黔西北巖溶區(qū)華山松(Pinus armandii)種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征

何 斌，李 青，陳群利，薛曉輝，李望軍

(貴州省普通高等學(xué)校生物資源開(kāi)發(fā)與生態(tài)修復(fù)特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 生態(tài)工程學(xué)院,貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院，貴州 畢節(jié) 551700)

植物種群結(jié)構(gòu)是植物個(gè)體生存能力與環(huán)境相互作用結(jié)果的體現(xiàn)[1]，是一種動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系[2]。種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[3]，可以反映種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[4]，對(duì)闡明生態(tài)系統(tǒng)的維持、群落結(jié)構(gòu)特征與演替規(guī)律、種群的生存現(xiàn)狀和更新策略具有重要意義[5]。種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、生存分析和時(shí)間序列分析等是種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的重要手段，不僅可以描述種群的生存現(xiàn)狀，還能夠?yàn)榉N群的發(fā)展趨勢(shì)提供重要信息[6-7]，近年來(lái)被廣泛應(yīng)用于植物種群的研究上[8-9]。

華山松(Pinusarmandii)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，為我國(guó)特有樹(shù)種，分布范圍廣，在山西、陜西、貴州、云南等13個(gè)省份海拔1 000～3 300 m范圍內(nèi)均有分布，生長(zhǎng)迅速、耐寒力強(qiáng)，能適應(yīng)多種土壤，具有很強(qiáng)的水源涵養(yǎng)和水土保持等生態(tài)功能。華山松在中國(guó)西南喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中亦占據(jù)重要地位，貴州西北部的喀斯特地區(qū)也是其分布區(qū)之一。同常態(tài)地貌上的森林植被相比，喀斯特森林是一類(lèi)特殊的森林系統(tǒng)，在森林群落特征、演替更新以及種群與環(huán)境之間的相互作用等方面均有顯著差異[10]。目前，對(duì)華山松群落的研究主要集中在植物區(qū)系分析、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位、生物量、養(yǎng)分循環(huán)等方面[11-16]，但是，對(duì)喀斯特地區(qū)華山松種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)方面的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。

鑒于此，筆者以黔西北華山松種群為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)其種群結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析和時(shí)間序列分析等方面的研究，試圖探明華山松種群的生存現(xiàn)狀、數(shù)量動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)，為該物種的保護(hù)及資源管理提供科學(xué)依據(jù)，且對(duì)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持以及退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建具有重要意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省威寧縣西南側(cè)，地處云貴高原烏蒙山區(qū)腹地，地理坐標(biāo)介于26°47′35″～26°52′10″ N，104°09′23″～104°20′10″ E之間。研究區(qū)屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū)，具有日照豐富、冬暖夏涼、冬干夏濕的氣候特征；年平均氣溫 10.9 ℃，最熱月(7 月)平均氣溫 17.3 ℃，最冷月(1月)平均氣溫 2.1 ℃；年均降水量 903.6 mm，主要集中在 5—8 月，占全年降水總量的70.4%；年平均蒸發(fā)量948.7 mm，主要集中在3—5 月，占全年蒸發(fā)總量的43.9%；年平均日照時(shí)數(shù) 1 455.5 h，無(wú)霜期平均 190.5 d。土壤主要為黃棕壤，此外還有棕色石灰土、石質(zhì)土、沼澤土等。研究區(qū)地帶性植被為中亞熱帶半濕潤(rùn)常綠闊葉林，主要由常綠櫟、栗、胡桃和楓楊等闊葉樹(shù)組成，受全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的影響，逐漸逆向演替為目前的次生針葉林和針闊混交林，主要由華山松、云南松(Pinusyunnanensis)、滇楊(Populusyunnanensis)和灌叢等多種植被類(lèi)型組成。

