma）、白海組合（558～550 Ma）、納瑪組合 （549～541 Ma），但隨后的研究發(fā)現(xiàn)核心的化石組合可能代表了不同的環(huán)境分異（如對(duì)水深的生態(tài)響應(yīng)［163-164］）、埋藏學(xué)偏差［165］ 等，不同組合在時(shí)間和生態(tài)上甚至都可能存在疊加性［166］。雖然對(duì)3個(gè)組合的相互關(guān)系仍有爭(zhēng)議，但必須指出3個(gè)化石組合的主要特征還是比較明確的。最早的阿瓦隆組合軟軀體生物構(gòu)型相對(duì)簡(jiǎn)單，以 rangeomorph 和 arboreomorph 類群組成［167-168］，代表深水邊緣斜坡和盆地相組合類群。這些組合通常以“Conception型”保存在火山灰層之下［165，169］，或深水砂巖包卷層和濁積層之內(nèi)［166］。它的實(shí)體構(gòu)型相對(duì)簡(jiǎn)單，以分形方式，通過模塊化在二維平面上增加表面積來生長(zhǎng)，通過體表滲透從水體中吸收養(yǎng)分，即通過滲透營(yíng)養(yǎng)（osmotrophy）方式生活。白海組合（558～550 Ma）主要由Bilateralomorph， Dickinsoniomorph， 和 Kimberellomorph等不同身體構(gòu)型的生物類群所組成，通常發(fā)現(xiàn)在淺海陸架環(huán)境中，微生物席占主導(dǎo)的環(huán)境中，以“Flinders型”的鑄模和鑄型保存［164-165，170-171］，以出現(xiàn)較為豐富的遺跡化石為特征;最年輕的納瑪組合（549～541 Ma）主要發(fā)現(xiàn)于淺的陸架-海岸邊緣環(huán)境中的，生物身體構(gòu)型趨于 erniettomorph 和 rangeomorph 分類群落，通常以三維鑄型的形式保存在風(fēng)暴沉積的沙層和河道充填沉積物中，最典型特征是出現(xiàn)大量骨骼生物，如全球性分布的管狀骨骼生物Cloudina等［122］及大量尚待深入研究的管狀化石（如Carbone等［173］所報(bào)道的）。

4.1 阿瓦隆生物組合（575～565 Ma）中的管狀化石

Thectardis報(bào)道于紐芬蘭埃迪卡拉紀(jì)Conception 群（575～565 Ma）［174］，是一類厘米級(jí)的三角形印痕，邊緣突出，內(nèi)部無特征或僅有輕微的橫向脊。復(fù)原后認(rèn)為化石為錐管狀化石，個(gè)體較大（直徑最大超過 80 mm，高可達(dá)150 mm），根據(jù)形態(tài)及埋藏學(xué)特征推斷它是一類食懸浮的‘mat sticker，以其錐頂插入藻席覆蓋的沉積物中直立生長(zhǎng)。

4.2 白海組合中的管狀化石

三類產(chǎn)自南澳Nilpena Rawnsley Quartzite砂巖 Ediacara 段（約570 Ma），原定為遺跡化石的類型，經(jīng)重新研究厘定，被歸入實(shí)體管狀化石進(jìn)行了詳細(xì)的描述，分別定名為Somatohelix sinuosus，F(xiàn)unisia dorothea和Plexus ricei［8，175-176］。有學(xué)者因而指出必須對(duì)前寒武紀(jì)大量原定為遺跡化石的類型進(jìn)行更為深入的研究，其中許多化石可能是實(shí)體管狀化石。

Somatohelix sinuosus Sappenfield et al.，2011：為一類砂巖層面上正玄曲線狀彎曲的管子，在層面上呈規(guī)則對(duì)稱的波狀溝或脊，由至少兩個(gè)以上管體直徑恒定的正弦波所組成。 正弦曲率保持恒定并且與管徑大小無關(guān)。 橫截面為圓形，其直徑在整個(gè)化石體范圍內(nèi)大小一致。 平行于化石軸線的側(cè)緣整齊而彎曲，沒有內(nèi)部或外部的裝飾。Glaessner ［177］最初將其作為遺跡化石描述，Sappenfield 等［175］對(duì)其重新研究發(fā)現(xiàn)Somatohelix sinuosus與圍巖界線明顯，并且可以完整的從圍巖中取出，證明它更可能是一類實(shí)體管狀化石。進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)，其整體的形態(tài)是松散的螺旋管狀。Sappenfield等［175］將其解釋為底棲固著的類型，螺旋狀的結(jié)構(gòu)形態(tài)有利于其生活時(shí)保持直立，其底部部分管體與基質(zhì)接觸并埋藏在基質(zhì)內(nèi)，上部螺旋狀管體豎立于水體中并行可能的濾食生活。

Funisia dorothea Droser and Gehling 2008：是另一類原解釋為遺跡化石的管狀實(shí)體化石。管體長(zhǎng)可超過30cm，管體直徑在2～12 mm之間，并且在同一層面上同一屬種、個(gè)體大小一致的管體常聚集在一起，顯示聚集生活的特點(diǎn)。管體由模塊化的，縱向分成6～8 mm長(zhǎng)的系列原盤或串珠狀構(gòu)造單元所組成，各單元由與管軸垂直或傾斜的收縮紋所顯現(xiàn)。個(gè)體通過在管狀體上添加連續(xù)的單元和通過管子的分枝來生長(zhǎng)。固著構(gòu)造由直徑1～8 mm的層面上內(nèi)陷的突起所呈現(xiàn)。 該化石最早被認(rèn)定為動(dòng)物的糞球粒，但它們的結(jié)構(gòu)和定向緊密排列的特征意味著可能與多孔類或刺胞動(dòng)物存在親緣［8］。因此，單個(gè)生物體通過在管中添加一列列的模塊單元及通過管體的分裂來生長(zhǎng)，并通過同時(shí)產(chǎn)生大量的雌性和雄性生殖細(xì)胞，通過有性繁殖來擴(kuò)散繁殖。在現(xiàn)生生物中，能同時(shí)吐出大量的配子的繁殖方式幾乎毫無例外是有性繁殖的結(jié)果，但極少與無性繁殖相關(guān)。Funisia dorothea被復(fù)原為一類用藻席層下的固著器及垂直生長(zhǎng)的群居管狀生物類型。

Plexus ricei Joel et al.，2014：化石體則由兩個(gè)部分組成： 一個(gè)堅(jiān)硬的中間管狀結(jié)構(gòu)和一個(gè)脆弱的外管狀壁。化石體長(zhǎng)5～80 cm，寬5～20 mm，P. ricei對(duì)稱的體構(gòu)顯示可能屬兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物，但化石體前后無法確認(rèn)，因此生物屬性不明［176］。從化石描述和化石復(fù)原可以初步判斷Plexus ricei是由單列的串珠狀模塊連接而成。

4.3 埃迪卡拉生物群納瑪組合中的管狀化石

納瑪組合以出現(xiàn)大量骨骼生物為特征，其中包括具有全球分布的最早骨骼動(dòng)物化石Cloudina， 同時(shí)還有許多尚待描述的管狀動(dòng)物類型，其中Cloudina已在文中作了詳細(xì)討論，其他同時(shí)期的管狀化石的報(bào)道分別來自加拿大 Mackenzie山Blueflower組（同位素年齡553～541 Ma）的Sekwitubulus annulatus和Annulatubus flexuosu［173］，俄羅斯地臺(tái)北部Onega 河中游的文德系上統(tǒng)的Vendoconularia triradiata［172］，烏拉圭埃迪卡拉系A(chǔ)rroyo del Soldado群中的Waltheria 和Soldadotubulus［18］，以及產(chǎn)自俄羅斯中部和西北部地區(qū)埃迪卡拉紀(jì)晚期至寒武紀(jì)早期地層中的管狀化石Sabellidites Yanishevsky，1926［178-180］。下面就上述幾類管狀化石進(jìn)行較為詳細(xì)的描述和討論。

Sekwitubulus annulatus Carbone et al.，2015：為直的，具有一定剛性的小型圓柱形的管（管徑通常小于5 mm），管壁薄，管表面裝飾有均勻分布的環(huán)脊，脊間距約1mm。通過與管直徑相同的固著盤附著在基底上生活。以上特征表明Sekwitubulus很可能是一類垂直生長(zhǎng)的管，并通過一個(gè)小的固著器固定在基質(zhì)上。在形態(tài)結(jié)構(gòu)上與現(xiàn)代多毛類蠕蟲管相似，Sekwitubulus類似于管狀多毛類蠕蟲的管子，因?yàn)樗袌?jiān)硬的管狀外殼，光滑的管腔，具外部環(huán)狀脊（可能是生長(zhǎng)環(huán)或口緣），缺少錐度［114］。 不管化石大小有何差異，環(huán)脊的厚度保持恒定，說明Sekwitubulus可能是通過在末端增加環(huán)來生長(zhǎng)的，這也類似于多毛類蠕蟲的管子。然而，這種結(jié)構(gòu)上的相似性并不意味著Sekwitubulus和現(xiàn)代多毛類蠕蟲之間存在親緣關(guān)系［173］。

