余德會 袁叢軍 謝鎮(zhèn)國 李 鶴 謝 丹 黃 松 王再艷 李登江

(1.貴州雷公山國家級自然保護區(qū)管理局 雷山 557100；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院 貴陽 550005)

種群不僅是連接群落與個體之間的紐帶，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成分[1]。種群結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律一直是植物生態(tài)學(xué)的研究熱點之一[2～4]。禿杉(Taiwaniacryptomerioides)(又稱臺灣杉)為杉科臺灣杉屬植物，是杉科最進化的一個類群，是第三紀古熱帶植物區(qū)系孑遺植物，曾廣泛分布于歐洲和亞洲東部，但由于第四紀冰期的影響，現(xiàn)僅存于我國貴州、云南、湖北、福建、臺灣等地[5]。其中雷公山是貴州天然禿杉分布主要產(chǎn)地，也是全世界禿杉天然分布資源量最優(yōu)勢最集中地區(qū)。

禿杉生長較快，壽命長，材質(zhì)優(yōu)良，四季常綠，樹形優(yōu)美、高大挺拔，可作為優(yōu)質(zhì)珍貴的用材樹種和庭園綠化樹種，被列為國家Ⅱ級保護植物。同時，它對研究我國歷史植物區(qū)系及古生物、古氣候、古地質(zhì)學(xué)等有著重要的意義[6]。有關(guān)雷公山自然保護區(qū)禿杉的研究進展包括中間連接[7]、種群結(jié)構(gòu)[8]、空間分布格局[9]、天然更新及保護對策[10，11]等。

查閱對雷公山分布的禿杉研究，發(fā)現(xiàn)有廖鳳林對《貴州雷公山臺灣杉種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局》和陳志陽對《貴州雷公山禿杉種群生活史特征與空間分布格局研究》的研究，都是用樣地進行研究分析。查閱資料發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)雷公山的禿杉幼苗幼樹甚少，與本文調(diào)查的幼苗幼樹不相符。本文用雷公山所有禿杉株數(shù)進行研究，分布格局是用所有株數(shù)進行雷公山自然保護區(qū)的地理分布格局和選擇具有代表性的20個20m×20m樣地進行空間分布格局研究，較其他研究[8～9]有區(qū)別有創(chuàng)新。

1 研究區(qū)概況

雷公山自然保護區(qū)位于貴州省黔東南中部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江四縣，雷公山是長江水系與珠江水系的分水嶺。保護區(qū)總面積47300hm2，其中禿杉分布面積78hm2。雷公山自然保護區(qū)是以保護禿杉等珍稀生物為主、具有綜合經(jīng)營效益的亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護區(qū)。位于108°09'～108°22'E、26°15'～26°22'N之間，最高海拔2178.8m，最低海拔650m；全年太陽總輻射值3642.5～3726.3兆焦耳/m2，最冷月(1月)平均溫山頂-0.8℃、山麓4～6℃，最熱月(7月)山頂17.6℃、山麓23～25.5℃，年平均溫度山頂9.2℃，山麓14.7～16.3℃；境內(nèi)氣候的垂直差異明顯和坡向差異顯著。年平均氣溫直減率為0.46℃/100m。年降雨量大致在1300～1600mm之間。以山地黃壤為主，黃棕壤為輔，土壤母質(zhì)主要由粉沙質(zhì)板巖風(fēng)化而成。地帶性植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂苔蘚矮林等，垂直帶譜明顯，由于雷公山光、熱、水資源豐富，氣候類型多樣，為多種多樣的生物物種生長發(fā)育提供了良好的生態(tài)環(huán)境[4]。

2 研究方法

2.1 資源調(diào)查及樣地設(shè)置

利用保護區(qū)禿杉資源清查契機，全面清查了保護區(qū)內(nèi)胸徑(D)≥10cm的植株，實測胸徑、樹高、冠幅、GPS坐標、海拔、長勢、坡向、坡度等；胸徑(D)<10cm的植株采用樣方法和樣帶法相結(jié)合進行調(diào)查。