華山松群落為人工飛播造林形成的純林，喬木層郁閉度約75%，樹(shù)高平均為17 m，伴生有槲櫟(Quercusaliena)、杉木(Cunninghamialanceolata)和云南松；灌木層覆蓋度約30%，主要有滇榛(Corylusyunnanensis)、貴州小檗(Berberiscavaleriei)、火棘(Pyracanthafortuneana)、扁刺峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、灰葉栒子(Cotoneasterhebephyllus)等；草本層覆蓋度約20%，主要有蛇莓(Duchesneaindica)、魚(yú)腥草(Houttuyniacordata)、一年蓬(Erigeronannuus)、車(chē)前草(Plantagoasiatica)、老鸛草(Geraniumwilfordii)、豬殃殃(Galiumaparine)、珠光香青(Anaphalismargaritacea)、車(chē)軸草(Galiumodoratum)、紫花地丁(Violaphilippica)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2017年7—8月，在全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)種群分布范圍及生境片斷化狀況，在草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置15塊20 m×30 m的樣地，采用GPS測(cè)定各樣地的地理坐標(biāo)和海拔，同時(shí)記錄坡度、坡向等基本信息。對(duì)樣地內(nèi)所有喬木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量胸徑、樹(shù)高、冠幅等；在樣地內(nèi)按梅花形分別設(shè)置5塊2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄種名、數(shù)量、高度和蓋度等。

1.2.2年齡結(jié)構(gòu)劃分

一般采用生長(zhǎng)錐鉆取木芯的方法來(lái)確定樹(shù)種年齡[17]，但是由于實(shí)際工作中無(wú)法追蹤研究區(qū)內(nèi)所有華山松個(gè)體的生長(zhǎng)周期，利用生長(zhǎng)錐取木芯確定其個(gè)體的真實(shí)年齡較為困難，且缺乏研究區(qū)內(nèi)華山松的解析資料，以及考慮到自然保護(hù)區(qū)內(nèi)對(duì)樹(shù)種的嚴(yán)格保護(hù)要求，故該研究不采用鉆取木芯的方法來(lái)確定樹(shù)木年齡。由于多數(shù)喬木樹(shù)種形成層有規(guī)律的分生，使其胸徑與樹(shù)齡之間存在一定的線性關(guān)系，大多數(shù)學(xué)者采用“空間代替時(shí)間的方法”,即用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡級(jí)結(jié)構(gòu)。根據(jù)華山松的生長(zhǎng)規(guī)律，基于野外樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，將植株胸徑(DBH)從小到大看作時(shí)間順序，參照文獻(xiàn)[18-19]將華山松種群劃分為9個(gè)級(jí)別：Ⅰ級(jí)(DBH<3 cm)、Ⅱ級(jí)(3 cm≤DBH<6 cm)、Ⅲ級(jí)(6 cm≤DBH<9 cm)、Ⅳ級(jí)(9 cm≤DBH<12 cm)、Ⅴ級(jí)(12 cm≤DBH<15 cm)、Ⅵ級(jí)(15 cm≤DBH<18 cm)、Ⅶ級(jí)(18 cm≤DBH<21 cm)、Ⅷ級(jí)(21 cm≤DBH<24 cm)、Ⅸ級(jí)(DBH≥24 cm)。統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)個(gè)體數(shù)，繪制華山松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3種群動(dòng)態(tài)量化方法

華山松種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析參考陳曉德[20]的方法，計(jì)算公式如下：

(1)種群內(nèi)相鄰兩齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量(Vn)的變化動(dòng)態(tài)：

(1)

(2)忽略外部干擾的種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)：

(2)

(3)現(xiàn)實(shí)中，Vpi會(huì)受到外部干擾，還與年齡級(jí)數(shù)量(k)和各齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)(Sn)有關(guān), 可將式(2)修正為

(3)

(4)完全隨機(jī)干擾下種群所承擔(dān)的最大風(fēng)險(xiǎn)概率(P極大)：

(4)

式(1)～(4)中，Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級(jí)種群個(gè)體數(shù)量；Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；k為種群大小級(jí)數(shù)量。 當(dāng)Vn、Vpi、Vpi′為正值時(shí)，說(shuō)明種群個(gè)體數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)；當(dāng)Vn、Vpi、Vpi′為0時(shí)，說(shuō)明種群個(gè)體數(shù)量呈穩(wěn)定的狀態(tài)；當(dāng)Vn、Vpi、Vpi′為負(fù)值時(shí)，說(shuō)明種群個(gè)體數(shù)量呈衰退趨勢(shì)[9]。