Annulatubus flexuosus Carbone et al.，2015：是波曲狀，厘米級(jí)的圓柱形管，表面具橫向或稍呈新月形的環(huán)狀脊，脊間距均勻分布，約5 mm，具新月形而不是橫向的環(huán)突證明該化石具一定柔韌性，易于壓縮的，未見固著構(gòu)造。 Annulatubus在大小上接近于Wutubus annularis，但后者為錐形的管［69］， Annulatubus直徑恒定，具環(huán)紋及呈波曲狀的特征與Grazhdankin等 （95－2008）描述的產(chǎn)自西伯利亞北部的有規(guī)則間隔的環(huán)紋物極為相似，但后者呈炭質(zhì)膜狀保存［173］。

Vendoconularia triradiata Ivantsov and Fedonkin，2002：化石產(chǎn)自俄羅斯地臺(tái)北部Onega 河中游的文德系上統(tǒng)Ust′－Pinega組下部碎屑巖中，共生的化石包括曾在納瑪群中發(fā)現(xiàn)的鑄型保存的軟軀體化石Swartpuntia Narbonnes，地方性屬種Ventogyrus Ivantsov and Grazhdank及類似廟河生物群中的Calyptrina狀管狀化石，以及許多尚未描述的化石［172］。

Vendoconularia為細(xì)長(zhǎng)錐管狀，具有6個(gè)相同的面，每個(gè)面有兩排交錯(cuò)的橫脊。有縱脊沿面與面間的縱向角溝分布。其總體錐管狀的形態(tài)，放射狀排列的由兩側(cè)分布的橫脊組成的面，特征都與錐石類相似。不同僅在于目前標(biāo)本可能是有機(jī)質(zhì)的，而非磷酸鹽化的體壁，總體呈現(xiàn)六輻或一般為三輻射對(duì)稱（錐石一般為四輻對(duì)稱）。

Waltheria 和Soldadotubulus：在烏拉圭埃迪卡拉系A(chǔ)rroyo del Soldado群Yerbal組的條帶狀粉砂巖中發(fā)現(xiàn)了多種類型的管狀和錐管狀化石，除比較常見的Cloudina riemkeae，還有較為特殊的兩類管狀化石，Waltheria marburgensis Gaucher and Sprechmann， 1999和Soldadotubulus siderophoba Gaucher and Sprechmann，1999。

Waltheria marburgensis Gaucher and Sprechmann， 1999：為直管狀，兩頭尖縮，管內(nèi)具隔壁狀構(gòu)造，在隔壁處出現(xiàn)管徑收縮。管體各分節(jié)長(zhǎng)度不均一。管壁具三層式結(jié)構(gòu)：內(nèi)層隔壁層;中間層具螺旋結(jié)構(gòu);外層通常被石英交代。 管體一端為基部圓柱形凸起的球形腔，另一端可能開口。管體為一系列具組織結(jié)構(gòu)的亞球形單元形成的單列構(gòu)型，但不乏有多束排列的現(xiàn)象。管體常見分枝。可能代表繁殖現(xiàn)象。管體直徑變化很大，10 μm～1 mm，長(zhǎng)度變化在0.8～8 mm。原始成分可能為磷酸鈣質(zhì)。隔壁沒有穿孔以及多層管壁排除其為有孔蟲類可能，從其較為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)構(gòu)造，作者推測(cè)為原始后生動(dòng)物［18］。

Soldadotubulus：為直或微彎，不分枝但分節(jié)的管，向兩端尖縮?？诓恐睆酱笥诠軓降膱A筒狀，在管體中部或甚至下部還會(huì)出現(xiàn)一類似的圓筒狀結(jié)構(gòu);管體具規(guī)則的分節(jié)，在分節(jié)處管體有明顯收縮現(xiàn)象，管體表明常見垂直與長(zhǎng)軸發(fā)現(xiàn)的脊?fàn)罴y飾。管體內(nèi)徑30～67 μm。管長(zhǎng)0.2～0.6 mm。Soldadotubulus與Waltheria都為分節(jié)的管狀構(gòu)造，可能存在一定親緣［18］。

Corumbella werneri：Corumbella僅局限分布于亞馬遜（Amazonas）和舊金山（San Francisco）克拉通，包括巴西、巴拉圭［122，181］及勞倫西亞大陸，如，美國(guó)、墨西哥等地［19，182］。Hahn 等［181］和Walde等［183］重建的Corumbella werneri為圓形的管，具有近端‘柄區(qū)和遠(yuǎn)端的‘頭區(qū)，具有雙列排列的‘息肉狀構(gòu)造。這一解釋表明它可能與刺胞類缽水母綱的冠狀動(dòng)物（scyphozoan coronates），并與埃迪卡拉生物群中典型的charniid類化石具有一定可比性［181-183］。而Babcock等［184］則推斷Corumbella werneri具有四角形橫截面的管，不存在近端和遠(yuǎn)端的區(qū)分;可能與錐石類關(guān)系緊密，并與刺胞類缽水母綱具親緣關(guān)系。Pacheco［185］ 在其博士論文中對(duì)Corumbella werneri進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究，重建的管狀體中線具四方截面，內(nèi)部具橫隔板及與錐石類似的具有乳突和小孔的有機(jī)質(zhì)多邊形板片，認(rèn)為屬真正的刺胞動(dòng)物錐石類［122，185-187］。雖然，Erdtmann 等［188-190］注意到扁平的C. werneri管與cloudinids一樣可能屬具軟軀體的埃迪卡拉動(dòng)物［187］，Walde等［191］的最新研究否定了Pacheco 等［186］所描述的管體四方截面特征及內(nèi)部橫隔板的存在，柱狀而非錐管狀，圓或橢圓形橫截面，未見附著構(gòu)造，可以排除其為刺胞類錐石的可能，認(rèn)為C. werneri可能屬早期環(huán)節(jié)動(dòng)物或類似的具部分礦化（可能是文石質(zhì)），或完全有機(jī)質(zhì)的體外管，尤其他表面特征的不規(guī)則狀皺褶及二分叉的橫脊，與Sinotubulites baimatuensis的特征完全一致。筆者對(duì)C. werneri和高家山生物群中發(fā)現(xiàn)的磷酸鹽化Sinotubulites觀察對(duì)比支持Walde等［191］的觀點(diǎn)，認(rèn)為二者可能存在一定親緣。

Sabellidites Yanishevsky，1926（皺節(jié)蟲）：是一類產(chǎn)自埃迪卡拉紀(jì)晚期至寒武紀(jì)早期地層中的管狀化石，目前關(guān)于該化石的研究報(bào)道主要見于俄羅斯中部和西北部地區(qū)［178-180］。Sabellidites化石呈筆直條帶狀，寬度范圍在0.2～3.0 mm，最大長(zhǎng)度超過16 cm。表面具有密集的橫紋，橫紋或互相平行，或以低角度斜交［180］。不同于其他晚埃迪卡拉紀(jì)管狀化石的保存模式（例如鈣化、磷酸鹽化、黃鐵礦化和黏土礦物交代），Sabellidites通常呈有機(jī)質(zhì)形式保存［180］。Yanishevsky［178］推測(cè)Sabellidites成分可能為幾丁質(zhì)［180］，同時(shí)依據(jù)形態(tài)特征將Sabellidites歸為須腕動(dòng)物門（現(xiàn)等同于環(huán)節(jié)動(dòng)物門多毛綱西伯加蟲科（Siboglinidae Caullery， 1914）［192］）。也有不同觀點(diǎn)認(rèn)為，Sabellidites應(yīng)歸為分類位置不明的化石類群［179］。Moczydlowska等［180］發(fā)現(xiàn)Sabellidites中有機(jī)質(zhì)管的微細(xì)結(jié)構(gòu)是由多層的，鑲嵌在有機(jī)基質(zhì)中，不同排列方向的纖維組成的離散層。高度有序和特殊的纖維排列模式證實(shí)，Sabellidites與現(xiàn)生深海環(huán)節(jié)動(dòng)物Siboglinids具有較近的親緣關(guān)系。

5 埃迪卡拉紀(jì)管狀動(dòng)物化石的時(shí)空分布

通過對(duì)新元古代管狀化石記錄的系統(tǒng)梳理，我們發(fā)現(xiàn)管狀生物在埃迪卡拉紀(jì)存在兩個(gè)明顯的演化階段：

1）管狀化石的萌發(fā)階段（600～551 Ma），其時(shí)限約等于埃迪卡拉紀(jì)陡山沱期。新元古代大冰期結(jié)束后不久，最早可能的管狀化石就已經(jīng)出現(xiàn)了，它始現(xiàn)于較深水陸棚相的黑色泥巖中，以炭質(zhì)壓膜保存，主要發(fā)現(xiàn)于陡山沱期藍(lán)田生物群、廟河生物群中。在同為深水相的埃迪卡拉生物群阿瓦隆組合中也出現(xiàn)了少量可疑的以鑄型或鑄膜保存的類型。其主要特點(diǎn)：化石主要為錐管狀，細(xì)長(zhǎng)圓柱管狀為主，類型單調(diào)，多數(shù)具有固著構(gòu)造，部分可能具觸手，但缺乏明顯的管體紋飾;分布十分局限，僅在中國(guó)華南及加拿大紐芬蘭個(gè)別產(chǎn)地有報(bào)道，并且多數(shù)為地方性屬種。近年來在澳大利亞南部淺海相的Rawnsley Quartzite砂巖中，在埃迪卡拉生物群白海組合中發(fā)現(xiàn)了兩類較為復(fù)雜的類型，F(xiàn)unisia dorothea及Plexus ricei，它們均呈細(xì)長(zhǎng)管狀，管體具有并與典型埃迪卡拉軟軀體化石共生，但目前僅在一個(gè)產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)。由于湖北三峽地區(qū)廟河生物群［53］，貴州江口桃映廟河生物群［193］ 和澳大利亞南部Rawnsley Quartzite砂巖中［194］都出現(xiàn)了被解釋為櫛水母類的干群類型的Eoandromeda octobrachiata［194-195］，表明廟河生物群與澳大利亞南部的埃迪卡拉生物群在時(shí)代相同。

