張歡 盧海鳳 孟濤 沈自泉

摘要：光合細菌是一種優(yōu)質的有機肥料，在提高谷類作物、果蔬及其他經濟作物的產量，改善其品質，提高植物抗病毒能力等方面具有獨特的功效。本文就光合細菌在不同作物上的應用效果研究近況進行了較全面的介紹，并為今后如何進一步研究光合細菌應用于種植業(yè)提供了新的思路。

關鍵詞：光合細菌;作物栽培;應用;菌液

中圖分類號： S144;S182文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0018-11

收稿日期：2019-03-27

基金項目：國家自然科學基金（編號：51861125103）;企業(yè)橫向課題（編號：201805410910066）。

作者簡介：張?歡（1995—），女，山西晉中人，碩士，主要從事光合細菌污水處理在種植業(yè)方面的資源化利用。E-mail：zhanghuan@cau.edu.cn。

通信作者：盧海鳳，博士，副教授，博士生導師，主要從事光合細菌污水資源化處理。E-mail：haifenglu@cau.edu.cn。

光合細菌（photosynthetic bacteria，PSB）是一類廣泛分布于海洋、湖泊、水田、污泥等環(huán)境中，可以光合作用且不產氧的特殊生理類群的原核生物的總稱。光合細菌的生理特性多樣，是集目前世界上所有代謝方式（包括光照自養(yǎng)、光照異養(yǎng)、化能自養(yǎng)、化能異養(yǎng)）為一體的微生物。其靈活多樣的代謝方式使其具有較強的環(huán)境適應能力[1]。光合細菌生長快、菌體無毒性，且富含蛋白質、維生素及多種生理活性物質，具有極大的資源化潛力。人們對PSB在污水處理、畜禽和水產養(yǎng)殖、作物栽培及食品與醫(yī)藥開發(fā)中的應用均開展了廣泛研究，取得不少成果。本文僅就近10年我國在種植業(yè)中應用光合細菌的研究進展作一簡述，并將近20年的相關應用對應整理成圖表以供參考。

目前，根據Bergeys細菌學分類手冊（《伯杰細菌鑒定手冊》第8版）記載，光合細菌包括紅螺菌科、著色菌科、綠硫細菌科、綠色絲狀細菌科，共計有19屬、49種。近年來，以分子生物學指征為依據的分類學研究使光合細菌的分類地位發(fā)生了較大的改變，不斷有關于新種和新屬的報道。盡管上述4個科同屬光合細菌，但它們的生理生態(tài)學特征存在著一定的差異。在種植業(yè)中主要利用的是紅螺菌科，該科的細菌可利用各種有機物作為碳源和光合反應的氫供應體，進行光合異養(yǎng)生長，是兼性光養(yǎng)微生物，可同化脂肪酸、碳水化合物以及芳香族化合物等多種有機物。

1?光合細菌在谷類作物上的應用

光合細菌對水稻、玉米、小麥等谷類作物的影響除可以提高種子發(fā)芽率外，最重要是在于提高糧食作物的產量，提高率均達到5%以上，為解決我國糧食緊缺問題提供了新的思路（表1）。

在水稻的應用中，王秋菊等研究發(fā)現(xiàn)，水稻種子被適當濃度的光合細菌浸泡后，生理生化代謝被改善，主要表現(xiàn)在萌發(fā)過程中種子淀粉酶活性增強、可溶性蛋白含量變高、丙二醛含量下降[2]。姜輝在水稻孕穗后10、20、30、40 d施用光合細菌菌液，結果表明：水稻產量提高、稻米品質被改善，品質最佳處理日期為水稻孕穗期后 20～30 d;隨著施用時間的推移，稻米堊白粒率和堊白度不斷下降，蛋白質含量在提高，但是值得注意的是其產量增幅在降低，其中孕穗后10 d處理組的水稻產量最高[3]。