1.2.4種群靜態(tài)生命表和存活曲線

參考BEGON等[21]靜態(tài)生命表的編制方法，以徑級(jí)代替齡級(jí)，編制華山松種群的靜態(tài)生命表,主要包括以下參數(shù)：x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)(Ax)，x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(lx)，從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)(dx)，從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率(qx)，從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)(Lx)，從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)(Tx)，進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命(ex)，消失率(損失度)(Kx)，具體計(jì)算公式如下：

lx=ax/a0×1 000，

(5)

dx=lx-lx+1，

(6)

qx=dx/lx×100% ，

(7)

Lx=(lx+lx+1) / 2 ，

(8)

(9)

ex=Tx/lx，

(10)

Kx=lnlx- lnlx+1。

(11)

式(5)～(11)中，ax為勻滑修正后x齡級(jí)內(nèi)的存活個(gè)體數(shù)；a0為ax的初始值。

由于靜態(tài)生命表是反映種群多個(gè)時(shí)代更迭動(dòng)態(tài)過(guò)程的某一特定時(shí)間范圍，并不能追蹤種群的整個(gè)生活史[4]，在編制過(guò)程中可能有死亡率為負(fù)的情況出現(xiàn)，這與靜態(tài)生命表的數(shù)學(xué)假設(shè)不符[22]，所以采用勻滑技術(shù)對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[23]。以徑級(jí)對(duì)應(yīng)齡級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制存活曲線。為了檢驗(yàn)種群存活狀況符合哪種Deevey曲線，運(yùn)用HETT等[24]的檢驗(yàn)方法對(duì)存活曲線進(jìn)行擬合檢驗(yàn)。

1.2.5生存分析

參考馮士雍[25]的計(jì)算方法，引入生存率函數(shù)S(i)、累積死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)4個(gè)函數(shù)分析華山松種群的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，具體公式如下：

(12)

F(i)=1-S(i)，

(13)

(14)

(15)

式(12)～(15)中，Si-1為i-1齡級(jí)存活率，%；Si為i齡級(jí)存活率，%；hi為i齡級(jí)寬度。

以徑級(jí)對(duì)應(yīng)齡級(jí)為橫坐標(biāo)，各生存函數(shù)值為縱坐標(biāo)，分別繪制華山松種群的生存率曲線、累積死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。

1.2.6時(shí)間序列預(yù)測(cè)

參考謝衷潔[26]的時(shí)間序列預(yù)測(cè)方法，采用一次移動(dòng)平均法預(yù)測(cè)華山松種群未來(lái)經(jīng)過(guò)2、4、6、8齡級(jí)后各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量。計(jì)算公式如下：

(16)

式(16)中，Mnt為未來(lái)經(jīng)過(guò)n個(gè)齡級(jí)后t齡級(jí)種群的個(gè)體數(shù)量；n為需要預(yù)測(cè)的時(shí)間；t為齡級(jí)；Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 華山松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

圖1為華山松種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布。隨著齡級(jí)級(jí)數(shù)的增大，華山松種群個(gè)體數(shù)先增加后降低，在Ⅲ級(jí)達(dá)到最大。其中Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)占總數(shù)的26.47%，表明華山松種群幼苗和幼齡個(gè)體數(shù)不充足；Ⅲ～Ⅶ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)最多，占總數(shù)的63.40%，表明華山松種群主要集中在此齡級(jí)范圍；Ⅷ～Ⅸ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量最少，僅占總數(shù)的10.13%。綜上所述，華山松種群整體表現(xiàn)出大、小齡級(jí)個(gè)體數(shù)少、中間齡級(jí)個(gè)體數(shù)多的紡錘型結(jié)構(gòu)。

