高 宙, 胡 霞

(1.北京師范大學(xué) 地表過程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875;2.北京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)部自然資源學(xué)院, 北京 100875)

土壤大孔隙是水分和溶質(zhì)優(yōu)先遷移的通道，是土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵參數(shù)之一[1]，對(duì)于生態(tài)水文過程有著重要意義。由于大孔隙內(nèi)可形成優(yōu)勢(shì)流加快污染物進(jìn)入深層土壤甚至地下水[2]，因此近年來大孔隙的研究也隨著人們對(duì)生態(tài)環(huán)境的重視而愈受關(guān)注。大孔隙的研究方法包括染色法、切片法和CT掃描法，其中CT掃描作為新興的無損檢測(cè)技術(shù)，具有傳統(tǒng)方法無法比擬的優(yōu)點(diǎn)，如可以迅速、動(dòng)態(tài)并無損傷量化土壤大孔隙結(jié)構(gòu)，從而迅速應(yīng)用于大孔隙的相關(guān)研究[3-4]。

灌叢是指以灌木占優(yōu)勢(shì)的植被類型，由于其種類繁多、生活型多樣且適應(yīng)力強(qiáng)而成為干旱半干旱區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，在群落的演替和區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)方面均起著重要作用[5]。我國(guó)是世界上灌叢分布面積最廣泛的國(guó)家之一，灌叢的生態(tài)水文作用也成為研究熱點(diǎn)，研究表明灌叢的地上冠層部分可防止雨滴濺蝕、截留雨水導(dǎo)致水分輸入的異質(zhì)性并最終影響土壤水分的時(shí)空分布[6-7]，地下根系部分可影響土壤結(jié)構(gòu)、地下流和養(yǎng)分積累[8-9]，地上部分和地下部分共同作用使得灌叢成為水分和養(yǎng)分相對(duì)集中的“肥島”[10]。灌叢可顯著提高大孔隙度，已有研究證實(shí)灌叢斑塊的大孔隙度是鄰近草地斑塊的數(shù)倍[11]，Hu等[12]進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)灌叢根系和大孔隙表現(xiàn)極顯著正相關(guān)，認(rèn)為灌叢下的眾多大孔隙的形成是由于根系的發(fā)展。在全球變暖的背景下灌叢具有擴(kuò)張的趨勢(shì)[13]，但是在不同生態(tài)系統(tǒng)中灌叢根系如何影響土壤大孔隙的形成尚不明確，不同海拔和不同環(huán)境中灌叢在土壤大孔隙形成中的作用仍有待研究。因此探究不同生態(tài)系統(tǒng)中灌叢根系對(duì)大孔隙的影響對(duì)于從地下角度理解生物地球化學(xué)循環(huán)及灌叢對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。

本研究選擇青海湖流域的金露梅灌叢和內(nèi)蒙古的小葉錦雞兒灌叢作為研究對(duì)象，通過CT掃描和Avizo軟件解譯分析灌叢根系結(jié)構(gòu)特征和大孔隙結(jié)構(gòu)特征，并分析不同生態(tài)系統(tǒng)中灌叢根系對(duì)土壤大孔隙形成的影響。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 樣品采集與理化性質(zhì)測(cè)定

選擇青海湖流域的金露梅(Potentillafruticose)灌叢和內(nèi)蒙古太仆寺旗的小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢作為采樣點(diǎn)，海拔分別為3 530 m和1 400 m，土壤類型分別為亞高山草甸土和栗鈣土。選擇各自平均長(zhǎng)勢(shì)的灌叢作為研究對(duì)象，并選擇三株長(zhǎng)勢(shì)基本相同的灌叢作為重復(fù)，在每株灌叢的中心位置采取原狀土柱。土柱采集使用內(nèi)徑10 cm、長(zhǎng)度50 cm的圓柱狀PVC管，將PVC管一端套住鐵帽，將其緩慢壓入土壤中，然后整個(gè)取出，用海綿填充兩端再用堵頭固定以防晃動(dòng)影響大孔隙結(jié)構(gòu)。

