薛佳鑫 劉鴻雁 許重陽(yáng) Oleg A. Anenkhonov Denis V. Sandanov Andrey Yu. Korolyuk 蔣子涵 柳絮 Larisa D. Balsanova Bulat B. Naidanov

樹(shù)木管胞大小對(duì)于西伯利亞南部林草交錯(cuò)帶森林生長(zhǎng)及環(huán)境適應(yīng)性的指示意義

薛佳鑫1劉鴻雁1,?許重陽(yáng)1Oleg A. Anenkhonov2Denis V. Sandanov2Andrey Yu. Korolyuk3蔣子涵1柳絮1Larisa D. Balsanova2Bulat B. Naidanov2

1. 地表過(guò)程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871; 2. Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude 670047; 3. Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk 630090; ?通信作者, E-mail: lhy@urban.pku.edu.cn

為了研究木質(zhì)部細(xì)胞、樹(shù)木個(gè)體和森林群落 3 個(gè)尺度之間的關(guān)聯(lián), 在西伯利亞南部以西伯利亞落葉松()和歐洲赤松()為主的 3 個(gè)采樣點(diǎn) 37 個(gè)樣地, 測(cè)量 725 根樹(shù)芯的樹(shù)木年輪寬度, 采用系統(tǒng)隨機(jī)的方法選擇其中 195 個(gè)樹(shù)芯進(jìn)行管胞大小的測(cè)量和計(jì)算。結(jié)果表明, 盡管局地環(huán)境和樹(shù)種組成有所不同,但在樹(shù)木個(gè)體和森林群落兩個(gè)水平上,管胞大小與樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的年際變化顯著相關(guān)。較小的平均管胞尺寸指示更低的年際生長(zhǎng)量和更高的年際生長(zhǎng)波動(dòng)。平均管胞大小對(duì)半干旱區(qū)針葉林生境濕度和森林生長(zhǎng)適應(yīng)性具有指示作用, 揭示樹(shù)木通過(guò)調(diào)節(jié)管胞的大小在生長(zhǎng)適應(yīng)與生長(zhǎng)安全性二者間的權(quán)衡機(jī)制。

森林草原交錯(cuò)帶; 生長(zhǎng)波動(dòng); 管胞; 氣候因子; 適應(yīng)性

森林生態(tài)系統(tǒng)以不同的形式響應(yīng)氣候變化, 其中森林區(qū)邊緣的半干旱區(qū)森林尤為敏感[1]。西伯利亞南部的森林–草原交錯(cuò)帶地處北方針葉林的南緣, 森林對(duì)氣候變化的響應(yīng)復(fù)雜[2]。在全球變暖導(dǎo)致的氣候干旱化背景下, 準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)森林–草原交錯(cuò)帶的未來(lái)適應(yīng)能力至關(guān)重要[3–4]。為了實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo), 研究不同生命組建水平(細(xì)胞、樹(shù)木個(gè)體和森林群落)的生長(zhǎng)關(guān)系具有重要意義。

水分虧缺是威脅半干旱區(qū)森林生長(zhǎng)和生存的主要因子之一。嚴(yán)重的干旱甚至導(dǎo)致區(qū)域性的森林死亡[5]。在個(gè)體水平上, 作為一個(gè)重要的生態(tài)指標(biāo), 反映樹(shù)木生長(zhǎng)情況的樹(shù)木年輪寬度常用于重建氣候和評(píng)估氣候變化的影響[6]。在細(xì)胞水平上, 木質(zhì)部及其負(fù)責(zé)水分運(yùn)輸?shù)奶匦钥赡苡绊憳?shù)木對(duì)水分虧缺的適應(yīng)性。Poorter 等[7]的研究表明, 木質(zhì)部導(dǎo)管的性狀與樹(shù)木生長(zhǎng)密切相關(guān)。作為水分運(yùn)輸通道, 木質(zhì)部管胞細(xì)胞的大小可作為衡量樹(shù)木相對(duì)適應(yīng)水分虧缺的指標(biāo)。然而, 由于樹(shù)木個(gè)體之間的相互作用, 仍然不清楚這種適應(yīng)性是否可以在森林群落水平上應(yīng)用。