2）管狀化石快速輻射演化期（551～541Ma），其時(shí)限基本相當(dāng)于埃迪卡拉紀(jì)燈影組沉積期，與埃迪卡拉生物群納瑪組合的時(shí)限基本一致，對(duì)應(yīng)華南地區(qū)兩個(gè)著名的生物群，石板灘生物群和高家山生物群。該時(shí)期管狀動(dòng)物化石的特點(diǎn)是：生物類型多樣，除最早管狀骨骼礦化生物Cloudina外，還有Shaanxilithus，Conotubus，Gaojiashania，Sinotubulites，Corumbella，Sabellidites等，更出現(xiàn)了許多尚未描述并與早寒武世小殼化石有一定親緣的微體管狀類型，同時(shí)還出現(xiàn)大量地方性屬種，如Sekwitubulus annulatus，Annulatubus flexuosu，Vendoconularia triradiata，Waltheria 和Soldadotubulus等;其形態(tài)復(fù)雜，它可能呈圓管狀（Gaojiashania，Sekwitubulus，Annulatubus）或棱管狀（Corumbella），可能不具任何紋飾，或具有環(huán)紋或皺褶 （如Cloudina，Corumbella 和 Sinotubulites），或?yàn)楣芴坠苣Ｊ剑⊿inotubulites），或?yàn)殄F套錐構(gòu)型（Conotubus 和Cloudina），有些內(nèi)部中空（如Cloudina和Sinotubulites），有些具橫隔壁（如Waltheria），還有少量分枝類型（Cloudina 和 Waltheria）;管壁成分多樣，大部分為有機(jī)質(zhì)壁管，但有些可能具礦化或弱礦化的壁 （Cloudina， Sinotubulites 和 Waltheria）;分布更趨廣泛，其中的Sinotubulites，Cloudina和Shaanxilithes等在世界許多地區(qū)埃迪卡拉紀(jì)晚期地層均有發(fā)現(xiàn)［76，140，149］， 顯示出它們具有成為區(qū)域和洲際埃迪卡拉紀(jì)晚期地層對(duì)比標(biāo)準(zhǔn)化石的潛力［20］。近來，一些原來的地方性屬種也逐步擴(kuò)大了其分布范圍，如原僅見于華南的Wutubus， Gaojiashania， Conotubus等在美國(guó)內(nèi)華達(dá)、納米比亞等都有發(fā)現(xiàn)。上述管狀動(dòng)物可能具有不同的起源，但共同組成了埃迪卡拉紀(jì)復(fù)雜多樣的生物群面貌［28］。

6 埃迪卡拉紀(jì)管狀動(dòng)物化石構(gòu)型演化

根據(jù)管狀化石形態(tài)差異、管體結(jié)構(gòu)構(gòu)型等，埃迪卡拉紀(jì)末期管狀化石可以分為以下幾種形態(tài)類群：

1） 簡(jiǎn)單管狀或錐管狀;為錐管狀，細(xì)長(zhǎng)圓柱管狀管體，多數(shù)具有固著構(gòu)造，缺乏明顯的管體紋飾，個(gè)別具觸手構(gòu)造。包括藍(lán)田生物群的Lantianella laevis，L. annularis， Piyuania cyathiformis， Qianchuania fusiformis. 和 Xiuningella rara;廟河生物群中的Calyptrina striata和Protoconites minor，以及埃迪卡拉生物群阿瓦隆組合中的Thectardis，白海組合中的Somatohelix sinuosus等。

2） 簡(jiǎn)單模塊化構(gòu)型;由形態(tài)、結(jié)構(gòu)基本一致的構(gòu)造單元通過單列（或偶為雙列）模塊化組成。如Shaanxilithes是由一系列特征一致的圓或月牙形構(gòu)造組合而成的特殊生物類群，在后期化石化過程中經(jīng)常發(fā)生壓扁、分離，從而保存為不同的形態(tài)特征。而著名的Funisia dorothea， 管體由模塊化的，一系列圓盤或串珠狀構(gòu)造單元通過在管狀一端不斷添加新的模塊單元或通過管子的無性分枝來生長(zhǎng)。

3） 有一定形態(tài)分異的復(fù)雜模塊化構(gòu)型;有一系列具有不同結(jié)構(gòu)單元或一定形態(tài)分異的模塊組合而成的管狀或錐管狀構(gòu)造，如 Gaojiashania類直管狀構(gòu)型，管體由一系列圓環(huán)組成，圓環(huán)由軟組織連接而成，兩個(gè)圓環(huán)之間的軟組織發(fā)育有3—5條平行于圓環(huán)的環(huán)紋;cloudinids類錐管狀構(gòu)型，包括Conotubus，管體由一系列套疊的桶狀管壁構(gòu)成，管壁成分可能是有機(jī)質(zhì)或弱礦化，Cloudina的漏斗狀套合，具礦化壁; sinotubulitid類管套管狀多層管構(gòu)型，多層套管結(jié)構(gòu);內(nèi)部管壁光滑，外部管體褶皺強(qiáng)烈;管體橫截面可以看到具3-，5-，6-，8-輻射對(duì)稱特征。

4） 與早寒武世管狀動(dòng)物化石可能存在親緣關(guān)系的管構(gòu)型：構(gòu)型雖趨于簡(jiǎn)單，但表現(xiàn)在礦化管壁結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化。

推測(cè)的埃迪卡拉紀(jì)管狀動(dòng)物構(gòu)型演化模式（但不代表生物系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系）見圖18。

7 結(jié) 論

通過對(duì)新元古代末期已有化石資料的系統(tǒng)梳理，基于對(duì)高家山生物群的較為系統(tǒng)的研究，初步認(rèn)為在寒武紀(jì)大爆發(fā)之前、與軟軀體埃迪卡拉生物群幾乎同期，存在著管狀動(dòng)物的大輻射，其形態(tài)復(fù)雜，生物構(gòu)型多樣，個(gè)體大小差異懸殊，生活方式繁雜，多數(shù)類群與現(xiàn)生生物類群對(duì)比困難，代表了地球生命史上一次重大的生物革新事件。這次大輻射的特點(diǎn)可以總結(jié)為以下幾個(gè)方面：

生物類群多樣化。從埃迪卡拉紀(jì)早期僅有少量地方性屬種，至埃迪卡拉紀(jì)末期化石屬種已超過30余種，并且從原來基本是一屬單種發(fā)展到一屬多種，如Cloudina，目前已見諸報(bào)道的屬種有9個(gè)。

管體構(gòu)型復(fù)雜化。埃迪卡拉紀(jì)的管狀動(dòng)物構(gòu)型存在著從簡(jiǎn)單的圓柱形、錐形，到簡(jiǎn)單的模塊化重復(fù)單元建造發(fā)展到有不同分異的模塊化單元建造，最終進(jìn)化到礦化結(jié)構(gòu)單元的演化。同時(shí)同一類型化石其結(jié)構(gòu)液呈現(xiàn)多樣化的趨勢(shì)，如Cloudina，呈現(xiàn)出套合疏密性極大差異，殼面紋飾繁雜，有光滑，上部具紋飾，整個(gè)小錐體具環(huán)紋，縱向具皺褶;對(duì)于Sinotubulites，更呈現(xiàn)出較為復(fù)雜的對(duì)稱性，3-，5-，6-，8-輻射對(duì)稱。

新的生態(tài)方式產(chǎn)生。管狀動(dòng)物已從單一的底棲固著食懸浮，至埃迪卡拉紀(jì)末期，呈現(xiàn)底棲固著食懸浮、底棲游移食碎屑（Gaojiashania），底棲平躺固著食碎屑（Sinotubulites）、小型礁體等豐富多樣的生活方式。

生殖方式多樣化。在同一個(gè)化石類型中出現(xiàn)了有性繁殖與無性繁殖有性交替的現(xiàn)象。有性繁殖可能便于快速繁殖和擴(kuò)散、無性繁殖有利于形成小型礁體和抵御環(huán)境變化。

同時(shí)在進(jìn)化過程中伴隨著分布范圍的逐步擴(kuò)大，廣布性屬種逐步增多，至埃迪卡拉紀(jì)末期以Cloudina為代表的骨骼管狀動(dòng)物已在全球20余個(gè)化石產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)，成為新元古代末期最好的標(biāo)志性化石。

致謝：感謝審稿專家和編輯部在本文修改過程中提出的建設(shè)性意見和建議！

參考文獻(xiàn)：

［1］ZHURAVLEV A Y， LIN E， VINTANED J A G， et al. New finds of skeletal fossils in the terminal neoproterozoic of the Siberian platform and Spain ［J］.Acta Palaeontologica Polonica，2012，57（1）：205－224.

［2］AMTHOR J E， GROTZINGER J P， SCHRDER S，et al.Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian－Cambrian boundary in Oman ［J］.Geology，2003，31（5）：431－434.

［3］KOUCHINSKY A V. Skeletal microstructures of hyoliths from the early Cambrian of Siberia［J］.Alcheringia：an Australasian Journal of Palaeontology，2000，24（2）：65－81.

［4］KOUCHINSKY A V， BENGTSON S. The tube wall of Cambrian anabaritids［J］.Acta Palaeontologica Polonica，2002，47：431－444.