以10 cm為單位對(duì)土壤進(jìn)行分層采樣并在室內(nèi)測(cè)定理化性質(zhì)，采樣點(diǎn)土壤的理化性質(zhì)見表1，其中有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀—硫酸消化法測(cè)定，全氮含量采用半微量開氏法測(cè)定，全磷含量采用硫酸—高氯酸消煮法測(cè)定，有效磷含量采用碳酸氫鈉提取—鉬銻抗比色法測(cè)定，機(jī)械組成利用馬爾文激光粒度儀測(cè)定，由表1可知金露梅灌叢采樣點(diǎn)的全氮和有機(jī)質(zhì)含量明顯高于小葉錦雞兒灌叢采樣點(diǎn)，金露梅灌叢采樣點(diǎn)的肥力水平更高。

1.2 CT掃描與圖像解譯

采用北京市世紀(jì)壇醫(yī)院的Philip Brilliant ICT(256排多層螺旋CT掃描儀)掃描原狀土柱。掃描模式設(shè)置為脊柱(spine)模式，峰值電壓設(shè)定為140 kV，電流為200 mA，掃描層厚為0.312 mm，得到體素為0.146 mm×0.146 mm×0.312 mm，像素1 024×1 024的圖像。

圖像解譯在Avizo Fire 9.0中完成。根系的解譯采用閾值法結(jié)合區(qū)域生長(zhǎng)法，流程包括：對(duì)原圖切割得到感興趣區(qū)域(ROI)，選取作為生長(zhǎng)法的種子閾值范圍，利用魔棒模塊捕捉所有相鄰的根系體素點(diǎn)，對(duì)所得圖像膨脹和侵蝕，利用體渲染實(shí)現(xiàn)根系的三維空間結(jié)構(gòu)可視化，利用計(jì)算模塊得到根系體積密度(根系總體積/ROI體積)；大孔隙的解譯流程包括：對(duì)原圖切割得到感興趣區(qū)域(ROI)，利用交互閾值法將選取的大孔隙閾值應(yīng)用于ROI得到二值化數(shù)據(jù)，利用體渲染實(shí)現(xiàn)大孔隙三維空間結(jié)構(gòu)可視化，利用計(jì)算模塊得到大孔隙度(大孔隙總體積/ROI體積)。

表1 采樣點(diǎn)土壤的基本理化性質(zhì)

1.3 數(shù)據(jù)處理與繪圖

根系和大孔隙的三維空間結(jié)構(gòu)圖在Avizo Fire 9.0軟件中得出；數(shù)據(jù)的繪圖工作在Origin中完成，根系體積密度和大孔隙度的線性擬合也一并在Origin中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢根系三維形態(tài)特征

圖1是金露梅灌叢和小葉錦雞兒灌叢的根系三維結(jié)構(gòu)特征。由圖1可知，較粗的金露梅灌叢主根主要分布在0—25 cm土層，根系隨土層深度的增加而逐漸減少，并且在主根周圍有一部分形狀不規(guī)則根系，而在25 cm以下根系較少。

小葉錦雞兒灌叢根系在0—50 cm范圍內(nèi)都有分布，表層均為細(xì)根，多數(shù)呈垂直分布，在20—30 cm土層內(nèi)分布著直徑較粗的根系，絕大部分呈橫向生長(zhǎng)，部分側(cè)根向四周呈散射狀分布，在30 cm處，根系分布出現(xiàn)明顯的斷層現(xiàn)象，而在35—50 cm的土層，有個(gè)別粗根沿一定傾角向下延伸，橫向細(xì)根也呈一定傾角向下延伸。

圖1 灌叢根系的三維結(jié)構(gòu)