作為生態(tài)系統(tǒng)的研究熱點(diǎn), 植物功能屬性的重要性日益增加, Sterck 等[8]和 Russo 等[9]研究管胞屬性及其與氣候的關(guān)系, 其中管胞細(xì)胞大小(或直徑)是常見(jiàn)和關(guān)鍵的屬性之一[10]。Zabuga 等[11]的研究表明, 俄羅斯西伯利亞后貝加爾地區(qū)歐洲赤松()木質(zhì)部管胞的直徑主要由環(huán)境溫度決定, 而每年管胞的數(shù)量與年平均溫度等指標(biāo)顯著相關(guān)。灌溉實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明, 歐洲赤松在沒(méi)有灌溉的對(duì)照組, 管胞明顯增大; 然而, 在同一實(shí)驗(yàn)中, 短柔毛櫟()在干旱條件下形成較小的導(dǎo)管[12]。在澳大利亞, 桉樹(shù)的導(dǎo)管隨干旱程度增加而變細(xì)[13]。這些研究表明, 在干旱脅迫條件下, 針葉樹(shù)傾向于發(fā)育更大的管胞細(xì)胞, 而一些闊葉樹(shù)種傾向于形成更小的導(dǎo)管。目前仍不清楚上述特征在其他樹(shù)種和森林群落中是否存在。

基于上述研究背景, 本文對(duì)后貝加爾地區(qū)森林–草原交錯(cuò)帶的西伯利亞落葉松()和歐洲赤松進(jìn)行研究。我們假設(shè)木質(zhì)部管胞大小可以指示這兩種森林類(lèi)型在樹(shù)木個(gè)體和森林群落水平上對(duì)水分虧缺的響應(yīng)。

盡管灌溉實(shí)驗(yàn)可以顯示樹(shù)木對(duì)人為添水的反應(yīng), 但無(wú)法揭示長(zhǎng)期干旱脅迫的影響。因此, 本文在受長(zhǎng)期且嚴(yán)重干旱脅迫的西伯利亞南部半干旱區(qū)森林–草原交錯(cuò)帶進(jìn)行實(shí)地調(diào)查, 分析管胞大小與樹(shù)木個(gè)體和森林水平的年輪生長(zhǎng)變化的關(guān)系。與通過(guò)測(cè)量管腔和細(xì)胞壁厚度來(lái)關(guān)注樹(shù)木個(gè)體對(duì)氣候的生理適應(yīng)的經(jīng)典植物解剖學(xué)研究[14–15]不同, 本文選擇管胞大小作為指標(biāo), 通過(guò)系統(tǒng)隨機(jī)抽樣的方法, 估計(jì)森林群落水平的管胞大小與水分虧缺的關(guān)系[16–18]。森林衰退常常伴隨徑向增長(zhǎng)的減少[19], 在針葉林中, 死樹(shù)的樹(shù)木年輪寬度比活樹(shù)具有較大的年際變化[20], 這種變異可以有效指示森林抗旱能力[21]。因此, 本文采用樹(shù)木年輪寬度的年際變化作為樹(shù)木和森林適應(yīng)能力的指示指標(biāo)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)與野外工作

本文研究區(qū)位于俄羅斯境內(nèi)后貝加爾地區(qū)的西伯利亞泰加林南緣, 地形復(fù)雜, 海拔在 500~2400 m之間。這一地區(qū)屬于典型大陸性氣候, 溫差大, 1 月平均氣溫為–29.5℃, 7 月平均氣溫為 19℃; 年平均降水量為 330~550mm (表 1)。研究區(qū)森林生長(zhǎng)季為5—9 月, 主要植被類(lèi)型為不連續(xù)的明亮針葉林和半干旱草原。