選取典型的禿杉群落設(shè)置樣地進行調(diào)查，共計設(shè)置20個20m×20m的樣地(見表1)，每個樣地用相鄰格子法10m×10m進行調(diào)查，即每個樣地劃分為4個小樣方，共計80個小樣方。記錄樣地中郁閉度、基巖類型、土壤類型及厚度、坡位、坡向、海拔、枯枝落葉厚度等因子，小樣方中只記錄禿杉個體數(shù)。

2.2 生命表編制

參考生活史和相關(guān)文獻[12～16]，把樹木徑級從小到大的順序看作是時間順序關(guān)系，統(tǒng)計各齡級株數(shù)，編制種群靜態(tài)生命表，進而分析其動態(tài)變化。

表1 樣地概況

由于本研究是雷公山自然保護區(qū)實測的所有禿杉數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)比較多，所以在計算存活個體數(shù)(lx)時，從存活體系數(shù)1000擴大1000倍，即系數(shù)為1000000。數(shù)據(jù)集中處理，然后進行生命表編制。

特定時間生命表包括如下內(nèi)容：

(1)x是單位時間年齡等級的中值；

(2)ax是在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)；

(3)lx在x齡級開始時標準化存活個體數(shù)；

(4)dx是從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù)；

(5)qx是從x到x+1齡級間隔期間死亡率；

(6)Lx是從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；

(7)Tx是從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；

(8)ex是進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；

(9)Kx是為消失率(損失度)。

以上9項都是相互關(guān)聯(lián)的，其公式如下:

2.3 種群空間分布格局計算

本文采用計算分散度S2的方法研究禿杉種群的空間分布格局，其具體公式如下[17]：

S2為種群的分散度；x為各樣方實際個體數(shù)；m為樣方平均個體數(shù)；n為樣方數(shù)。

根據(jù)分散度的大小，可將種群的空間格局類型分為3類：

(1)均勻型(S2=0)種群個體等距分布；

(2)集群型(S2>m)種群個體極不均勻，呈局部密集；

(3)隨機型(S2=m)種群個體隨機分布。

3 結(jié)果與分析

3.1 生命表及成活曲線分析

(1)生命表分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，編制雷公山自然保護區(qū)禿杉種群特定時間生命表(表2)和雷公山自然保護區(qū)禿杉種群存活曲線(圖1)。

表2 雷公山自然保護區(qū)禿杉種群特定時間生命表

從表2和圖1可見，雷公山自然保護區(qū)禿杉種群的存活曲線趨向于DeeveyⅢ型[18]。出現(xiàn)的幼苗大多是禿杉的實生苗，胸徑在5～10cm的數(shù)量也不多，1齡級的數(shù)量相當(dāng)多，2齡級的存活率為1.94%，到3齡級存活率只有0.63%幸存，3～8齡級比較穩(wěn)定，到9～12齡級存活數(shù)量又趨于較大幅度下降，到12齡級后禿杉沒有成活個體。

圖1 雷公山自然保護區(qū)禿杉種群存活曲線

(2)存活曲線分析

禿杉的虧損率和死亡率曲線(圖2)反映了禿杉種群的一般特征；在1和2齡級時，損失度比較大；3齡級至6齡級時波動很小，7齡級至12齡級損失度平穩(wěn)地增加，過后禿杉也沒有個體成活。1齡級時死亡率出現(xiàn)最高峰，達98.10%，說明此時環(huán)境篩的選擇強度很高，只有1.90%的幼樹進入下一階段，在2齡級時死亡率仍然達到83.60%，僅剩下最初的0.12%，此后死亡率變化趨于穩(wěn)定，到6齡級時死亡率增加，過后到11齡級死亡率沒有出大的變化，到12齡級成活下來的個體在這個段也全部死亡，這時的禿杉已達到了樹老枯死的齡級。

圖2 雷公山自然保護區(qū)禿杉群落死亡率和損失度曲線

從禿杉更新來看，淘汰得太多(98.10%)，幸存的太少(1.90%)。但這是禿杉本身特性所決定的，禿杉母樹都高大挺拔，母樹周圍及林下植被茂盛，濕度相對較大，有利于禿杉種子的萌芽。當(dāng)小幼苗長出后需要陽光，卻被上層植被遮擋，小幼苗競爭能力不強，導(dǎo)致受到環(huán)境篩的強烈篩選而大量死亡。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)：禿杉幼樹喜陽，在生長過程中需光性強，禿杉天然林的幼苗只有通過光照環(huán)境篩的嚴格篩選才能進入主林層，而在這種缺乏人為干擾的天然林內(nèi)，很少有禿杉幼株能夠通過光照環(huán)境篩的篩選，因此大多幼苗或緩慢生長等待進入主林層或在等待中逐漸死亡。禿杉種群在2齡級時幸存?zhèn)€體數(shù)占該種群總數(shù)量的1.00%。由此引起禿杉種群中齡樹的缺失，導(dǎo)致禿杉種群瀕危。