在玉米的應用中，宋艷麗把光合細菌菌肥分別施用于玉米的拌種、拔節(jié)期、苗期和拔節(jié)后期，不施加光合細菌菌肥只進行普通施肥為空白對照，結果是施用于拌種期的玉米增產17.3%，另外2種處理方式增產幅度大致相同，分別為14.7%、14.8%，主要增產表現(xiàn)為穗粒數增加，最多增加128粒，最少增加29粒，百粒質量增加也非常明顯，百粒鮮質量增加3.5～10 g，百粒干質量增加3～5.8 g[4]。

在小麥的田間和盆栽應用中，高煒等以應用較為廣泛的幾種光合細菌培養(yǎng)液為處理組，培養(yǎng)基稀釋液為試驗對照組作用于小麥上，結果表明：光合細菌在一定時期內可明顯提高小麥葉片中葉綠素含量，之后各處理的SPAD值差異趨于變小，其中沼澤紅假單胞菌的效應相對最大;PSB對小麥干物質積累也有一定促進作用，與對照組相比，混合菌液處理組的干物質積累增加最明顯，提高了25.7%，籽粒質量增加14.3%;其中單菌株增效最大的是沼澤紅假單胞菌。以沼澤紅假單胞菌的不同組分為處理組，施用于不同生育期的盆栽小麥，探究光合細菌如何影響小麥生長，結果發(fā)現(xiàn)，該菌在灌漿期和拔節(jié)期施用促進效應最強，其靜息細胞具有延長葉片功能期的作用，無細胞培養(yǎng)液則可以促進小麥營養(yǎng)生長[5]。

2?光合細菌在果蔬上的應用

隨著經濟的發(fā)展，生活水平的提高，人們對水果、蔬菜的品質有了更高的要求，綠色有機食品成為人們購買的標準。施用光合細菌不僅可以提高果蔬產量，還可以大大降低果蔬內硝酸鹽的含量，降幅達22%～70%，對果蔬品質的提升幫助更大。尤其是維生素C的含量，其提高率多在15%～30%之間（表2）。

在研究大棚作物五彩椒和番茄采用光合細菌原液灌根（原液用量150 kg/hm2）時，2 d時用50倍清水稀釋液進行葉面噴施，以后每隔10 d噴施1次，共噴3次，原液用量為75 kg/hm2，2種噴施方式相結合的方法下，與未噴施的對照組相比，五彩椒和番茄的產量分別增加10 965 kg/hm2和 9 712.5 kg/hm2，按照2.5元/kg和 2.0元/kg計算，收入分別提高27 412.5元/hm2和19 425元/hm2。兩者光合細菌施用量相同，光合細菌費用支出一致，均為1 500元/hm2，則純收入增加25 912.5元hm2和17 925元/hm2，產投比分別高達18.3和13.0[12]。

楊芳等在田間番茄栽培中，設置了光合菌液+化肥（T1）、滅菌菌液+化肥（T2）、化肥（T3）、清水對照4個處理，移栽后每隔15 d對每株番茄施入 10 mL 樣，結果表明：T1處理植株株高、地徑、鮮質量、干質量、植株葉片中葉綠素的含量均顯著高于T2、T3和清水對照處理;該處理的番茄果實以可溶性糖含量、番茄紅素為代表的品質指標也在所有組別中最高，這說明光合菌液+化肥處理在促進植株光合作用的同時提高了果實品質;T2在植株地徑、番茄果實可滴定酸含量、維生素C含量、番茄紅素含量方面顯著高于T3，這說明滅活菌液雖然沒有活菌效果好，但是仍然對果實品質起到了作用[13]。