本研究沿干旱梯度選擇 3 個(gè)采樣點(diǎn): Armark(ARM, 50.578°N, 104.633°E)、Dyrestui (DYR, 50.566°N, 105.964°E)和 Khooshooh-Uzurh (KHO, 51.232°N, 107.507°E)。采用 Hill 模型對(duì)采樣點(diǎn)的濕度條件評(píng)估[22]表明, ARM 在 3 個(gè)采樣點(diǎn)中最為濕潤(rùn), 位于森林–草原交錯(cuò)帶上部的連續(xù)森林附近, 是西伯利亞落葉松森林帶的邊緣。KHO 具有典型的森林草原特征, 森林斑塊僅生長(zhǎng)在陰坡, 主要由西伯利亞落葉松與歐洲赤松組成, 陽(yáng)坡為草原。DYR 最為干旱, 位于森林邊緣, 主要樹(shù)種為歐洲赤松(圖 1)。在每個(gè)采樣點(diǎn)取 3 個(gè)大小不同的森林斑塊, 按照坡位高低和斑塊大小, 在每個(gè)斑塊選取 3~5 個(gè)樣地, 每個(gè)樣地大小為 10m×20m (表 1)。2012 年測(cè)量 37 個(gè)樣地中每棵樹(shù)的樹(shù)高和胸徑(DBH), 使用測(cè)樹(shù)儀(DQY-1, 哈爾濱光學(xué)儀器廠, 中國(guó))測(cè)量樹(shù)木冠層高度。在每個(gè)樣地中測(cè)量至少 5 棵樹(shù)的樹(shù)高, 取平均值作為樣地平均樹(shù)高。對(duì)每個(gè)樣地內(nèi)直徑大于 5cm 的全部樹(shù)木, 沿東南、西北兩個(gè)方向用生長(zhǎng)錐鉆取樹(shù)芯。

表1 研究區(qū)樣地特征

1.2 樹(shù)木徑向生長(zhǎng)測(cè)量與年表建立

首先, 將鉆取的樹(shù)芯用吸管封裝并編號(hào), 用乳膠粘貼至特別準(zhǔn)備的枕木上。將樹(shù)芯樣品風(fēng)干后, 用400, 600 和 1200 目砂紙依次打磨剖光, 用絲綢再次打磨并清理碎屑。人工交叉定年后, 用 TSAPwin系統(tǒng)測(cè)量樹(shù)芯的樹(shù)輪寬度值以及相關(guān)信息[23], 使用Program Cofecha (XP2007)軟件對(duì)測(cè)得的輪寬數(shù)據(jù)進(jìn)行準(zhǔn)確性檢驗(yàn)。

采用軟件 Program ARSTAN_41[24]對(duì) 439 棵樹(shù)的 776 根樹(shù)芯的輪寬數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理, 并完成各樣地年表制作。由于存在幼樹(shù)效應(yīng)(樹(shù)木幼年期生長(zhǎng)率較高), 因此采取直線或負(fù)指數(shù)曲線法去除生長(zhǎng)趨勢(shì)及其他林分動(dòng)態(tài)導(dǎo)致的低頻波動(dòng)信息, 獲取樹(shù)輪寬度的高頻波動(dòng)信息[25], 得出每個(gè)樣地的樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表(以 1 為中心波動(dòng)的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù), 高值代表該年生長(zhǎng)旺盛, 樹(shù)輪較寬; 低值代表生長(zhǎng)受限, 樹(shù)輪較窄)。表 2 列出每個(gè)樣地的樹(shù)芯數(shù)、樹(shù)的年齡范圍和年表平均靈敏度(MS)。年表準(zhǔn)確性及代表性通過(guò) EPS(expressed population signal)表征。每個(gè)樣地的 EPS 值均大于 0.87, 可以認(rèn)為是樹(shù)木生態(tài)學(xué)研究中能普遍接受的水平[26]。