［5］MALINKY J M， SKOVSTED C B. Hyoliths and small shelly fossils from the Lower Cambrian of northeast Greenland ［J］.Acta Palaentologica Polonica，2004，49（4）：551－578.

［6］SKOVSTED C B， PEEL J S.Hyolithellus in life position from the Lower Cambrian of North Greenland ［J］.Journal of Paleontology，2011，85，1：37－47.

［7］JENSEN S.The Proterozoic and earliest Cambrian trace fossil record; patterns， problems and perspectives［J］.Integr Comp Biol，2003， 43：219－228.

［8］DROSER M L， GEHLING J G.Synchronous aggregate growth in an abundant new Ediacaran tubular organism［J］.Science，2008，319（5870）：1660－1662.

［9］COHEN P A， BRADLEY A， KNOLL A H， et al.Tubular compression fossils from the Ediacaran Nama Group， Namibia［J］.J Paleontology， 2009，83（1）：110－122.

［10］SIGNOR P W， MCMENAMIN M A S. The early Cambrian worm tube onuphionella from California and Nevada［J］.Journal of Paleontology，1988，62（2）：233－240.

［11］YANG B， STEINER M，ZHU M Y， et al. Transitional Ediacaran－Cambrian small skeletal fossil assemblages from South China and Kazakhstan： Implications for chronostratigraphy and metazoan evolution［J］.Precambrian Research，2016，285：202－215.

［12］ZHU M， ZHURAVLEV A Y， WOOD R A， et al. A deep root for the Cambrian explosion： Implications of new bio－and chemostratigraphy from the Siberian Platform［J］.Geology，2017，45（5）：459－462. doi：10.1130／G38865.1.

［13］CAI Y P， XIAO S H， LI G， et al. Diverse biomineralizing animals in the terminal Ediacaran Period herald the Cambrian explosion［J］. Geology， 2019，47（4）：380－384.

［14］GRANT S W F.Shell structure and distribution of Cloudina， a potential index fossil for the Terminal Proterozoic［J］. Am J Sci，1990，290－A：261－294.

［15］XIAO S. YUAN X， KNOLL A H. Eumetazoan fossils in terminal Proterozoic phosphorites？［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2000， 97（25）：13684－13689.

［16］XIAO S H， YUAN X L， STEINER M， et al. Macroscopic carbonaceous compressions in a terminal Proterozoic shale： A systematic reassessment of the Miaohe biota， South China［J］.Journal of Paleontology，2002，76（2）：347－376.

［17］DONG L， XIAO S H， SHEN B，et al. Silicified Horodyskia and Palaeopascichnus from Upper Ediacaran cherts in South China： Tentative phylogenetic interpretation and implications for evolutionary stasis［J］. Journal of the Geological Society，2008，165（1）：367－378.

［18］GAUCHER C， SPRECHMANN P. Upper Vendian skeletal fauna of the Arroyo del Soldado Group， Uruguay［J］.Beringeria， 1999， 23：55－91.

［19］HAGADORN J W， WAGGONER B M. Ediacaran fossils from the southwestern Great Basin， United States［J］. J Paleontol，2000，74（2）：349－359.

［20］HUA H， CHEN Z， YUAN X L.The advent of mineralized skeletons in Neoproterozoic Metazoa：New fossil evidence from the Gaojiashan Fauna［J］.Geol J，2007，42（3/4）：263－279.

［21］DROSER M L， GEHLING J G， JENSEN S R. Assemblage palaeoecology of the Ediacara biota： the unabridged edition？［J］. Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology， 2006，232（2/3/4）：131－147.

［22］GERMS G J? B.New shelly fossils from the Nama Group， south west Africa［J］.Am J Sci， 1972， 272（8）：752－761.

［23］陳孟莪，陳憶元，錢逸.峽東區(qū)震旦系-寒武系底部的管狀動(dòng)物化石［J］. 中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院天津地質(zhì)礦產(chǎn)研究所所刊， 1981， 3：117－124.

［24］HUA H， CHEN Z， YUAN X L， et al.Skeletogenesis and asexual reproduction in the earliest biomineralizing animal Cloudina［J］.Geology， 2005，33（4）：277－280.

［25］HUA H， PRATT B R， ZHANG L Y. Borings in cloudina shells： Complex predator－prey dynamics in the terminal neoproterozoic［J］. Palaios， 2003，18（4/5）：454－459.

［26］SOKOLOV B S.Vendian and Early Cambrian Sabelliditida （Pogonophora） of the USSR［C］∥Proceedings， 23rd International Geological Congress， Prague， 1968：79－96.

［27］XIAO S H， DONG L. On the morphological and ecological history of Proterozoic macroalgae［M］∥Topics in Geobiology. Dordrecht? Netherlands：Springer，2006：57－90.

［28］LIU P J， XIAO S H， YIN C Y， et al. Systematic description and phylogenetic affinity of tubular microfossils from the Ediacaran Doushantuo Formation at Weng′an， South China［J］.Palaeontology， 2008， 51（2）：339－366.

［29］DONG L， XIAO S H， SHEN B，et al.Restudy of the worm－like carbonaceous compression fossils Protoarenicola， Pararenicola， and Sinosabellidites from early Neoproterozoic successions in North China［J］.Palaeogeography， Palaeoclimatology，Palaeoecology，2008，258（3）：138－161.

［30］COHEN P A， BRADLEY A， KNOLL A H， et al.Tubular compression fossils from the Ediacaran Nama Group， Namibia［J］.Journal of Paleontology，2009，83（1）：110－122.

［31］牛紹武，辛后田，劉歡，等.論中國(guó)拉伸紀(jì)淮南系的建立［J］.地質(zhì)調(diào)查與研究，2018，41（4）：241－257.

NIU S W， XIN H T， LIU H， et al. Establishment of the Huainan System （Tonian Period） in Northen China platform［J］.Geological Survey and Research，2018，41（4）：241－257.

［32］汪貴祥.安徽淮南晚期前寒武紀(jì)環(huán)節(jié)和須腕動(dòng)物化石［J］.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院天津地質(zhì)礦產(chǎn)研究所所刊，1983（6）：9－22.

［33］SUN W G， WANG G X， ZHOU B H. Macroscopic worm－like body fossils from the upper Precambrian（700～900 Ma）， Huainan district，Anhui， China and their stratigraphyic and evolutionary significance［J］.Precambrian Research， 1986，31（4）：377－403.

［34］CHEN J. Precambrian metazoans of the Huai River drainage area （Anhui， E. China）： Their taphonomic and ecological evidence［J］.Senkenbergiana Lethaea，1988，69（3/4）：189－215.

［35］鄭文武. 皖北震旦系中Chuaria等化石的發(fā)現(xiàn)及其地質(zhì)意義［J］.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院天津地質(zhì)礦產(chǎn)研究所分刊，1980，1（1）： 49－69.

［36］KUMAR S. Mesoproterozoic megafossil Chuaria－Tawuia association may represent parts of a multicellular plant， Vindhyan Supergroup， Central India［J］.Precambrian Res，2001，106（3/4）：187－211.

［37］葉琴. 華南神農(nóng)架-黃陵地區(qū)晚新元古代宏體藻類化石研究［D］.武漢：中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（武漢），2018.

［38］WAN B， YUAN X L， CHEN Z， et al.Systematic description of putative animal fossils from the early Ediacaran Lantian Formation of South China［J］.Palaeontology，2016， 59（4）：515－532.

［39］YUAN X L， CHEN Z， XIAO S H，et al. An early Ediacaran assemblage of macroscopic and morphologically differentiated eukaryotes［J］.Nature， 2011，470（7334）：390－393.

［40］YUAN X L， LI J， CAO R J. A diverse metaphyte assemblage from the Neoproterozoic black shales of South China［J］.Lethaia，2007，32（2）：143－155.

［41］WAN B， YUAN X， CHEN Z，et al. Quantitative analysis of Flabellophyton from the Ediacaran Lantian Biota， South China： Application of geometric morphometrics in Precambrian fossil research［J］. Acta Geologica Sinica （English Edition），2013，87（4）：905－915.

［42］XIAO S H， DROSER M， GEHLING J G，et al.Affirming life aquatic for the Ediacara biota in China and Australia［J］.Geology， 2013， 41（10）：1095－1098.

［43］LIU P J， XIAO S H， YIN C Y，et al.Silicified tubular microfossils from the upper Doushantuo Formation （Ediacaran） in the Yangtze Gorges area， South China［J］.Journal of Paleontology，2009，83（4）：630－633.

［44］ZHOU C M， LI X， XIAO S H， et al. A new SIMS zircon U－Pb date from the Ediacaran Doushantuo Formation： Age constraint on the Weng′an biota［J］. Geological Magazine， 2017，154（6）：1193－1201.

［45］薛耀松，唐天福，俞從流.貴州晚震旦世陡山沱期具骨骼動(dòng)物化石的發(fā)現(xiàn)及其意義［J］. 古生物學(xué)報(bào)，1992，31（5）：530－539.

XUE Y S，TANG T F，YU C L.Discovery of oldest skeletac fossics from upper sinian Donshantuo Formation in Weng′an Guizhou，and its significance［J］.Acta Palaeontologica Sinica，1992，31（5）：530－539.

［46］LI G X，XUE Y S，ZHOU C M.Late Proterozoic tubular fossils from the Doushantuo Formation of Weng′an， Guizhou， China［J］.Palaeoworld， 1997，7：29－37.