文吉輝等在田間辣椒種植試驗中發(fā)現(xiàn)，同濃度光合細菌菌液處理下，對湘研29號辣椒采用不同的噴施方式，其產量之間差異不顯著;而盛世99王辣椒在施用100倍液時，葉面噴霧的增產效果優(yōu)于其他2種處理方式，這說明對于不同的品種要采用不同的施用方式才能使效果最佳。施用光合細菌分別使湘研29號、盛世99王辣椒增產 29.47%～3775%、12.25%～29.36%。此外，與空白對照相比，光合細菌試驗田的辣椒病毒病病株率減少了60.50%[14]。羅源華等也得出光合細菌具有預防控制辣椒疫病的潛力這一結論，其中用量為 7 500 mL/hm2 的PSB06菌株的對辣椒疫病的防效最好，相對防效達45.80%，雖然相對防效略低于常用農藥（防效為54.83%），但差異不顯著[15]。

在黃瓜的應用中，武麗娜研究發(fā)現(xiàn)，光合細菌對水培黃瓜苗期根、莖、葉的生長有促進作用，且對根的促進效果尤為明顯;而且其促生長作用隨著光合細菌菌液濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，并使得幼苗鮮質量和葉片的葉綠素含量明顯增加，其中以100 mL菌液（10億CFU/mL）+900 mL黃瓜水培營養(yǎng)液的處理效果最佳[16]。在陳寧等將光合菌劑原液稀釋100倍、200倍、300倍后灌根處理黃瓜盤穴苗，以清水處理為對照的試驗中，也觀察到光合細菌處理的黃瓜穴盤苗的生長指標均有不同程度的增加，且隨著光合菌肥處理濃度的增大增加趨勢減弱。其中，與對照相比，稀釋200倍處理促進了黃瓜幼苗葉面積的增大，其他處理則相反，該處理的黃瓜幼苗壯苗指數、根系長度、根系表面積、根尖數、根系活力均為最佳，分別是對照組的1.48倍、2.45倍、2.37倍、2.05倍、3.85倍[17]。張文海對冬季溫室大棚中的黃瓜按不同噴施方式、不同次數施入光合細菌，結果表明：施用光合細菌可以加快黃瓜的成熟，成熟時間最短的噴施方式為光合細菌灌根+葉面噴施2次，比空白對照提前5 d，該處理的產量也最高，小區(qū)（6 m2）平均產量8.15 kg，比對照（7.50 kg）增加0.65 kg，增產8.7%，其經濟效益增加4.22元;其次是葉面噴施2次、葉面噴施1次，分別提前成熟3、2 d，增產率分別為6.4%、2.3%[18]。

在葉菜類的應用中，彭桂香等在水田土壤中篩選出光合細菌菌株并將其施入盆栽生菜，與營養(yǎng)液處理、化肥處理和清水處理相比，除生菜鮮質量低于化肥處理外，菌肥處理組包括干質量、葉綠素在內的生長指標和以可溶性糖含量為主的品質指標均為最優(yōu)，且生菜氮、磷、鉀積累量也顯著提高[19]。

李亞麗等采用無土栽培的方式，分別以稀釋10倍的光合細菌培養(yǎng)液（T1）、無土栽培營養(yǎng)液（T2）、稀釋10倍稀釋后不含光合細菌的R培養(yǎng)基的光合細菌培養(yǎng)液（T3）、純水（CK）對不結球白菜進行澆灌，結果表明：在不結球白菜的各項指標中，T1處理與其他處理相比均存在顯著差異，與T2處理相比，T1處理不結球白菜株高、葉面積、單株產量和葉片總葉綠素含量分別增加了25.70%、25.93%、16.52% 和15.93%，可溶性糖和維生素C含量分別提高了24.19%、12.73%，硝酸鹽含量降低了 21.97%，且T3與T4處理相比，白菜各項指標差異不顯著，這說明與營養(yǎng)液相比，光合細菌對不結球白菜的生長發(fā)育和產品質量有明顯的促進作用[20]。李興華等將紅假單胞菌PSB 07-26噴施于田間白菜，發(fā)現(xiàn)隨著施菌量的增加，大白菜和土壤中毒死蜱的降解率升高;施用PSB 07-26菌劑濃度為6 750 mL/hm2，3 d后菜中毒死蜱降解率為 20.97%，9 d后土壤中毒死蜱降解率達39.14%，該濃度為為處理組最佳濃度[21]。