1.3 管胞測(cè)量

在經(jīng)典的木材解剖學(xué)研究中, 顯微切片是量化樹(shù)木解剖學(xué)特征的常用方法[18]。在制作顯微切片之前, 需要進(jìn)行一系列準(zhǔn)備工作, 如樣品預(yù)處理和微切片[14,17]。數(shù)字化后的解剖圖像處理也會(huì)影響數(shù)據(jù)質(zhì)量[18]。由于經(jīng)典方法需要大量樣本的長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù), 昂貴且耗時(shí), 因此本文采用一種估算管胞尺寸的簡(jiǎn)化方法。預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 兩種實(shí)驗(yàn)方法在管胞尺寸的測(cè)定結(jié)果方面沒(méi)有顯著差異。

由于管胞尺寸測(cè)量精度較高, 在樣品測(cè)量前使用 1600 目砂紙進(jìn)一步打磨。為了降低誤差, 提高管胞尺寸數(shù)據(jù)的可靠性, 選擇具有足夠數(shù)量樣本的時(shí)期(1985—2011 年)進(jìn)行所有奇數(shù)年份的管胞尺寸測(cè)量。每個(gè)樣地隨機(jī)取 5 根樹(shù)芯, 用顯微鏡(Leica DM 5000B)測(cè)量管胞尺寸。在所研究的 14 年內(nèi), 每根樹(shù)芯每年隨機(jī)選取 3 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)窗口(200 μm×200 μm), 計(jì)算每個(gè)窗口中具有完整形狀管胞的數(shù)量(圖 2(c))。同時(shí), 對(duì)窗口左邊緣和上邊緣的部分細(xì)胞計(jì)數(shù), 右邊緣與下邊緣的部分細(xì)胞不計(jì)數(shù)?；诖嗽瓌t測(cè)量管胞數(shù)量, 用窗口面積與管胞細(xì)胞的比值來(lái)估計(jì)管胞尺寸。計(jì)算 3 個(gè)選定窗口的平均值, 用以減少誤差(圖 2)。在充分考慮并減小實(shí)驗(yàn)誤差和人為誤差等操作基礎(chǔ)上, 完成對(duì) 725 個(gè)已測(cè)樹(shù)木中 195 個(gè)系統(tǒng)隨機(jī)樣本的木質(zhì)部管胞尺寸的測(cè)量, 在重復(fù)取樣求均值減小誤差后, 共獲得 2730 個(gè)可靠實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

表2 樣地年表信息

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

在天然水分梯度下, 定性地分析每個(gè)樣地中樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與對(duì)應(yīng)的管胞尺寸之間的關(guān)系。使用軟件 SPSS 15.0版(SPSS, Inc., Chicago IL, 美國(guó)), 將樹(shù)木徑向生長(zhǎng)量與管胞尺寸做線性擬合。2指代由管胞大小預(yù)測(cè)徑向生長(zhǎng)量的解釋率大小,值用來(lái)確定線性關(guān)系是否顯著(顯著性水平=0.05)。

進(jìn)一步地, 從樹(shù)木個(gè)體水平與群落水平上來(lái)分析數(shù)據(jù)。首先在個(gè)體水平上, 將已測(cè)細(xì)胞大小的對(duì)應(yīng)樹(shù)木輪寬從全部輪寬數(shù)據(jù)中提取出來(lái), 對(duì)每棵樹(shù)對(duì)應(yīng)年間(1985—2011 奇數(shù)年)的樹(shù)輪寬度求變異系數(shù)(CV), 將其作為輪寬波動(dòng)強(qiáng)弱(即樹(shù)木生長(zhǎng)調(diào)節(jié)潛力)的表征。將樹(shù)輪寬度變異系數(shù)按照大小排列, 選擇變異系數(shù)值前 15％和后 15％分別代表樹(shù)木徑向增長(zhǎng)中的高波動(dòng)強(qiáng)度與低波動(dòng)強(qiáng)度樹(shù)木樣本。同時(shí), 分別計(jì)算高、低波動(dòng)強(qiáng)度樣本的平均管胞大小, 進(jìn)一步分析樹(shù)木個(gè)體水平上的徑向生長(zhǎng)變化強(qiáng)弱與管胞大小的關(guān)系。