為了對(duì)華山松種群結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行更準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)，采用種群動(dòng)態(tài)量化方法分析其相鄰齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)。相鄰齡級(jí)間的數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)隨齡級(jí)的增加波動(dòng)較大，正值、0和負(fù)值均有出現(xiàn)。V1～V8的動(dòng)態(tài)指數(shù)值分別為-20.00%、-3.23%、13.98%、6.25%、4.00%、5.56%、26.47%和76.00%，V1～V2值均小于0，說(shuō)明Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)的種群個(gè)體數(shù)量呈衰退動(dòng)態(tài)關(guān)系；其他齡級(jí)的動(dòng)態(tài)指數(shù)值均大于0，說(shuō)明其他齡級(jí)的種群個(gè)體數(shù)量呈增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)關(guān)系。不考慮外部干擾的情況下，種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)為10.62；考慮外部干擾的情況下，種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi′)為0.10。與Vpi相比，Vpi′更趨近于0，說(shuō)明華山松種群屬于增長(zhǎng)型種群，各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量在一定程度上影響了種群的年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)。隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值(P極大)為0.93，說(shuō)明華山松種群對(duì)外界的隨機(jī)干擾敏感性較弱。

圖1 華山松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

2.2 華山松種群靜態(tài)生命表及存活曲線

從華山松種群靜態(tài)生命表(表1)中可以看出，隨著齡級(jí)增加，華山松種群各齡級(jí)的存活數(shù)逐漸減少，個(gè)體期望壽命(ex)逐漸降低，死亡率(qx)和消失率(Kx)逐漸增加，這與其生物學(xué)特性一致。這是因?yàn)橛g林階段種群個(gè)體樹(shù)高、冠幅較小，群落內(nèi)資源豐富，種群個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)小，生存環(huán)境質(zhì)量高，個(gè)體期望壽命高，死亡率和消失率低；隨著林齡的增加，個(gè)體徑級(jí)和冠幅不斷增長(zhǎng)，體積逐漸增大，需要占據(jù)更多的生存空間和養(yǎng)分，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，群落內(nèi)的資源無(wú)法完全滿(mǎn)足所有個(gè)體的生長(zhǎng)需要，同時(shí)個(gè)體達(dá)到一定年齡后生理機(jī)能衰退，個(gè)體期望壽命逐漸下降，死亡率和消失率逐漸升高。

存活曲線是借助于特定年齡存活的個(gè)體數(shù)量相對(duì)于時(shí)間作圖得到的，反映了種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活情況[19]。從華山松的存活曲線(圖2)中可以看出，華山松種群的存活率整體呈下降趨勢(shì)，第Ⅰ～Ⅴ齡級(jí)存活曲線較平緩，曲線斜率較小，個(gè)體存活數(shù)下降較慢；第Ⅴ～Ⅷ齡級(jí)存活曲線下降幅度增加，死亡率提高；第Ⅷ～Ⅸ齡級(jí)存活曲線的斜率最大，個(gè)體存活數(shù)下降最快。

按照Deevey存活曲線類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，華山松種群的存活曲線介于Deevey-Ⅱ型和 Deevey-Ⅲ型之間。使用Hett和Loucks 的2種數(shù)學(xué)模型Nx=N0e-bx和Nx=N0x-b對(duì)華山松種群的存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)，建立如下模型：

y=8.199 9e-0.007 1x，R2= 0.713 3，

(17)

y=7.926 4x-0.224，R2= 0.496 7。

(18)

式(17)～(18)中，y為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)；x為齡級(jí)。

由于指數(shù)模型的R2值大于冪函數(shù)模型的R2值，因此華山松種群的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ型。戈峰[27]認(rèn)為Deevey-Ⅱ型又可以分為3個(gè)亞型：B1亞型,即不同時(shí)期種群個(gè)體成活量相差較大；B2亞型,即不同年齡段種群個(gè)體的死亡率基本相同；B3亞型,即種群幼年期死亡率較高，成年后的死亡率降低。對(duì)其進(jìn)行直線擬合，建立如下模型：

y=-0.369 1x+7.726 3，R2=0.800 0。

(19)

結(jié)合圖2可以看出，華山松種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型中的B1亞型。

種群的死亡率和消失率曲線能夠反映種群的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。由華山松種群的死亡率和消失率曲線(圖3)可知，華山松種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢(shì)基本一致，兩者與齡級(jí)呈正相關(guān)關(guān)系，均隨著齡級(jí)的增長(zhǎng)而增加。這說(shuō)明隨著華山松的生長(zhǎng)，個(gè)體逐漸進(jìn)入喬木層，面臨的生存競(jìng)爭(zhēng)壓力越來(lái)越大，同時(shí)由于喬木層個(gè)體間生態(tài)位重疊越來(lái)越嚴(yán)重，林內(nèi)的生存空間和營(yíng)養(yǎng)資源無(wú)法滿(mǎn)足其生長(zhǎng)需要，導(dǎo)致個(gè)體逐漸死亡、數(shù)量逐漸減少。