武士威等向光合細菌培養(yǎng)液加入1%牛奶、0.5%甲殼素、0.3%木醋液，混合均勻后在光照厭氧的條件下進行二次發(fā)酵，制成光合細菌復配菌劑，施用于油麥菜的過程中發(fā)現(xiàn)，采用500倍稀釋液浸種，能夠將種子發(fā)芽率提高1.1%，使根系生長速率增加12.5%;以300倍稀釋液對油麥菜進行葉面噴施，能夠顯著促進油麥菜的生長，使油麥菜的產量提高20%[22]。穆金艷等也觀察到在水培油麥菜上施用不同濃度光合細菌時，水培油麥菜的部分地上部、地下部生長指標（如葉片數、鮮質量、根系活力）以及維生素C含量、可溶性糖含量這2種品質指標均有增加，并且硝酸鹽含量也均有所減少，尤以 600 mL 光合細菌菌劑+3 400 mL營養(yǎng)液處理組的效果最佳[23]。

曾鐳等以等量1/4霍蘭格氏（Hoaglang）培養(yǎng)液為對照，將光合細菌原菌液稀釋10倍、50倍、100倍，并與1/4Hoaglang營養(yǎng)液按體積比1 ∶1進行混合，自蠶豆苗長出6張子葉時，根據墑情分別用混合培養(yǎng)液澆灌，結果表明：與對照組相比，施用菌液的蠶豆苗包括株高、葉面積等在內的生長指標均有所增加，凈光合速率上升，葉綠素含量顯著提高[24]。

3?光合細菌在經濟作物上的應用

在我國，棉花、煙葉、麻類、油料等經濟作物占農作物總播種面積的14.1%，且這些經濟作物產值約占種植業(yè)產值的30%。對這類經濟作物添加光合細菌的主要目的是提升其產量，創(chuàng)造更大的經濟收益，其中對煙葉的作用還包括提升其口感等（表3）。

在煙草的應用中，魏克強等研究發(fā)現(xiàn)，噴施光合細菌菌液對煙草內在化學成分含量及其協(xié)調性的影響顯著，不同品種對菌液的吸收不同則影響程度也不同，但都使煙堿降低鉀含量增加，且評吸結果都優(yōu)于對照組[34]。朱三榮等則以品種K326為供試煙草進行試驗，結果顯示，煙草青枯病防效與光合細菌濃度有關，且濃度越大防效越佳，其中施用150倍液達到最佳防治效果，為75.12%，略低于對照藥劑42%三氯異氰脲酸可濕性粉劑對煙草青枯病的防治效果（76.81%），且效果不顯著，這說明光合細菌菌液對煙草病毒有較好的防效;產量方面，不同濃度光合細菌處理組產量均在1 220 kg/hm2以上，比空白對照提高了3.5%～4.5%;此外，光合細菌對煙草的農藝性狀均有促進作用且煙葉外觀上也略有所改善[35]。而華建峰等在以滅菌的砷污染土壤為試驗條件時，觀察到施用光合細菌對煙草生長指標、光合指標以及品質指標并沒有顯著影響，這與砷污染土壤環(huán)境砷含量高、酸性較強不利于光合細菌的生長并發(fā)揮作用有關，但值得注意的是，經處理的煙草凈光合速率出現(xiàn)升高趨勢，根施的煙草地上部干質量也有增加的趨勢[36]。

趙勝等在先后以光合細菌菌液濃度、處理時間為單因素變量作用于棉花的試驗中發(fā)現(xiàn)，在發(fā)芽指標上，與空白對照相比，噴施稀釋10倍的菌液可以促進種子萌發(fā)，與其他處理之間差異顯著;且在棉花出苗30 d噴施稀釋10倍的菌液為最優(yōu)處理組，其CAT活性、POD活性及根系活力均為處理組中最大[37]。