在群落水平上, 將各樣地樹(shù)輪標(biāo)準(zhǔn)年表作為該樣地群落生長(zhǎng)調(diào)節(jié)能力的代表, 分別計(jì)算各樣地年表的變異系數(shù)并排序。對(duì)每個(gè)樣地隨機(jī)抽取的 5 棵樹(shù)的管胞大小求均值, 作為該群落在研究時(shí)段內(nèi)木質(zhì)部管胞大小的代表, 對(duì)比年表波動(dòng)最高(=5)與最低樣地(=5)管胞大小的差異。

對(duì)個(gè)體與群落水平分別進(jìn)行獨(dú)立的配對(duì)檢驗(yàn), 以便評(píng)估不同管胞尺寸與其生長(zhǎng)波動(dòng)的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 樹(shù)輪寬度變化趨勢(shì)與年際波動(dòng)

樹(shù)木年輪寬度指數(shù)(RWI)的變化趨勢(shì)在 3 個(gè)采樣點(diǎn)基本上一致, 但年際變化和五年尺度變化的趨勢(shì)有所不同(圖 3)。RWI 的變異系數(shù)反映的年際生長(zhǎng)波動(dòng)在相對(duì)濕潤(rùn)的樣點(diǎn)更小(ARM: 0.38, DYR: 0.35), 在最干燥的樣點(diǎn) KHO 最大(0.58)。在森林類(lèi)型尺度上, 混交林(KHO)的 CV 值遠(yuǎn)高于其他兩個(gè)純林(ARM 和DYR)。

2.2 管胞大小與樹(shù)木生長(zhǎng)波動(dòng)的關(guān)系

研究結(jié)果顯示, 全部樣地管胞細(xì)胞的多年平均尺寸為 1644.2mm2(ARM 為 1968.3mm2, DYR 為1295.8mm2, KHO為1668.5mm2)。每個(gè)樣地平均管胞尺寸的頻率分布顯示拖尾現(xiàn)象, 缺少較小管胞(<1000mm2)的分布(圖 4)。在不同樣點(diǎn)的森林斑塊水平上, 管胞大小與冠層高度之間的相關(guān)性不顯著(>0.1, 圖 5)。

在樹(shù)木個(gè)體和森林群落水平上, 管胞大小與輪寬的年際變化(CV)具有顯著的相關(guān)性。具有較小管胞的樹(shù)木具有較大的生長(zhǎng)年際波動(dòng)。在 1985—2011 年期間, 樹(shù)木個(gè)體中生長(zhǎng)年際波動(dòng)大的樹(shù)木, 其管胞尺寸小于生長(zhǎng)波動(dòng)小的樹(shù)木(圖 6)。檢驗(yàn)結(jié)果表明, 在具有高年際生長(zhǎng) CV 值的樹(shù)中, 管胞顯著較小(<0.01,=2.16, df=13)。

在群落水平上, 具有較小平均管胞尺寸的森林也在標(biāo)準(zhǔn)年表中顯示更大的年際變化。在對(duì)應(yīng)的年份, 生長(zhǎng)波動(dòng)劇烈群落的平均管胞尺寸小于生長(zhǎng)相對(duì)穩(wěn)定的群落(圖 7)。檢驗(yàn)結(jié)果同樣表明, 具有高年際生長(zhǎng) CV 值的森林群落, 其管胞大小顯著小于具有低年際生長(zhǎng) CV 值的森林群落(<0.01,=2.16, df=13)。不同森林群落之間穩(wěn)定性的差異大于樹(shù)木個(gè)體之間穩(wěn)定性的差異。