表1 華山松種群靜態(tài)生命表

Table 1 Static life table ofP.armandiipopulation

齡級(jí) 徑級(jí)范圍/cmAxaxlxln lxdxqxLxTxexKxⅠ<3721071 0006.9081210.1219394 1264.1260.130Ⅱ3～690948796.7781210.1388183 1873.6280.149Ⅲ>6～993817576.6291210.1606962 3693.1300.175Ⅳ>9～1280686366.4541210.1915751 6732.6320.212Ⅴ>12～1575555146.2421210.2364531 0982.1360.270Ⅵ>15～1872423935.9731210.3103326451.6430.370Ⅶ>18～2168292715.6021210.4482103131.1550.595Ⅷ>21～2450161505.0081210.813891030.6881.674Ⅸ>24123283.33414140.500

Ax為x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù);ax為勻滑修正后x齡級(jí)內(nèi)的存活個(gè)體數(shù);lx為x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù);dx為從x到x+1 齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率;Lx為 從x到x+1 齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù);Tx為從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù);ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命;Kx為消失率。

圖2 華山松種群存活曲線Fig.2 Survival curve of P. armandii population

圖3 華山松種群死亡率和消失率曲線

2.3 華山松種群生存分析

華山松種群生存分析結(jié)果(圖4和圖5)表明，生存率逐漸遞減，累積死亡率逐漸遞增，兩者呈相反的變化趨勢(shì)，符合物種的生物學(xué)特性；Ⅷ齡級(jí)后，生存率函數(shù)和累積死亡率函數(shù)變化均比較平緩，此時(shí)種群的生存率小于3%，累積死亡率大于97%，說(shuō)明華山松種群Ⅷ齡級(jí)后逐漸走向生理枯竭。整體上看，死亡密度和危險(xiǎn)率曲線兩者反差明顯，死亡密度曲線變化平緩，穩(wěn)中有降，其值小于5.0%，表現(xiàn)為中幼齡死亡密度高于老林齡；危險(xiǎn)率曲線呈逐漸增加的趨勢(shì)，最高達(dá)66.7%。綜合4 個(gè)生存函數(shù)的分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)華山松種群具有前期平穩(wěn)、中期增長(zhǎng)、后期衰退的特點(diǎn)。

圖4 華山松種群生存率和累計(jì)死亡率曲線Fig.4 Survival and cumulative mortality rates of P. armandii population

圖5 華山松種群死亡密度和危險(xiǎn)率曲線

2.4 華山松種群時(shí)間序列分析

根據(jù)華山松種群各齡級(jí)株樹(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，按照一次移動(dòng)平均法預(yù)測(cè)未來(lái)2、4、6、8齡級(jí)后各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量(表2)。結(jié)果表明，未來(lái)2、4、6和8個(gè)齡級(jí)后，華山松種群個(gè)體數(shù)從Ⅴ齡級(jí)開(kāi)始均有不同程度的增加，且齡級(jí)越高，未來(lái)經(jīng)歷的時(shí)間越長(zhǎng)，種群個(gè)體數(shù)量增加幅度越大。以第Ⅸ齡級(jí)為例，在經(jīng)歷未來(lái)2、4、6、8齡級(jí)后分別增加了1.58、3.21、3.96和4.63倍，這表明華山松種群的增長(zhǎng)主要依靠中、成林個(gè)體來(lái)維持，短期內(nèi)會(huì)保持一定的增長(zhǎng)趨勢(shì)，但是該種群一旦達(dá)到生理年齡，必然會(huì)走向衰退。種群個(gè)體數(shù)在Ⅱ～Ⅲ齡級(jí)經(jīng)過(guò)2個(gè)齡級(jí)后分別下降10.00%和1.07%，這表明華山松種群幼苗個(gè)體缺乏，不能保證幼、中齡階段個(gè)體充分更新。綜合其整體發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看，華山松種群難以保證其正常更新，如果不采取相應(yīng)措施，未來(lái)種群會(huì)逐漸衰退。