莫慧芝等以光合細菌不同濃度、不同施用方式為處理組，以常規(guī)復合肥處理和不施肥處理為對照組，作用于降香黃檀，結果表明：光合細菌通過增強葉片SOD的活性、增加葉綠素含量來提高植物抗脅迫能力與光合能力，從而促進降香黃檀的生長、增加其生物量的積累，且效果優(yōu)于常規(guī)復合肥，效力有持續(xù)性，尤以稀釋50倍根施于降香黃檀的效果最佳[38]。

武麗娜等采用基質育苗盤培方式，以不同濃度的光合細菌菌液及其培養(yǎng)基為處理，每5 d施用于香菜上，結果是添加光合細菌菌液處理與添加光合細菌培養(yǎng)基處理在香菜株高、根長、質量、葉綠素含量、維生素C含量方面均存在顯著差異，表明菌液中的光合細菌是促進香菜生長的主要因素，培養(yǎng)基的促進作用較小;且香菜噴施光合細菌菌液的濃度為 1億CFU/mL 時，香菜生長發(fā)育效果最佳[39]。

洪文君等在探究促進圓葉烏桕生長的共生細菌或真菌及其共生效應的試驗中發(fā)現(xiàn)，與菌根菌疣狀無梗囊霉（Acaulospora tuberculata）、摩西球囊霉（Glomus mosseae）及三者混合菌相比，光合細菌能更大比例地提高地上部生物量和葉綠素a含量，施用光合菌對圓葉烏桕幼苗生長有顯著的促進作用，且有利于幼苗根系菌根共生體的形成和微根系的發(fā)育，反映出光合細菌通過促進幼苗微根系來提高植物營養(yǎng)吸收能力，尤以根施RG50對幼苗的促進效果最佳[40]。

在大豆的應用中，錢森和等觀察到不同濃度光合細菌菌液對大豆種子的各項活力指標、大豆葉的葉綠素a含量及大豆的品質指標均有顯著的影響，效果最佳菌液濃度為稀釋20倍;浸泡時間的不同不僅對種子活力指數有影響，對種子浸泡電導率的影響同樣顯著，其中最佳浸泡時間為6 h;菌液噴施次數的不同對大豆葉葉綠素含量的影響極顯著，對大豆品質也有一定的提高，其中噴施3次的效果明顯[41]。值得一提的是，在該三因素試驗中還利用了LSD法分析了不同變量之間的交互作用，可做進一步的研究討論。

丁洪玲等也以不同品種大豆為試驗材料，探討在各生育期（始花期、結莢期、成熟期）添加光合細菌對大豆各項生產指標的影響，結果發(fā)現(xiàn)，經過光合細菌的處理，高油大豆的脂肪含量和產量提高效果比普通大豆更顯著，品種的不同使光合細菌在不同生育期的處理效果也極為不同。同樣施用濃度為20倍光合細菌，與對照組相比，普通大豆的根長、根瘤數、根干質量僅在始花期有顯著差異;而高油大豆正好相反，其所有農藝性狀除始花期外，其他生育期差異均顯著[42]。

4?結論與展望

光合細菌作為一種優(yōu)質的有機肥，在種植業(yè)中已廣泛應用，雖然對光合細菌在種植業(yè)應用中仍存在諸如光合細菌中的哪種或哪幾種物質含有促生長物質和抗病毒因子等這樣的機理性疑問，但是對于我國所倡導的大力推進化肥減量提效、農藥減量控害，積極探索產出高效、環(huán)境友好的現(xiàn)代農業(yè)發(fā)展之路提供了新途徑，那么也可以從化肥減施的角度進一步綜合利用和開發(fā)光合細菌作為生物肥料的潛力，另外還可以以畜禽廢水為培養(yǎng)基培養(yǎng)光合細菌制成液肥，更好地實現(xiàn)農業(yè)廢棄物在種植業(yè)中的資源化。

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