3 討論

3.1 管胞大小指示半干旱區(qū)森林的適應(yīng)性

本文研究結(jié)果表明, 在半干旱森林中, 無(wú)論在森林群落水平還是樹(shù)木個(gè)體水平上, 具有較大年際變化的森林均呈現(xiàn)木質(zhì)部管胞平均尺寸較小的特征, 與立地條件及樹(shù)種無(wú)關(guān)。森林草原過(guò)渡帶的森林群落樹(shù)木密度較低, 受林分密度和環(huán)境資源限制的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)也主要體現(xiàn)在水分競(jìng)爭(zhēng)方面[22]。在個(gè)體水平上, 擁有更小輸水細(xì)胞的樹(shù)木可能指示更不規(guī)則的生長(zhǎng)和對(duì)氣候更加敏感的特征, 意味著具有更高的死亡可能性[19–21]。作為針葉樹(shù)木質(zhì)部的主要組成部分, 管胞大小不僅是樹(shù)木調(diào)節(jié)徑向生長(zhǎng)多少的一種方式[27], 也影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的穩(wěn)定性, 從而影響樹(shù)木水分運(yùn)輸功能的穩(wěn)定性, 并進(jìn)一步影響對(duì)氣候變化的抵御。特別是對(duì)于半干旱森林群落, 管胞大小傳達(dá)出森林是否適應(yīng)干旱的信息。對(duì)區(qū)域環(huán)境變化具有強(qiáng)烈適應(yīng)性的森林群落能在生長(zhǎng)的年際變化上保持更好的穩(wěn)定性, 不會(huì)隨環(huán)境波動(dòng)發(fā)生劇烈變化。在本文研究區(qū), 平均管胞尺寸較小的森林, 生長(zhǎng)波動(dòng)性更大, 因此更容易受到水分虧缺的影響。

本文研究結(jié)果表明, 管胞大小可能是針葉樹(shù)對(duì)生長(zhǎng)適應(yīng)與生長(zhǎng)安全性之間的一種權(quán)衡。在持續(xù)干旱條件下, 更大的管胞指示更穩(wěn)定的生長(zhǎng), 應(yīng)對(duì)干旱的生長(zhǎng)適應(yīng)性更強(qiáng), 但同時(shí)在極端氣候條件下也存在更高的空穴以及栓塞風(fēng)險(xiǎn)[10,28]。空穴和栓塞一旦形成, 會(huì)顯著地降低木質(zhì)部輸水細(xì)胞的水力特性[29], 甚至導(dǎo)致水分運(yùn)輸功能的喪失[30–31], 最終導(dǎo)致樹(shù)木死亡。因此, 樹(shù)木需要權(quán)衡更加穩(wěn)定的生長(zhǎng)與更加安全的極端氣候應(yīng)對(duì)能力, 小管胞能更安全地度過(guò)極端氣候, 而大管胞有更高且更穩(wěn)定的徑向生長(zhǎng)能力。

有研究表明, 在較干旱的地區(qū), 針葉樹(shù)往往形成更大的管胞[32]。同時(shí), 具有較小管胞的樹(shù)木更容易死于持續(xù)干旱。因此, 從結(jié)果上看, 小管胞樹(shù)木被持續(xù)干旱氣候篩選的結(jié)果是管胞大小的頻率分布直方圖在低值范圍內(nèi)的缺失(圖 4)。一旦該地區(qū)的降水條件得到改善, 持續(xù)干旱氣候的影響被減輕時(shí)—— 類(lèi)比于 Eilmann 等[12]實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行的灌溉, 森林群落中由于反復(fù)和持續(xù)干旱而死亡的具有小管胞的樹(shù)木個(gè)體將得到補(bǔ)充。

3.2 細(xì)胞、樹(shù)木和森林生長(zhǎng)在區(qū)域尺度研究中的不確定性

本文將觀察視窗的面積(200μm×200μm)除以其內(nèi)的管胞數(shù)量來(lái)估計(jì)管胞大小, 給出每個(gè)管胞的平均面積的估計(jì)。研究結(jié)果的不確定性來(lái)自本文沒(méi)有提供平均管腔面積和細(xì)胞壁厚度及其與管腔直徑的比值等信息。然而, 對(duì)管胞平均面積的估計(jì)確實(shí)反映它對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響。同時(shí), 本文關(guān)注的重點(diǎn)不在植物生理水平, 而在樹(shù)木個(gè)體和群落生長(zhǎng)水平。因此, 本文的研究方法基本上能夠滿足討論樹(shù)木個(gè)體和森林群落水平的木質(zhì)部管胞大小與徑向生長(zhǎng)關(guān)系的需要。