［47］CHEN J Y， OLIVERI P， GAO F et al. Precambrian animal life： Probable developmental and adult cnidarian forms from southwest China［J］.Developmental Biology， 2002， 248（1）：182－196.

［48］LIU P J， YIN C Y， TANG F.Microtubular metazoan fossils with multi－branches in Weng′an Biota［J］.Chinese Science Bulletin， 2006， 51（5）：630－632.

［49］劉鵬舉，尹崇玉，陳壽銘，等.華南埃迪卡拉紀(jì)陡山沱期管狀微體化石分布、生物屬性及其地層學(xué)意義［J］.古生物學(xué)報(bào)，2010， 49（3）：308－324.

LIU P J，YIN C Y，CHEN S M，et al. Affinity，distribution and stratigraphic significance of tubular microfossils from the Ediacaran Doushantuo Formation in South China［J］.Acta Palaeontologica Sinica，2010，49（3）：308－324.

［50］CUNNINGHAM J A， VARGAS K， LIU P J，et al.Critical appraisal of tubular putative eumetazoans from the Ediacaran Weng′an Doushantuo biota［J］.Proceedings of the Royal Society B：Biological Sciences， 2015，282（812）：20151169.

［51］陳孟莪，肖宗正.峽東區(qū)上震旦統(tǒng)陡山沱組發(fā)現(xiàn)宏體化石［J］.地質(zhì)科學(xué)，1991，26（4）：317－324，407－412.

CHEN M，XIAO Z. Discovery of the macrofossils in the Upper Sinian Doushantuo Formation at Miaohe， eastern yangtze gorges［J］.Chinese Journal of Geology（Scientia Geologica Sinica），1991（4）：317－324.

［52］陳孟莪，肖宗正，袁訓(xùn)來.晚震旦世的特種生物群落——廟河生物群新知［J］. 古生物學(xué)報(bào)，1994，33（4）：319－403，525－528.

CHEN M，XIAO Z，YUAN X，et al.A new assemblage of megafossics：Miaohe Biota from upper sinian Doushantuo Formation，Yangtze Gorges［J］.Acta Palaeontologica Sinica，1994，33（4）：319－403，525－528.

［53］丁蓮芳，李勇，胡夏嵩，等. 震旦紀(jì)廟河生物［M］.北京：地質(zhì)出版社，1996.

［54］STEINER M.Die neoproterozoishen Megaalgen SudChinas ［J］.Berliner Geowissrnschaftliche， Abhandlungen，1994，15（E）： 1－146（in German with English abstract）.

［55］唐烽，尹崇玉，劉鵬舉，等.華南伊迪卡拉紀(jì)“廟河生物群”的屬性分析［J］.地質(zhì)學(xué)報(bào)，2008，82（5）：601－610.

TANG F，YIN C Y，LIU P J，et al.Morphological Comparison of the Ediacaran Miaohe Biota from South China： Implications for their affinities and ecology［J］.Acta Geologica Sinica，2008，82（5）：601－610.

［56］陳孟莪， 蕭宗正.峽東震旦系陡山沱組宏體生物群［J］.古生物學(xué)報(bào)， 1992， 31 （5）：513－529.

CHEN M，XIAO Z.Macrofossil Biota from Upper Sinian Doushantuo Formation in eastern Yangtze Gorges，China［J］.Acta Palaeontologica Sinica，1992，31（5）：513－529.

［57］CHEN J， ZHOU G， ZHU M Y， et al.The Chengjiang Biota：A Unique Window of the Cambrian Explosion［M］.Taichung：National Museum of Natural History，1996：1－222.

［58］CHEN J， ZHOU G. Biology of the Chengjiang fauna［J］. Bulletin of the National Museum of Natural Science （Taipei）， 1997（10）：11－105.

［59］袁訓(xùn)來， 肖書海， 尹磊明，等.陡山沱期生物群——早期動(dòng)物輻射前夕的生命［M］.合肥：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社， 2002：1－171.

［60］楊興蓮， 趙元龍， 朱茂炎.貴州下寒武統(tǒng)牛蹄塘生物群中海綿新材料［J］.古生物學(xué)報(bào)，2005， 44（3）：454－463.

YANG X L，ZHAO Y L，ZHU M Y.New sponges from the lower cambrian of Guizhou［J］.Acta Palaeontologica Sinica，2005，44（3）：454－463.

［61］BRIGGS D E， ERWIN D H， COLLIER F J. The Fossils of the Burgess Shale［M］.Washington DC：Smithsonian Institution Press，1994.

［62］SOKOLOV B S. Drevneyshiye pogonofory ［The oldest Pogonophora］［J］.Doklady Akademii Nauk SSSR，1967，177（1）：201－204 （English translation page 252－255）.

［63］SOKOLOV B S. Essays on the Advent of the Vendian System［M］.Moscow：KMK Scientific Press， 1997.

［64］WERNER B. Stephanoscyphus （Scyphozoa， Coronatae） und seine direkte Abstammung von den fossilen Conulata［J］.Helgolnder Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen， 1966，13（4）：317－347.

［65］FEDONKIN M A. Paleoichnology of Vendian Metazoa［M］.Heidelberg：Springer－Verlag，1990.

［66］王約， 王訓(xùn)練， 黃禹銘. 華南伊迪卡拉系陡山沱組Protoconites的分類位置與生態(tài)初探［J］. 地球科學(xué)，2007，32 （增刊）：1－10.

［67］郭俊鋒， 李勇， 韓健，等.原錐蟲屬（Protoconites Chen et al.， 1994）在湖北三峽地區(qū)紐芬蘭統(tǒng)（Terreneuvian）巖家河組的發(fā)現(xiàn)［J］.自然科學(xué)進(jìn)展，2009，19（2）：180－184.

［68］CONWAY MORRIS S， ROBISON R A.More soft－bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia［J］.The University of Kansas Paleontological Contributions，1988，122：23－84.

［69］CHEN Z， ZHOU C M， XIAO S H， et al.New Ediacara fossils preserved in marine limestone and their ecological implications［J］.Scientific Reports，2015，4：4180.

［70］CHEN Z， ZHOU C M， YUAN X L，et al. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution［J］. Nature， 2019，573（7774）：412－415.

［71］SMITH E F， NELSON L L， STRANGE M A， et al.The end of the Ediacaran： Two new exceptionally preserved body fossil assemblages from Mount Dunfee， Nevada， USA［J］.Geology，2016，44（1）：911－914.

［72］華洪.5.5 億年前動(dòng)物“臨終遺跡”的發(fā)現(xiàn)將分節(jié)動(dòng)物的祖先推前了一千萬年［J］. 科學(xué)通報(bào)，2019，64（36）： 3781－3783.

HUA H.550 Ma－old body fossils and their mortichnium traces rolls back the origins of segemented animals［J］.Chinese Science Bulletin，2019，64（36）：3781－3783.

［73］陳孟莪，陳祥高，勞秋元. 陜南震旦系上部地層中的后生動(dòng)物化石及其地層意義［J］.地質(zhì)科學(xué)，1975，10（2）：181－190，197－198.

［74］ZHURAVLEV A Y， VINTANED J A G， IVANTSOV A Y.First finds of problematic Ediacaran fossil Gaojiashania in Siberia and its origin［J］.Geological Magazine，2009，146（5）：775－780.

［75］MEYER M， SCHIFFBAUER J D， XIAO S H，et al.Taphonomy of the Upper Ediacaran enigmatic ribbonlike fossil Shaanxilithes［J］. Palaios， 2012， 27（5）：354－372.

［76］TARHAN L， HUGHES N， MYROW P，et al. Precambrian－Cambrian boundary interval occurrence and form of the enigmatic tubular body fossil Shaanxilithes ningqiangensis from the Lesser Himalaya of India［J］.Palaeontology，2014，57（2）：283－298.

［77］張志亮，華洪，張志飛.埃迪卡拉紀(jì)疑難化石Shaanxilithes在云南王家灣剖面的發(fā)現(xiàn)及地層意義［J］.古生物學(xué)報(bào)，2015，54（1）：12－28.

ZHANG Z L，HUA H，ZHANG Z F.Problematic Ediacaran fossil Shaanxilithes from the Jiucheng member of Wangjiawan Section in Jinning，Yunnan Province［J］.Acta Palaeontologica Sinica，2015，54（1）：12－28.

［78］王欣.晚埃迪卡拉世管狀化石陜西跡的形態(tài)學(xué)、生物地層學(xué)及埋藏學(xué)研究［D］.西安：西北大學(xué)，2019.

［79］羅惠麟，蔣志文，武希徹，等.云南東部震旦系-寒武系界線［M］.昆明：云南人民出版社，1982：1－200.

［80］邢裕盛，岳昭.中國(guó)震旦系-寒武系界線專號(hào)［J］.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所所刊，1984，10：111－125.

［81］林世敏，張運(yùn)芬，陶喜森，等.陜南震旦系上統(tǒng)高家山組發(fā)現(xiàn)的后生動(dòng)物、遺跡化石和宏觀藻類化石［J］.陜西地質(zhì)，1986，4（1）：9－17，103－104.

［82］張錄易.陜西寧強(qiáng)晚震旦世晚期高家山生物群的發(fā)現(xiàn)和初步研究［J］.西安地質(zhì)礦產(chǎn)研究所所刊，1986，13：67－88.

［83］丁蓮芳，張錄易，李勇，等.揚(yáng)子地臺(tái)北緣晚震旦世-早寒武世早期生物群研究［M］.北京：科學(xué)技術(shù)出版社，1992：1－156.