3.2 地理分布格局

3.2.1 水平分布格局

雷公山自然保護區(qū)共設(shè)立6個管理站，其中禿杉主要分布在3個管理站轄區(qū)，即方祥管理站、交密管理站和小丹江管理站。雷公山自然保護區(qū)禿杉種群水平分情況見表3。

表3 雷公山自然保護區(qū)禿杉種群水平分布

方祥管理站轄區(qū)禿杉種群分布面積35.60hm2，占保護區(qū)禿杉分布面積的45.64%，主要分布在格頭村和平祥村，水寨村、雀鳥村、迪氣村和陡寨村有少量分布。其中格頭村為主要分布區(qū)，密度最大達到3.24株/m2。交密管理站轄區(qū)僅有交包村有分布，分布面積小，比較集中，密度為1.48株/m2。小丹江管理站轄區(qū)主要分布在昂英村，小丹江村有少量分布。其中昂英村分布的禿杉株數(shù)最多，達到156900株，占保護區(qū)禿杉分布株數(shù)的55.15%，密度為0.39株/m2。

3.2.2 垂直分布格局

雷公山自然保護區(qū)的禿杉胸徑在10cm以上共計5452株，分布在海拔650～1695m之間。按海拔100m梯度進行區(qū)間統(tǒng)計禿杉株數(shù)(海拔1350m以上為一個等級)，共計8個區(qū)間，如圖3。

圖3 雷公山自然保護區(qū)禿杉垂直分布

由圖3可見，雷公山自然保護區(qū)禿杉分布呈駝峰分布格局。分布在海拔區(qū)間株數(shù)達到500株以上的共有4個區(qū)間，分別是850～950m、950～1050m、1050～1150m、1150～1250m，共計4671株，占禿杉株數(shù)的86.10%。其中，分布禿杉株數(shù)最多的海拔區(qū)段1050～1150m，共有1743株，占禿杉株數(shù)的31.97%，占海拔區(qū)間禿杉平均株數(shù)(682株)的255.57%。分布禿杉株數(shù)在200～500株，有2個區(qū)間，分別是750～850m、1250～1350m等，共計692株，占禿杉株數(shù)的12.69%。分布最低海拔在小丹江管理站轄區(qū)，僅有3株，海拔為650m。分布最高海拔在方祥管理站轄區(qū)，僅有1株，海拔為1695m?？梢?，雷公山自然保護區(qū)禿杉主要分布海拔850～1250m，其中分布最集中且數(shù)量最多是在海拔1050～1150m，之后在海拔區(qū)間的兩邊株數(shù)減少。說明雷公山自然保護區(qū)海拔850～1250m非常適合禿杉生長。這與氣候條件有關(guān)，雷公山自然保護區(qū)到了低海拔，由于溫度差異比較大，不適應(yīng)禿杉生長。同樣高海拔溫度差異大、風(fēng)大、霧大等導(dǎo)致不適應(yīng)禿杉的生長。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)海拔在1400m以上的4株，胸徑分別為40.3cm、32.7cm、28.4cm、19.2cm，平均樹高僅有7m，長勢差。

3.3 空間分布格局

3.3.1 水平結(jié)構(gòu)

雷公山自然保護區(qū)禿杉群落20個樣地調(diào)查統(tǒng)計，見表4。

表4 樣方中禿杉分布實際個體數(shù)

由表4可得雷公山自然保護區(qū)禿杉種群的分散度(S2)為4.5176。每個樣方平均禿杉個體數(shù)(m)為1.8375?？梢姺稚⒍戎荡笥诿總€樣方平均禿杉個體數(shù)(S2>m)，說明雷公山自然保護區(qū)禿杉種群呈集群型，且種群個體極不均勻，呈局部密集。