表2 華山松種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析

Table 2 Time sequence analysis of age structure ofP.armandiipopulation

齡級(jí)原始數(shù)據(jù)M2M4M6M8Ⅰ72Ⅱ9081Ⅲ9392Ⅳ808784Ⅴ757885Ⅵ72748080Ⅶ68707480Ⅷ5059667375Ⅸ1231516068

M2、M4、M6和M8分別為經(jīng)過(guò) 2、4、6和8 齡級(jí)時(shí)間后各齡級(jí)的種群大小。

3 討論與結(jié)論

3.1 華山松種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)可以反映種群不同階段個(gè)體的組配情況，揭示種群的生存現(xiàn)狀和更新策略[21]。植物種群結(jié)構(gòu)是植物對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性的一種體現(xiàn)，可以反映種群內(nèi)部個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[9]。從研究結(jié)果可知，華山松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈兩頭小中間大的紡錘型結(jié)構(gòu)，其中Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)占總數(shù)的26.47%，Ⅲ～Ⅶ齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)占總數(shù)的63.40%，Ⅷ～Ⅸ齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)占總數(shù)的10.13%，表明該種群為穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)。這與數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)反映出的種群結(jié)構(gòu)存在一定差異。數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)表明華山松種群動(dòng)態(tài)存在一定的波動(dòng)性，整體表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群，但Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)出現(xiàn)了負(fù)增長(zhǎng)現(xiàn)象(Vi值小于0)，這說(shuō)明現(xiàn)有的華山松種群主要依靠成齡個(gè)體來(lái)維系其種群結(jié)構(gòu)，種群的更新過(guò)程可能被延緩或者阻礙。因此，可以推測(cè)雖然華山松種群整體上表現(xiàn)為增長(zhǎng)趨勢(shì)，但是其自然更新仍然存在一定的隱患。這與裸果木[28]、羽葉丁香[9]和水曲柳[29]的種群特征類(lèi)似。

靜態(tài)生命表分析表明第Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)個(gè)體生命期望壽命較高，但實(shí)際存活量較少，由此推斷華山松種群幼齡個(gè)體受到了較強(qiáng)的外界干擾。實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)樣地經(jīng)常受到周?chē)迕穹拍痢⑿教坎癫杉然顒?dòng)的影響，幼苗損失現(xiàn)象極為嚴(yán)重。已有研究發(fā)現(xiàn)，森林更新過(guò)程中幼苗階段是最重要和敏感的階段[19]，種群更新的限制因子主要是有限的空間和資源[30]。張小鵬等[31]研究表明，華山松幼苗儲(chǔ)量大，但幼苗向幼樹(shù)過(guò)渡階段死亡率較高。這是由于華山松屬于松屬植物，是生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒樹(shù)種，其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程需要良好的光照條件。雖然華山松種群幼苗豐富，但是隨著幼苗的生長(zhǎng)，林下相對(duì)郁閉的環(huán)境不能滿(mǎn)足幼樹(shù)對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)空間的需求，導(dǎo)致了強(qiáng)烈的“自疏和他疏”現(xiàn)象。因此，可以推測(cè)由于華山松幼苗的競(jìng)爭(zhēng)力弱以及環(huán)境的篩選作用，導(dǎo)致幼齡林個(gè)體無(wú)法進(jìn)入下一齡級(jí)，這已經(jīng)成為華山松種群更新和發(fā)展的“瓶頸”。

3.2 華山松種群的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)

種群靜態(tài)生命表和存活曲線可以直觀地描述種群的現(xiàn)實(shí)狀況，揭示種群與環(huán)境之間的適應(yīng)機(jī)制[32]。靜態(tài)生命表表明，華山松種群的死亡率和消失率變化趨勢(shì)基本一致，前期緩慢增加，中期加速增長(zhǎng)，末期急速上升。華山松種群的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，在第Ⅷ齡級(jí)之前死亡率相對(duì)平穩(wěn)，之后死亡率突然上升，說(shuō)明華山松種群進(jìn)入了生理衰亡期，老齡林個(gè)體對(duì)空間和營(yíng)養(yǎng)資源的競(jìng)爭(zhēng)力下降，植株個(gè)體逐漸衰老。生存函數(shù)是任意時(shí)刻的函數(shù)，比存活曲線能更能直觀和具體地反映種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化[33]。

