冷春暉 張 露 易 敏 孫世武 蔣祥英 賴(lài) 猛

(1江西農(nóng)業(yè)大學(xué),江西特色林木資源培育與利用2011 協(xié)同創(chuàng)新中心/江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330045；2吉安市白云山林場(chǎng),江西 吉安 343062；3景德鎮(zhèn)市楓樹(shù)山林場(chǎng),江西 景德鎮(zhèn) 333000)

產(chǎn)脂量是衡量松屬(Pinus)樹(shù)種產(chǎn)脂能力非常重要的指標(biāo),受樹(shù)體因子、林學(xué)因子和氣象因子等諸多因素的影響[1]。目前,在生產(chǎn)上采脂工選擇高產(chǎn)脂植株仍較盲目,通過(guò)了解產(chǎn)脂量與其他性狀內(nèi)在的相關(guān)性,可以進(jìn)行松脂性狀與其他性狀的間接選擇或聯(lián)合選擇,大大提高良種選擇的效率。研究表明,產(chǎn)脂量與樹(shù)體表觀形態(tài)因子緊密相關(guān)[2]。隨著高產(chǎn)脂選育研究工作的推進(jìn),產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)性狀、樹(shù)冠性狀等表觀形態(tài)因子之間的關(guān)系正逐漸成為育種學(xué)家關(guān)心的重點(diǎn)問(wèn)題[1,3]。如胸徑可作為思茅松(P.kesiyavar)、馬尾松(P.massoniana)和濕地松(P.elliottii)等松類(lèi)高產(chǎn)脂優(yōu)樹(shù)野外選擇的主要指標(biāo)[4-6]。樹(shù)冠性狀中冠幅、冠長(zhǎng)、樹(shù)冠輪廓與產(chǎn)脂能力之間均存在較高的遺傳相關(guān)性,這3 個(gè)因子對(duì)產(chǎn)脂量的影響程度依次增強(qiáng),當(dāng)樹(shù)冠比率在40%～50%時(shí),松脂產(chǎn)量和樹(shù)木生長(zhǎng)量將維持最佳狀態(tài),樹(shù)冠長(zhǎng)度與樹(shù)高之比低于1/3 時(shí)松脂產(chǎn)量明顯減少[5,7-8]。此外,樹(shù)皮厚度、分枝角、側(cè)枝粗度等因子也是影響產(chǎn)脂量的重要因素,且與產(chǎn)脂量存在顯著的線(xiàn)性關(guān)系[9-10]。

濕地松原產(chǎn)于美國(guó)東南部,在我國(guó)已有70 多年的引種歷史,其松脂主要由松節(jié)油和松香組成,具有質(zhì)量好、松香不易結(jié)晶、雜質(zhì)少、β-蒎烯含量高等特點(diǎn),廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)、化妝品、食品和醫(yī)藥等領(lǐng)域[11-12]。近年來(lái),我國(guó)已開(kāi)展?jié)竦厮僧a(chǎn)脂量的遺傳測(cè)定和產(chǎn)脂量相關(guān)因子分析等工作,但現(xiàn)有研究方法仍存在許多不足,如在產(chǎn)脂量預(yù)測(cè)模型的建立上,大多以單個(gè)指標(biāo)或單類(lèi)性狀預(yù)測(cè)為主,預(yù)測(cè)精度不足,效率較低；全年稱(chēng)脂測(cè)量法雖然可獲得精準(zhǔn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù),但消耗的人、財(cái)、物力過(guò)大,不適宜大規(guī)模推廣。因此,系統(tǒng)掌握濕地松產(chǎn)脂量與樹(shù)體因子間的關(guān)系及其控制途徑,并以此為基礎(chǔ)建立產(chǎn)脂量預(yù)測(cè)模型,既是選育濕地松高產(chǎn)脂優(yōu)樹(shù)的前提,也是科學(xué)開(kāi)展?jié)竦厮刹芍侄ㄏ蚺嘤幕A(chǔ)。本研究以贛北、贛中和贛南等多種典型立地條件下的28年生濕地松家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象,應(yīng)用遺傳相關(guān)及通徑分析的方法研究生長(zhǎng)性狀和樹(shù)冠性狀與產(chǎn)脂量之間的相關(guān)關(guān)系及其對(duì)產(chǎn)脂量的遺傳控制途徑,構(gòu)建主要性狀與產(chǎn)脂量之間的關(guān)系模型,為脂用目標(biāo)濕地松優(yōu)良品種選育提供間接評(píng)價(jià)因子,這對(duì)加快濕地松高產(chǎn)脂選育進(jìn)程和提高育種效率具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)地分別位于景德鎮(zhèn)楓樹(shù)山林場(chǎng)、吉安白云山林場(chǎng)和贛州九龍林場(chǎng),各試驗(yàn)地基本概況如表1所示。試驗(yàn)林均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),均包括同樣的112 個(gè)從美國(guó)引進(jìn)的高產(chǎn)脂濕地松家系,分5 個(gè)區(qū)組,4 次重復(fù),1989年春育苗,1990年春造林。

表1 試驗(yàn)地基本概況Table 1 Basic information of the test sites

1.2 試驗(yàn)測(cè)定及方法

2016年8月,對(duì)三片試驗(yàn)林進(jìn)行全林產(chǎn)脂量(resin yield,RY)、生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀的測(cè)定。采用下降式單刀采脂法進(jìn)行產(chǎn)脂量的測(cè)定,割脂高度在樣木約1.5 m 處,傾斜樹(shù)干呈45°割面,負(fù)荷率約為40%,側(cè)溝深入木質(zhì)部5 mm,步距2 mm,割脂頻率兩天一刀。8月共割脂15 刀,月末收脂并記錄每株林木的單株產(chǎn)脂量,稱(chēng)量時(shí)先將松脂收集袋中的水倒出,然后將松脂收集袋掛在彈簧稱(chēng)上直接稱(chēng)量。測(cè)量生長(zhǎng)性狀：樹(shù)高(height of the tree,HGT)、胸徑(diameter at breast height,DBH)、枝下高(height under live crown,HLC)；樹(shù)冠性狀：冠幅(crown width,CW)、冠長(zhǎng)(crown length,CL)、樹(shù)冠表面積(crown surface area,CSA),其中樹(shù)冠表面積由冠幅和冠長(zhǎng)計(jì)算得出[13]：