［84］李日輝，楊式浦，李維群.中國(guó)震旦系-寒武系界線過渡層遺跡化石研究［M］.北京：地質(zhì)出版社，1997：1－99.

［85］WEBER B， STEINER M， ZHU M Y. Precambrian－Cambrian trace fossils from theYangtze Platform （South China） and the early evolution of bilaterian lifestyles［J］.Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology，2007，254（1/2）： 328－349.

［86］ZHURAVLEV A Y， VINTANED J A G， IVANTSOV A Y. Discussion of ′First finds of problematic Ediacaran fossil Gaojiashania in Siberia and its origin′ （Reply）［J］.Geological Magazine，2011，148（5）：329－333.

［87］華洪，陳哲，張錄易.Shaanxilithes在貴州的發(fā)現(xiàn)及其意義［J］.地層學(xué)雜志，2004，28（3）：265－269，291.

HUA H，CHEN Z，ZHANG L Y. Shaanxilithes from taozichong formation of Guizhou Province and its significance［J］.Journal of Stratigraphy，2004，28（3）：265－269，291.

［88］SHEN B， XIAO S H， DONG L，et al. Problematic macrofossils from ediacaran successions in the North China and Chaidam blocks： Implications for their evolutionary roots and biostratigraphic significance［J］. Journal of Paleontology， 2007， 81（6）： 1396－1411.

［89］DARROCH S A F， BOAG T H， RACICOT R A， et al.A mixed Ediacaran－metazoan assemblage from the Zaris Sub－basin， Namibia［J］. Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology， 2016， 459（3）： 198－208.

［90］趙銀勝.鄂東南的震旦系及其微古植物［J］.湖北地質(zhì)，1995，9（1）：21－30，108.

［91］顧鵬，鐘玲，張國(guó)棟，等.華南埃迪卡拉（震旦）系頂部地層劃分及與寒武系界線FAD分子的選擇［J］. 地質(zhì)學(xué)報(bào)，2018，92（3）：449－465.

GU P，ZHONG L，ZHANG G D，et al. The division of the late Ediacaran－Cambrian boundary interval stratigraphy and new options of index fossil FAD in South China［J］.Acta Geologica Sinica，2018，92（3）：449－465.

［92］王云山，莊慶興，史從彥，等.柴達(dá)木盆地北緣的全吉群［M］.天津：天津科學(xué)技術(shù)出版社，1980：214－230.

［93］楊式傅，鄭昭昌.寧夏賀蘭山震旦紀(jì)正目關(guān)組遺跡化石［J］.地球科學(xué)，1985，10：9－18.

［94］YANG J， ZENG Z， CAI X， et al.Carbon and oxygen isotopes analyses for the Sinian carbonates in the Helan Mountain， North China［J］. Chinese Science Bulletin， 2013， 58（32）： 3943－3955.

［95］GRAZHDANKIN D V， BALTHASAR U， NAGOVITSIN K E， et al.Carbonate－h(huán)osted Avalon－type fossils in arctic Siberia［J］.Geology， 2008， 36（10）：803－806.

［96］WOOD R A， ZHURAVLEV A Y， SUKHOV S S， et al.Demise of Ediacaran dolomitic seas marks widespread biomineralization on the Siberian Platform［J］.Geology，2017，45（1）：27－30.

［97］張錄易，董軍社，田淑華，等，高家山生物群［M］∥丁蓮芳，張錄易，李勇，等.揚(yáng)子地臺(tái)北緣晚震旦世—早寒武世生物群研究.北京：科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，1992：33－63.

［98］CAI Y， HUA H， ZHANG X. Tube construction and life mode of the late Ediacaran tubular fossil Gaojiashania cyclus from the Gaojiashan Lagersttte［J］.Precambr Res，2013，224：255－267.

［99］陳哲，孫衛(wèi)國(guó)，華洪.陜南晚震旦世Gaojiashania的保存特征及形態(tài)解釋［J］.古生物學(xué)報(bào)，2002，41（3）：448－454.

CHEN Z， SUN W G， HUA H.Preservation and morphol ogic interpretati on of late sinian gaojiashania from southern shaanxi［J］.Acta Palaeontologica Sinica，2002，41（3）：448－454.

［100］HALANYCH K M. Molecular phylogeny of siboglinid annelids （a.k.a. pogonophorans）：A review［M］∥Developments in Hydrobiology.Brlin/Heidelberg：Springer－Verlag，2005：297－307.

［101］SOUTHWARD E C， SCHULZE A， GARDINER S L.Pogonophora （Annelida）： form and function［M］∥Developments in Hydrobiology.Brlin/Heidelberg：Springer－Verlag，2005：227－251.

［102］GROTZINGER J P， BOWRING S A， SAYLOR B Z， et al.Biostratigraphic and geochronologic constraints on early animal evolution［J］.Science，1995，270：598－604.

［103］CUI H， KAUFMAN A J， XIAO S， et al.Environmental context for the terminal Ediacaran biomineralization of animals［J］.Geobiology，2006，14：344－63. doi： 10.1111／gbi.12178.

［104］CAI Y P， SCHIFFBAUER J D， HUA H，et al.Morphology and paleoecology of the late Ediacaran tubular fossil Conotubus hemiannulatus from the Gaojiashan Lagersttte of southern Shaanxi Province， South China［J］.Precambrian Research，2011，191（1/2）：46－57.

［105］BRUSCA R C， BRUSCA G J. Invertebrates， 2nd ed［M］.Sunderland， MA：Sinauer Associates， Inc.， 2003.

［106］華洪，陳哲，蔡耀平，等.最早骨骼生物Cloudina——埃迪卡拉紀(jì)晚期一類重要的標(biāo)準(zhǔn)化石［J］.西北大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，39（3）：522－527.

HUA H，CHEN Z， CAI Y P，et al.The earliest biomineralizing animal Cloudina：An important index fossil in the Late Ediacaran［J］. Journal fo Northwest University（Natural Science Edition），2009，39（3）：522－527.

［107］YOCHELSON L， HERRERA H E. Un fossil enigmatico del Cambrico Inferior de Argentina［J］. Ameghiniana， 1974， 11： 283－294.

［108］GLAESSNER M F. Early phanerozoic annelid worms and their geological and biological significance［J］.J Geol Soc，1976，132（3）：259－275.

［109］HAHN G， PFLUG H D. Cloudinidae n. fam.， calcareous tubes from the Vendian and Lower Cambrian［J］.Senckenberg Biol，1985，65：413－431.

［110］CONWAY MORRIS S， MATTES B W， et al.The early skeletal organism Cloudina： new occurrences from Oman and prossibly China［J］.Amer Jour Sci， 1990， 290A：245－260.

［111］陳哲，孫衛(wèi)國(guó).陜南晚震旦世后生動(dòng)物管狀化石Cloudina和Sinotubulites［J］.微體古生物學(xué)報(bào)，2001，18（2）：180－193，199－202.

CHEN Z， SUN W G.Late sinian（tubular） metazoan fossils：Cloudina and sinotubulites from southern Shaanxi［J］.Acta Micrapalaeont Ologica Sinica，2001，18（2）：180－193，199－202.

［112］CAI Y P， CORTIJO I， SCHIFFBAUER J D，et al. Taxonomy of the late Ediacaran index fossil Cloudina and a new similar taxon from South China［J］.Precambrian Research， 2017，298：146－156.

［113］PERNET B. Escape hatches for the clonal offspring of Serpulid polychaetes［J］. Biol Bull，2001，200（2）：107－117.

［114］VINN O， ZATON M. Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina （Ediacaran）： Structural and ontogenetic evidences［J］.Carnets de Goélogie， 2012，C，G2012－A03： 39－47.

［115］MIN X， HUA H， CAI Y，et al. Asexual reproduction of tubular fossils in the terminal Neoproterozoic Dengying Formation， South China［J］.Precmbrian Research， 2019， 322：18－23.

［116］ADORNO R R， DO CARMO D A，GERMS G， et al. Cloudina lucianoi （Beurlen ＆ Sommer， 1957）， Tamengo Formation， Ediacaran， Brazil： Taxonomy， analysis of stratigraphic distribution and biostratigraphy［J］. Precambrian Research，2017， 301：19－35.

［117］SEILACHER A. Biomat－related lifestyles in the Precambrian［J］. Palaios，1999， 14：86－93.

［118］CAI Y P，HUA H，SCHIFFBAUER J D，et al.Tube growth patterns and microbial mat－related lifestyles in the Ediacaran fossil Cloudina，Gaojiashan Lagersttte，South China［J］.Gondwana Res，2014，25：1008－1018.

［119］BRAIN C K. Some observations on Cloudina， a terminal Proterozoic index fossil from Namibia［J］.Journal of African Earth Sciences，2001，33（3/4）：475－480.

［120］GAUCHER C， SIAL A N， BLANCO G，et al.Chemostratigraphy of the lower arroyo del soldado group （Vendian，Uruguay） and palaeoclimatic implications［J］.Gondwana Research，2004，7（3）：715－730.

［121］BOGGIANI P C， GAUCHER C.Cloudina from the Itapucumi Group （Vendian， Paraguay）： Age and correlations［C］∥In：1st Symposium on Neoproterozoic － Early Paleozoic Events in SW－Gondwana， 2004：13－15.

［122］WARREN L V， FAIRCHILD T R， GAUCHER C，et al. Corumbella and in situ Cloudina in association with thrombolites in the Ediacaran Itapucumi Group， Paraguay［J］. Terra Nova，2011，23（6）：382－389.