根據(jù)本文結(jié)果, 木質(zhì)部管胞大小是一種重要的生長(zhǎng)屬性, 指示半干旱區(qū)針葉樹(shù)的生長(zhǎng)適應(yīng)性。但是, 本研究目前僅涉及兩個(gè)物種: 歐洲赤松和西伯利亞落葉松, 需要研究更多的物種來(lái)確認(rèn)不同樹(shù)種之間生長(zhǎng)適應(yīng)性的差異程度。被子植物導(dǎo)管的直徑遠(yuǎn)大于管胞, 導(dǎo)管輸水效率也明顯高于管胞, 因此可能影響其干旱條件下的生長(zhǎng)適應(yīng)規(guī)律[33]。同時(shí), 未來(lái)還應(yīng)調(diào)查更廣泛地理區(qū)域的更多野外場(chǎng)地, 驗(yàn)證不同干旱區(qū)以及不同干旱強(qiáng)度下管胞尺寸的指示能力。

4 結(jié)論

本文結(jié)合輪寬測(cè)量和管胞測(cè)量方法, 通過(guò)對(duì)各樣地輪寬年表和細(xì)胞大小進(jìn)行對(duì)比分析, 發(fā)現(xiàn)對(duì)于受持續(xù)干旱威脅的半干旱區(qū)的森林–草原生態(tài)交錯(cuò)帶, 具有小管胞的樹(shù)木在樹(shù)木個(gè)體和森林群落水平上均呈現(xiàn)樹(shù)木生長(zhǎng)的不穩(wěn)定變化, 使其處于不利的生存地位, 較小的平均管胞尺寸指示更少的徑向生長(zhǎng)和更大的年際生長(zhǎng)變化, 體現(xiàn)出樹(shù)木和森林在生長(zhǎng)適應(yīng)與生長(zhǎng)安全之間的權(quán)衡。

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Indicative Significance of Tree Tracheid Size on Forest Growth and Environmental Adaptability in the Forest-Grass Ecotone of Southern Siberia

XUE Jiaxin1, LIU Hongyan1,?, XU Chongyang1, Oleg A. Anenkhonov2, Denis V. Sandanov2, Andrey Yu. Korolyuk3, JIANG Zihan1, LIU Xu1, Larisa D. Balsanova2, Bulat B. Naidanov2

1. Laboratory for Earth Surface Processes (MOE), College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871; 2. Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude 670047; 3. Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk 630090;?Corresponding author, E-mail: lhy@urban.pku.edu.cn

In order to study the relationship of three growth features of cell, tree and forest that indicate adaptation of trees to water deficit, we measured the tree-ring widths of 725 tree-cores sampled from sites dominated byandand then 195 of them were randomly selected to measure the tracheid size. The results show that the tracheid size is significantly correlated to the radial growth and the inter-annual variation in ring width, at both levels of the tree individual and forest community, regardless of local environment and tree species. This result suggests that small mean tracheid cells indicate low growth rate and more growth variation. The study implies that the mean tracheid size could serve as a robust indicator of tree or forest adaptation to habitat humidity for conifers in the semi-arid region and reveals the trade-off between growth adaptation and growth safety of trees by regulating tracheid size. As an important xylem trait of conifer forests, the size of tracheid is valuable for the further physiological study of drought adaptation of trees in the semi-arid region.

forest-steppe ecotone; growth variation; tracheid cell; habitat humidity; adaptation

10.13209/j.0479-8023.2020.027

國(guó)家自然科學(xué)基金(41325002, 41530747)資助

2019–04–26;

2019–05–06