在踏查中發(fā)現(xiàn)，雷公山自然保護區(qū)禿杉種群個體分布極不均勻，表現(xiàn)在常綠闊葉落葉混交林中有零星單株分布，且分布的單株都是古大樹，呈最頂層林相。總體來看常常成群、成簇、成塊或成斑點狀密集分布，并且各群的大小、群間的距離、群內(nèi)個體的密度不等；本次樣地調(diào)查區(qū)生境條件比較良好，且選擇調(diào)查的禿杉種群都比較集中?？傮w而言，雷公山自然保護區(qū)禿杉種群空間分布類型是以集群型為主，隨機型為輔。

3.3.2 垂直結(jié)構(gòu)

雷公山自然保護區(qū)以常綠闊葉落葉混交林為主，其中禿杉分布只是雷公山自然保護區(qū)一小片。雷公山自然保護區(qū)禿杉植株最高達40m，將禿杉群落林層高度按5m為單位，分為8個林層。每個層次中的主要種群見表5。

表5 雷公山自然保護區(qū)禿杉群落垂直結(jié)構(gòu)概況

從表5可知，禿杉群落垂直分布明顯，禿杉主要分布在0～5m和25m以上的林層中。其中0～5m林層主要是禿杉的幼苗幼樹，25m以上林層主要是禿杉胸徑在60cm以上的大樹，且多數(shù)達到結(jié)實年齡。林層高度0～5m主要是蕨類植物為主，其次是禾本科和禿杉幼苗幼樹。5～10m中主要以山茶科植物和大果臘瓣花(Corylopsismultiflora)為主，其次是部分杜鵑屬(Rhododendron)的喜陰植物。10m～25m的3個林層中，以針闊混交為主。其中栲屬和水青岡占主要優(yōu)勢，杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松(Pinusmassoniana)種群次之。25m以上林層只有禿杉種群，在群落中是“霸王樹”。

4 結(jié)論與討論

(1)通過對雷公山自然保護區(qū)的禿杉種群結(jié)構(gòu)研究，發(fā)現(xiàn)該區(qū)禿杉在1齡級時死亡率出現(xiàn)最高峰，達98.10%，只有1.90%的幼樹進入下一階段，在2齡級時死亡率仍然達到83.60%，僅剩下最初的0.12%。到3齡級只有0.63%幸存，此后死亡率變化趨于穩(wěn)定，到12齡級時的禿杉已達到了樹老枯死的齡級。據(jù)研究人員對禿杉的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，只有當(dāng)禿杉胸徑在60cm以上時才開始結(jié)球果，這時禿杉母樹已成參天大樹，且禿杉母樹林下植被茂盛，種子掉下來都處于蔭涼環(huán)境。由于種子萌發(fā)對陽光的需求較少，加上禿杉都生長在較潮濕地段，因此禿杉種子易萌發(fā)。但當(dāng)禿杉實生苗長出后，其對于陽光的需求無法滿足，就出現(xiàn)在1齡級和2齡級大量死亡，只有極少數(shù)成活下來。如在禿杉1齡級和2齡級時對禿杉母樹林下及周圍的植被進行適當(dāng)干擾，則有利于禿杉幼苗順利度過死亡高峰期，更有利于禿杉種群的發(fā)展。

(2)從雷公山自然保護區(qū)禿杉地理分布格局可知，禿杉在雷公山分布比較集中，胸徑在10cm以上的有5452株，分布面積為78hm2，平均69.9株/hm2；該區(qū)禿杉種群的分散度(S2=4.5176)，呈集群型(S2>m)，且種群個體極不均勻，呈局部密集。保護區(qū)內(nèi)禿杉群落垂直分布明顯，禿杉主要分布在0～5m和25m以上的林層中；主要分布海拔為850～1250m，占禿杉株數(shù)的86.10%)，最適合海拔區(qū)段1050～1150m(占禿杉株數(shù)的31.97%)。

禿杉是優(yōu)良的用材和觀賞樹種，最有利的保護就是保護它的生長環(huán)境和擴大資源量，了解禿杉的生長習(xí)性，如水、光照、土壤、生境環(huán)境、物侯等很有必要。而禿杉的花期是如何授粉的、為什么要成參天大樹才能結(jié)球果、禿杉林下植被為何茂盛等等，都有待研究。