2.2 土壤大孔隙三維形態(tài)特征

圖2是金露梅灌叢和小葉錦雞兒灌叢的大孔隙三維結(jié)構(gòu)特征。由圖2可以看出，金露梅灌叢的大孔隙主要分布在0—25 cm土層，其中既有連續(xù)性大孔隙，也存在隨機(jī)分布的獨(dú)立的大孔隙并且其數(shù)量較多。

小葉錦雞兒的大孔隙在0—50 cm的采樣深度中均有分布，這與李宗超等的研究結(jié)果一致[14]，其中表層0—10 cm的土壤大孔隙集中且雜亂，20—30 cm范圍內(nèi)分布的大孔隙結(jié)構(gòu)形態(tài)和根系結(jié)構(gòu)形態(tài)有高度相似性，連續(xù)性較好。

圖2 灌叢下土壤的大孔隙三維結(jié)構(gòu)

2.3 灌叢根系對(duì)土壤大孔隙的影響

圖3是金露梅灌叢和小葉錦雞兒灌叢的根系體積密度與大孔隙度隨土層深度的變化，由此可分析根系與大孔隙在垂向分布方面的異同。金露梅灌叢根系和大孔隙都主要分布在0—25 cm土層，小葉錦雞兒灌叢根系和大孔隙則都是0—50 cm的范圍內(nèi)都有分布，從整體來看根系和大孔隙的波動(dòng)非常相似，波峰和波谷出現(xiàn)的深度大致相同，但兩者并不表現(xiàn)完全的一致性，如小葉錦雞兒灌叢表層根系體積密度較低卻有較高的大孔隙度。

由圖1和圖2可對(duì)比兩種灌叢根系和大孔隙在三維形態(tài)方面的相似性和差異。小葉錦雞兒根系和大孔隙有更高的結(jié)構(gòu)相似性，而金露梅根系和大孔隙的一致性則較差，此外兩種灌叢的根系和大孔隙在某些特定深度上差異較大，如金露梅灌叢②和③在25 cm以下有細(xì)根存在卻無大孔隙，小葉錦雞兒灌叢②表層基本無根系但卻有較多大孔隙。

由此可見根系和大孔隙在垂向分布和三維形態(tài)上均存在較高相似性，根系是大孔隙形成的主要原因，但兩者又不完全相同，并不是所有根系均可形成大孔隙，所有的大孔隙也并不都是由根系形成。

圖4是金露梅灌叢和小葉錦雞兒灌叢的根系體積密度與大孔隙度的相關(guān)性。兩種灌叢的根系體積密度和大孔隙度都在極顯著水平上表現(xiàn)為正相關(guān)，再次說明灌叢根系對(duì)大孔隙具有重要影響，但擬合程度不同，金露梅灌叢根系體積密度和大孔隙度的可決系數(shù)(R2)分別為0.539 2，0.608 4，0.339 3，平均為0.495 6；小葉錦雞兒灌叢則為0.615 8，0.600 1，0.608 0，平均為0.608 0，高于金露梅灌叢，說明灌叢根系對(duì)大孔隙的形成雖有重要作用但會(huì)因灌叢物種差異和環(huán)境差異表現(xiàn)出不同的影響程度。

3 討 論

灌叢常鑲嵌生長(zhǎng)于草本植物之間或是裸露的土壤基質(zhì)之上，相比于鄰近的草本斑塊或是裸地斑塊，灌叢斑塊的大孔隙度更高且深層土壤的大孔隙更多[15]，從而可形成優(yōu)勢(shì)流有利于水分進(jìn)入深層土壤，這都與灌叢根系有關(guān)。兩種灌叢的根系體積密度和大孔隙度均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，證明根系對(duì)大孔隙的形成具有重要作用，兩者相互作用進(jìn)一步影響著水分運(yùn)移和保持[16-17]，Kuka[18]等進(jìn)一步通過根系和大孔隙的三維結(jié)構(gòu)參數(shù)之間的相關(guān)性驗(yàn)證了這一結(jié)論。有學(xué)者在剖面觀察中發(fā)現(xiàn)根系更傾向于生長(zhǎng)在土壤大孔隙周圍[12]，說明根系和大孔隙的關(guān)系是交互式的，根系的發(fā)展有利于大孔隙的形成，大孔隙又有利于根系的增殖，因此通過根系生長(zhǎng)情況可大致推斷大孔隙結(jié)構(gòu)。