生存分析表明，隨著齡級(jí)的增加，華山松種群生存率逐漸降低，累計(jì)死亡率逐漸升高，兩者呈相反的變化趨勢(shì)；死亡密度曲線變化平緩，且穩(wěn)中有降，而危險(xiǎn)率曲線則呈逐漸增加的趨勢(shì)，總的來(lái)說(shuō)，危險(xiǎn)率高于死亡率。這是由于老齡華山松個(gè)體數(shù)量較少，盡管死亡率很高，但是死亡密度呈降低趨勢(shì)。綜合4個(gè)生存函數(shù)分析，華山松種群整體表現(xiàn)為前期平穩(wěn)、中期增長(zhǎng)、后期衰退的動(dòng)態(tài)特征，這可能是由于幼齡林階段華山松的生物學(xué)特性和其生境共同導(dǎo)致了高死亡率，僅有小部分個(gè)體能夠進(jìn)入下一齡級(jí)；隨著個(gè)體的發(fā)育，對(duì)生存空間、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和光照等環(huán)境條件的需求逐漸增加，種間和種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致生長(zhǎng)脆弱的個(gè)體不能滿(mǎn)足自身所需的資源而被淘汰，死亡率較高；老齡林階段，由于個(gè)體進(jìn)入了生理衰退期，對(duì)外界干擾的抵抗力變?nèi)酰N群迅速走向消亡。

時(shí)間序列分析表明，在未來(lái)2、4、6、8齡級(jí)后，Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)呈逐漸減少的趨勢(shì)，Ⅴ～Ⅸ齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)則呈逐漸增加的趨勢(shì)，這說(shuō)明種群在短期內(nèi)不會(huì)出現(xiàn)毀滅性的衰退，仍能保持增長(zhǎng)趨勢(shì)，但是由于幼苗、幼樹(shù)數(shù)量不足，不能充分補(bǔ)充種群中、壯齡階段個(gè)體數(shù)量，最終必然會(huì)導(dǎo)致種群出現(xiàn)齡級(jí)斷層，逐漸衰退。

3.3 種群更新及管護(hù)建議

植物種群更新是種子生理特征、幼苗更新能力與環(huán)境相互作用的過(guò)程[18]，受種源、傳播和建成的影響[34]。張小鵬等[31]研究發(fā)現(xiàn)，影響華山松幼苗定居的關(guān)鍵因子是土壤含水量和凋落物厚度，決定幼苗向幼樹(shù)成功過(guò)渡的關(guān)鍵因子是光照。研究區(qū)內(nèi)華山松種子豐富、土壤含水量高和凋落物層薄保證了幼苗補(bǔ)給充足，但是由于研究區(qū)周邊農(nóng)民的人為干擾，幼苗經(jīng)常受到牲畜的破壞；同時(shí)，研究區(qū)內(nèi)華山松密度較高，林分郁閉度度高，林內(nèi)光照不足，影響了幼苗向幼樹(shù)的過(guò)渡。由此可見(jiàn)，華山松自身的生物學(xué)特性、生境條件和人為因子影響著華山松的更新。

綜上分析，僅依靠華山松林下天然更新難以維持其種群穩(wěn)定性，加強(qiáng)幼苗和幼樹(shù)的保護(hù)是保持華山松種群增長(zhǎng)的關(guān)鍵。因此，在森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中需清除林下活地被物、凋落物等，改善幼苗的生存環(huán)境，提高幼苗的定居成功率；改善林內(nèi)光照條件，建立小面積林窗，為更新層個(gè)體的發(fā)育創(chuàng)造有利環(huán)境條件，提高幼苗、幼樹(shù)的成活率；加強(qiáng)管理，防止周?chē)迕癫煞ズ瓦^(guò)度放牧等人為干擾行為對(duì)幼苗的破壞，為華山松種群的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展提供保障。