［123］YOCHELSON E L， STUMP E. Discovery of early Cambrian fossils at Taylor Nunatak， Antarctica［J］. Journal of Paleontology， 1977，51：872－875.

［124］SIGNOR P W， MCMENAMIN M A S， GEVIRTZMAN D A，et al.Two new pre－trilobite faunas from western North America［J］.Nature，1983，303：415－418.

［125］SIGNOR P W， MOUNT J F， ONKEN B R.A pre－trilobite small shelly fauna from the White－Inyo region of eastern California and western Nevada［J］.Journal of Paleontology，1987，61（3）：425－438.

［126］HOFMANN H J， MOUNTJOY E W. Namacalathus－Cloudina assemblage in Neoproterozoic Miette Group （Byng Formation）， British Columbia： Canada′s oldest shelly fossils［J］. Geology，2001，29（12）：1091－1094.

［127］GROTZINGER J P， WATTERS W A， KNOLL A H.Calcified metazoans in thrombolite－stromatolite reefs of the terminal Proterozoic Nama Group， Namibia［J］.Paleobiology，2000， 26（3）：334－359.

［128］WOOD R A. Proterozoic modular biomineralized metazoan from the Nama Group， Namibia［J］.Science，2002，296（5577）：2383－2386.

［129］ZHURAVLEV A Y， LIN E，GMEZ VINTANED J A G，et al.New finds of skeletal fossils in the terminal Neoproterozoic of the Siberian platform and Spain［J］.Acta Palaeontologica Polonica，2012，57（1）：205－224.

［130］LIN E， PALACIOS T， PEREJN A. Precambrian－Cambrian boundary and correlation from southwestern and central part of Spain［J］.Geological Magazine，1984，121：221－228.

［131］LIN E， GOZALO R， PALACIOS T，et al. Cambrian［M］∥The Geology of Spain， London：The Geological Society， 2002：17－29.

［132］PALACIOS MEDRANO T. Microfósiles depared orgnicadel Proterozoico Superior （región central de la Península Ibérica）［J］.Memorias del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza，1989，3：1－91.

［133］VIDAL G， PALACIOS T， GMEZ VINTANED J A，et al.Neoproterozoic－early Cambrian geology and palaeontology of Iberia［J］. Geological Magazine，1994，131（6）：729－765.

［134］VIDAL G，PALACIOS T，MOCZYDOWSKA M，et al.Age constraints from small shelly fossils on the early Cambrian terminal Cadomian Phase in Iberia［J］.Geologiska Freningens Stockholm Frhandlingar，1999，121：137－143.

［135］GMEZ VINTANED J A. Therío Husosection. In： LIN E， GMEZ VINTANED J? A， GOZALO? R.（eds.）， II Field Conference of the Cambrian Stage Subdivision Working Groups［C］∥Internattonal Subcommission on Cambrian Stratigraphy. Spain， Field Trip Guide and Abstracts， Zaragoza：Universidad de Zaragoza，1996：28－31.

［136］FERNNDEZ－REMOLAR D C. Latest Neoproterozoic to Middle Cambrian body fossil record in Spain （exclusive of trilobites and archaeocyaths） and their stratigraphic significance［J］.Geologiska Freningens i Stockholm Frhandlingar， 2001，123（2）：73－80.

［137］FERNNDEZ－REMOLAR D C， GARCA－HIDALGO J F， MORENO－EIRIS E. Interésdel registrode losprimeros organismosen elArcaico y Proterozoico［J］. Boletín de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural （Sección Geológica）， 2005， 100： 177－209.

［138］ZHURAVLEV A Y，LIN E， GMEZ VINTANED J， et al.New finds of the oldest skeletal fossils in the terminal Neoproterozoic of the Siberian Platform and Spain［C］∥In：21 ème Réunion des Sciences de la Terre， Dijon，Joint Earth Sciences Meeting， 43. Société géologique de France， Paris，2006.

［139］JENSEN S， PALACIOS T， MART MUS M. A brief review of the fossil record of the Ediacaran－Cambrian transition in the area of Montes de Toledo－Guadalupe， Spain［J］.Geological Society， Special Publications，2007，286（1）：223－235.

［140］CORTIJO I， MART MUS M， JENSEN S， et al. A new species of Cloudina from the terminal Ediacaran of Spain［J］. Precambrian Research， 2010，176（1/2/3/4）：1－10.

［141］SUN W G. Early multicellular fossils［M］.Procedings of the 84th： Bengston S， eds. Early life on Earth. Nobel Symposium 84. New York： Columbia University Press， 1994， 369.

［142］GU P， ZHANG G， TANG F， et al. The Division of the Late Ediacaran－Cambrian Boundary Interval Stratigraphy and New Options of Index Fossil FAD in South China［J］. Acta Geologica Sinica， 2018（3）：449－465.

［143］CHEN Z， BENGTSON S， ZHOU C M，et al.Tube structure and original composition of Sinotubulites： shelly fossils from the late Neoproterozoic in southern Shaanxi， China［J］.Lethaia，2008，41（1）：37－45.

［144］陳孟莪， 王義昭， 峽東區(qū)上震旦統(tǒng)燈影組中段的管狀化石［J］.科學(xué)通報(bào)，1977，22（ Z1）：219－221.

［145］MCMENAMIN M A S. Basal Cambrian small shelly fossils from the La Cienega Fromation，Northestern Sonora，Mexico［J］.J Paleont，1985，59（6）：1414－1425.

［146］岳昭.揚(yáng)子地臺(tái)前寒武系一寒武系過渡層骨骼微化石生物地層學(xué)及古生物學(xué)［D］.北京：中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院，1990.

［147］華洪，張錄易，張子福，等.晚震旦世高家山生物群化石新材料［J］.古生物學(xué)報(bào)，2000，39（3）：381－390.

HUA H，ZHANG Y L，ZHANG Z F，et al.New fossil evidences from latest neoproterozoic Gaojiashan biota，South Shaanxi［J］.Acta Palaeontologica Sinica，2000，39（3）：381－390.

［148］孫勃， 華洪， 蔡耀平. 陜西寧強(qiáng)埃迪卡拉系頂部管狀化石Sinotubulites形態(tài)學(xué)與古生態(tài)學(xué)新知［J］. 古生物學(xué)報(bào)，2012，51（1）：107－113.

SUN B，HUA H，CAI Y P.Morphology and palaeoecology of the late Ediacaran tubular fossil Sinotybulites［J］.Acta Palaeontologica Sinica，2012，51（1）：107－113.

［149］CAI Y， XIAO S， HUA H，et al.New material of the biomineralizing tubular fossil Sinotubulites from the late Ediacaran Dengying Formation， South China［J］. Precambrian Research， 2015， 261：12－24.

［150］VORONOVA L G，MISSARZHEVSKY V V.Finds of algae and worm tubes in the Cambrian and Precambrian boundary strata on the north of the Siberian Platform ［in Russian］［J］.Doklady Akademii Nauk SSSR，1969，184：204－210.

［151］KOUCHINSKY A，BENGTSON S，F(xiàn)ENG W M，et al.The lower Cambrian fossil anabaritids： affinities， occurrences and systematics［J］.Journal of Systematic Palaeontology，2009，7（3）：241－298.

［152］GLAESSNER M F. The dawn of animal life－A biohistorical study［M］.Cambrige： Cambrige University Press，1984：1－241.

［153］GEHLING J G.The case for Ediacaran fossil roots to the Metazoan tree［J］.Geological Society of India Memoir，1991，20：181－224.

［154］SEILACHER A.Vendobionta and Psammacorallia： Lost constructions of Precambrian evolution［J］.Geol Soc London，1992， 149（4）：607－613.

［155］ZHURAVLEV A Y. Were Ediacaran Vendobionta multicellulars？［J］.Neues Jahrb Geol Palaontol Abh，1993，190（2）：299－314.

［156］RETALLACK G J. Were the Ediacaran fossils lichens？［J］.Paleobiology，1994，20（4）：523－544.

［157］STEINER M， REITNER J. Evidence of organic structures in Ediacara－type fossils and associated microbial mats［J］. Geology， 2001， 29（12）：1119－1122.

［158］PTERSON K J， WAGGONER B， HAGADORN J W. A fungal analog for newfoundland ediacaran fossils？［J］. Integr Comp Biol， 2003， 43（1）：127－136.

［159］LAFLAMME M， DARROCH S A F， TWEEDT S M，et al. The end of the Ediacara biota： extinction， biotic replacement， or Cheshire Cat？［J］.Gondwana Res，2013，23（2）：558－573.

［160］BUDD GE， JENSEN S.The origin of the animals and a ′Savannah′ hypothesis for early bilaterian evolution［J］.Biol Rev，2015， 92（1）：446－473.

［161］ERWIN D H. Early metazoan life： Divergence， environment and ecology［J］.Philos Trans R Soc B，2015，370（1684）：20150036.

［162］WAGGONER B. The Ediacaran biotas in space and time［J］.Integr Comp Biol，2003，43（1）：104－13.

［163］GRAZHDANKIN D V.Patterns of distribution in the Ediacaran biotas： Facies versus biogeography and evolution［J］.Paleobiology，2004，30（2）：203－221.

［164］GEHLING J G， DROSER M L. How well do fossil assemblages of the Ediacara biota tell time？ ［J］. Geology， 2013， 41（4）：447－450.

［165］NARBONNE G M. The Ediacara biota： Neoproterozoic origin of animals and their ecosystems［J］. Annual Reviews of Earth and Planetary Sciences， 2005，33（1）：421－442.