圖3 根系體積密度和大孔隙度隨深度的變化

圖4 根系體積密度和大孔隙度的相關(guān)性

Jarvis[19]根據(jù)成因?qū)⑼寥来罂紫斗譃樯锟紫逗蛨F(tuán)聚孔隙，生物孔隙是由蚯蚓活動(dòng)或根系腐爛形成，其體積更大，連通性也更好；團(tuán)聚孔隙是應(yīng)力在含有膨脹/收縮黏土礦物的土壤體中發(fā)生或是由于干濕交替及凍融作用中形成，其體積較小，連通性也較差。由圖2可以看出，小葉錦雞兒灌叢的大孔隙連續(xù)性較好且結(jié)構(gòu)形態(tài)和根系有較高相似性，推斷灌叢根系在該地土壤大孔隙的形成過程中有重要作用；而金露梅灌叢的大孔隙較分散、連續(xù)性差且取自海拔3 530 m，推斷除根系外凍融循環(huán)也在該地大孔隙的形成過程中有重要作用，這也可解釋小葉錦雞兒灌叢的根系體積密度和大孔隙度的擬合程度優(yōu)于金露梅灌叢。此外土壤類型也影響著大孔隙的形成，金露梅灌叢采樣點(diǎn)為亞高山草甸土，有機(jī)質(zhì)含量高，已有研究表明有機(jī)質(zhì)會(huì)增加200～600 μm范圍內(nèi)的孔隙數(shù)量進(jìn)而增大大孔隙度[20]，因此相比于小葉錦雞兒灌叢，金露梅灌叢下的土壤中存在較多的團(tuán)聚孔隙。

因此，灌叢根系對(duì)土壤大孔隙的形成具有重要作用，但在不同環(huán)境下灌叢根系對(duì)大孔隙的影響程度不同，根系作為影響大孔隙的主要因素之一，與其他因素如土壤類型、凍融循環(huán)、干濕交替和人類活動(dòng)共同作用決定著大孔隙的形成、分布和形態(tài)，當(dāng)其他因素作用較強(qiáng)時(shí)，根系作用自然隨之減弱。

4 結(jié) 論

(1) 通過CT掃描和Avizo軟件解譯實(shí)現(xiàn)金露梅灌叢和小葉錦雞兒灌叢的根系和大孔隙的三維可視化和定量化。在垂向分布方面，金露梅灌叢根系和大孔隙都主要分布在0—25 cm土層，小葉錦雞兒灌叢根系和大孔隙則在0—50 cm的范圍內(nèi)都有分布；在三維形態(tài)方面，小葉錦雞兒灌叢表層大孔隙集中且雜亂，表層以下大孔隙連通性較好，和根系結(jié)構(gòu)有較高相似性，金露梅灌叢存在較多隨機(jī)分布的獨(dú)立大孔隙，和根系的相似程度低于小葉錦雞兒灌叢；

(2) 金露梅灌叢和小葉錦雞兒灌叢的根系體積密度與大孔隙度的相關(guān)性都表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，說明灌叢根系對(duì)大孔隙的形成具有重要作用。金露梅灌叢根系體積密度和大孔隙度的擬合程度低于小葉錦雞兒灌叢，說明內(nèi)蒙古小葉錦雞兒灌叢根系對(duì)土壤大孔隙的形成影響較大，而青海湖流域的金露梅灌叢根系對(duì)土壤大孔隙形成影響相對(duì)較小，灌叢根系對(duì)大孔隙的形成會(huì)因環(huán)境差異表現(xiàn)出不同的影響程度。