［166］NARBONNE G M， LAFLAMME M， TRUSLER P W，et al. Deep－water Ediacaran fossils from Northwestern Canada： Taphonomy， ecology， and evolution［J］.Journal of Paleontology， 2014，88（2）：207－223.

［167］DARROCH S A F， LAFLAMME M， CLAPHAMM E. Population structure of the oldest known macroscopic communities from Mistaken Point， Newfoundland［J］.Paleobiology， 2013， 39（4）：591－608.

［168］LIU A G， KENCHINGTON C G， MITCHELL E G. Remarkable insights into the paleoecology of the Avalonian Ediacaran macrobiota［J］.Gondwana Research， 2015，27（4）：1355－1380.

［169］KENCHINGTON C G，WILBY P R.Of time and taphonomy：Preservation in the Ediacaran［C］∥LAFLAMME M， SCHIFFBAUER J D，DARROCH S A F.Reading and Writing of the Fossil Record： Preservational Pathways to Exceptional Fossilization.Paleontological Society Papers. Paleontological Society Short Course， 2014， 20：101－122.

［170］MARTIN M W， GRAZHDANKIN D V， BOWRING S Aet al. Age of Neoproterozoic bilaterian body and trace fossils， White Sea， Russia： Implications for Metazoan evolution［J］.Science， 2000，288（5467）：841－845.

［171］ZAKREVSKAYA M. Paleoecological reconstruction of the Ediacaran benthic macroscopic communities of the White Sea （Russia）［J］. Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology， 2014， 410：27－38.

［172］IVANTSOV A Y， FEDONKIN M A.Conulariid－like fossil from the Vendian of Russia： A metazoan clade across the Proterozoic／Palaeozoic boundary［J］.Palaeontology，2002，45（6）：1219－1229.

［173］CARBONE C A， NARBONNE G M， MACDONALD F A et al. New Ediacaran fossils from the uppermost Blueflower Formation， northwest Canada：Disentangling biostratigraphy and paleoecology［J］.Journal of Paleontology， 2015， 89（2）：281－291.

［174］CLAPHAM M E， NARBONNE G M， GEHLING J G et al. Thectardis avalonensis：A new Ediacaran fossil from the Mistaken Point biota， Newfoundland［J］. Journal of Paleontology， 2004， 78（6）：1031－1036.

［175］SAPPENFIELD A， DROSER M L， GEHLING J G. Problematica， trace fossils， and tubes within the Ediacara Member （South Australia）： Redefining the Ediacaran trace fossil record one tube at a time［J］. Journal of Paleontology， 2011，85（2）：256－265.

［176］JOEL L V， DROSER M L， GEHLING J G. A New Enigmatic， Tubular Organism from the Ediacara Member， Rawnsley Quartzite［J］. South Australia.Journal of Paleontology， 2014， 88（2）：253－262.

［177］GLAESSNER M F.Trace fossils from the Precambrian and basal Cambrian［J］.Lethaia，1969， 2（4）：369－393.

［178］YANISHEVSKY M. Ob ostatkah trubchatyh cherveiiz kembriyskoy sineygliny［J］.Ezhegodnik Russkogo Paleontologicheskogo Obchestva， 1926， 4： 99－112.

［179］FEDONKIN M A， GEHLING K， GREY GM， et al. The Rise of Animals Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia［M］. Washington： The Johns Hopkins University Press， 2007：1－326.

［180］MOCZYDLOWSKA M， WESTALL F， FOUCHER F. Microstructure and biogeochemistry of the organically Preserved Ediacaran Metazoan Sabellidites［J］.Journal of Paleontology， 2014，88（2）：224－239.

［181］HAHN G HAHN R， LEONARDOS O H，et al.Krperlich erhaltene Scyphozoen－Reste aus dem Jungprkambrium Brasiliens［J］. Geologica et Paleontologica，1982，16：1－18.

［182］SMITH E F， NELSON L L， TWEEDT S M，et al.A cosmopolitan late Ediacaran biotic assemblage：New fossils from Nevada and Namibia support a global biostratigraphic link［J］.Proceedings Royal Society B，2017，284（1858）：20170934.

［183］WALDE D H G， LEONARDOS O H， HAHN G，et al.The first Precambrian megafossil from South America， Corumbella werneri［J］. Anais da Academia Brasileira de Ciencias，1982，54：461.

［184］BABCOCKA L E， GRUNOW A M， SADOWSKIC G R，et al. Corumbella， an Ediacaran－grade organism from the late neoproterozoic of brazil［J］.Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology，2005，220（112）：7－ 18.

［185］PACHECO M L A F. Reconstituio Morfológica e Anlise Sistemtica de Corumbella werneri Hahn et al. 1982 （Formao Tamengo， Ediacariano， Grupo Corumb）， Mato Grosso do Sul， Brasil： Implicaes paleoecológicas e tafonómicas［D］.Tese de Doutorado， Instituto de Geociências， Universidade de So Paulo， 2012：140.（Unpublished）.

［186］PACHECO M L A F， LEME J， MACHADO A. Taphonomic analysis and geometric modelling for the reconstruction of the Ediacaran metazoan Corumbella werneri Hahn et al. 1982 （Tamengo Formation， Corumba Basin， Brazil）［J］. Journal of Taphonomy， 2011， 9：269－283.

［187］PACHECO M L A F， GALANTE D， RODRIGUES F. Insights into the skeletonization， lifestyle， and affinity of the unusual Ediacaran fossil Corumbella［J］.PLoS ONE， 2015，10： e0114219.

［188］ITEN H V，MARQUES A C， LEME J，et al.Origin and early diversification of the phylum Cnidaria Verrill： Major developments in the analysis of the taxon′s Proterozoic－Cambrian history［J］.Palaeontology，2014，57（4）：677－690.

［189］ERDTMANN B D， WALDE D， CARMO DO D A. New data and observations on Ediacaran （Latest Precambrian） fossils from the Paraguai Belt in SW Brazil［C］∥20th Colloquium on Latin American Earth Sciences， Kiel， Germany，2007：206－207.

［190］ERDTMANN B D.The Infra－Cambrian bioradiation event： A review from the perspective of the Yangtze Plate in South China and correlation with coeval strata in Brazil［J］. Revista Brasileira de Paleontologia， 2004，7（2）：223－230.

［191］WALDE D， WEBER B， ERDTMANN B D，et al. Taphonomy of Corumbella werneri from the Ediacaran of Brazil： Sinotubulitid tube or conulariid test？［J］. Alcheringa： An Australasian Journal of Palaeontology， 2019，43（3）：335－350.

［192］ROUSE G W. Cladistic Analysis of Siboglinidae Caullery， 1914 （Polychaeta， Annelida）： Formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera［J］. Zoological Journal of the Linnean Society， 2001，132：55－80.

［193］TANG F， YIN C， BENGTSON S，et al.Octoradiate Spiral Organisms in the Ediacaran of South China［J］.Acta Geol Sin， 2008，82：27－34.

［194］ZHU M Y， GEHLING J G， XIAO S H， et al. Eight－armed Ediacara fossil preserved in contrasting taphonomic windows from China and Australia［J］.Geology， 2008，36（11）：867－870.

［195］TANG F， BENGTSON S， WANG Y，et al. Eoandromeda and the origin of Ctenophora［J］.Evol Dev，2011，13（5）：408－414.

（編 輯 亢小玉）

作者簡(jiǎn)介：

華洪，博士，2006年入選教育部“新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃”，國(guó)家基金委創(chuàng)新研究群體、科技部重點(diǎn)領(lǐng)域創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)骨干成員。西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系教授，博士生導(dǎo)師。主要研究領(lǐng)域：前寒武紀(jì)古生物學(xué)和地層學(xué)，尤其是“寒武大爆發(fā)”前的生物群面貌及其環(huán)境變化，骨骼生物的起源及早期演化、化石埋藏學(xué)及中元古代新元古代疊層石和生物地層等。在Nature， Science， Nature Communication， Geology， Chemical Geology， Gondwana Research，Precambrian Research， Palaios，Geological Joural，科學(xué)通報(bào)，中國(guó)科學(xué)，古生物學(xué)報(bào)，地層學(xué)雜志等權(quán)威及核心刊物上發(fā)表論文100余篇。主持完成國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目、面上項(xiàng)目、基地基金項(xiàng)目等13項(xiàng)，作為骨干成員參與國(guó)家基金委重大項(xiàng)目、科技部“973”項(xiàng)目、中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)性項(xiàng)目等多項(xiàng)。參與完成的埃迪卡拉紀(jì)“藍(lán)田生物群”研究獲2011年度中國(guó)十大地質(zhì)科技進(jìn)展， 2013年度獲江蘇省科學(xué)技術(shù)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。目前擔(dān)任“微體古生物學(xué)報(bào)”副主編、“生物進(jìn)化”編委，兼任中國(guó)古生物學(xué)會(huì)副理事長(zhǎng)、中國(guó)地質(zhì)教育學(xué)會(huì)副會(huì)長(zhǎng)、中國(guó)地層委員會(huì)委員、中國(guó)藻類學(xué)會(huì)理事、陜西省古生物學(xué)會(huì)理事長(zhǎng)。

收稿日期：2020－03－09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（41672025， 41572012，41621003，41890844）；中科院先導(dǎo)專項(xiàng)項(xiàng)目（XDB26000000） ; 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2017YFC0603101）

作者簡(jiǎn)介：華洪，男，江蘇無錫人，教授，博士生導(dǎo)師，從事古生物學(xué)與地層學(xué)研究。