1.3 建模方法

利用線(xiàn)性混合模型(mixed linear model,LMM),進(jìn)行多點(diǎn)遺傳分析,單變量分析模型如下[14]：

式中,y是觀測(cè)值向量,μ表示該性狀觀察值的總體平均值向量,s、b(s)是固定的地點(diǎn)和地點(diǎn)內(nèi)區(qū)組效應(yīng)向量,f、fs、fb(s)和e是隨機(jī)的家系、家系-地點(diǎn)交互、家系-地點(diǎn)內(nèi)區(qū)組交互及殘差效應(yīng)向量。X和Z分別是固定和隨機(jī)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣。模型假設(shè)f～ N(0,,其中和分別是家系、家系-地點(diǎn)交互、家系-地點(diǎn)內(nèi)區(qū)組交互及殘差方差,Ⅰ是單位矩陣。

以多點(diǎn)單變量遺傳分析模型為基礎(chǔ),利用擴(kuò)展的雙變量模型進(jìn)行性狀間的遺傳相關(guān)分析,模型如下：

利用公式計(jì)算相關(guān)系數(shù)[15-16]：

模型擬合及參數(shù)估計(jì)均通過(guò)ASReml-R(V3.0)統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行[17]。其中,方差估計(jì)采用限制性最大似然估計(jì)法(residual maximum likelihood,REML)[18]。利用t檢驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)系數(shù)顯著性的假設(shè)檢驗(yàn),其零假設(shè)是相關(guān)系數(shù)r＝0。

基于遺傳相關(guān)系數(shù),利用最小二乘法進(jìn)行生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀與產(chǎn)脂量的遺傳通徑分析[19]。其分析過(guò)程如下,設(shè)有變量x1,x2,…,xn與y,它們之間存在著線(xiàn)性關(guān)系,其回歸方程為：

利用最小二乘法求方程組,求得性狀x1,x2,…,xn對(duì)性狀y 的直接通徑系數(shù)p：

式中,[A]為各控制性狀x1,x2,…,xn與性狀y的遺傳相關(guān)系數(shù)向量,[B]為各控制性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)矩陣。

式中,qiΠj為xi通過(guò)xj對(duì)性狀y的間接通徑系數(shù)；rij為xi與xj的遺傳相關(guān)系數(shù)；pj為xj直接通徑系數(shù)。

根據(jù)通徑分析結(jié)果,確定對(duì)產(chǎn)脂量貢獻(xiàn)率最大的因子,應(yīng)用SPSS 22.0 建立多元回歸模型,并對(duì)模型進(jìn)行預(yù)估精度檢驗(yàn)[20]。其中,每個(gè)家系隨機(jī)挑選兩組數(shù)據(jù),112 個(gè)家系,3 個(gè)試點(diǎn)共672 組數(shù)據(jù)作為模型的檢驗(yàn)樣本,其余數(shù)據(jù)作為擬合樣本,模型預(yù)估精度檢驗(yàn)公式如下：

式中,yi為實(shí)測(cè)值,為預(yù)估值,n為樣本數(shù),tα為置信水平為0.05 時(shí)t的分布值,T為回歸模型中的參數(shù)個(gè)數(shù),為預(yù)估值的均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地松家系試驗(yàn)林各測(cè)定性狀的表型變異特征

由表2可知,景德鎮(zhèn)、吉安和贛州(由北向南)3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)脂量均值分別為1.17、1.16 和1.25 kg,贛州產(chǎn)脂量均值大于其他兩試驗(yàn)點(diǎn),且與景德鎮(zhèn)和吉安的產(chǎn)脂量均值間呈顯著差異,吉安產(chǎn)脂量最低但變異系數(shù)最高達(dá)35.57%,說(shuō)明該點(diǎn)產(chǎn)脂量具有更大的選擇潛力。胸徑均值由北向南逐漸增加,分別為25.26、27.82 和28.05 cm,贛南點(diǎn)(贛州)的年均氣溫和無(wú)霜期的天數(shù)均較其他兩試驗(yàn)點(diǎn)高,這可能是其胸徑均值更大的原因之一；樹(shù)高、枝下高、冠幅和樹(shù)冠表面積均值均以景德鎮(zhèn)為最大,而冠長(zhǎng)均值則以吉安表現(xiàn)最優(yōu)。

2.2 產(chǎn)脂量、生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀間的遺傳相關(guān)性分析

由表3可知,除枝下高外,產(chǎn)脂量與各性狀間均呈顯著或極顯著的遺傳正相關(guān)關(guān)系；其中,與產(chǎn)脂量遺傳相關(guān)系數(shù)排名前二位的性狀分別為胸徑(R＝0.93)和樹(shù)冠表面積(R＝0.83),說(shuō)明胸徑和樹(shù)冠表面積對(duì)產(chǎn)脂量的影響要高于其他因子,在進(jìn)行間接選擇時(shí),胸徑和樹(shù)冠表面積越大,單株產(chǎn)脂量越高。除個(gè)別性狀外,生長(zhǎng)性狀與樹(shù)冠性狀呈顯著或極顯著遺傳正相關(guān)關(guān)系。在各樹(shù)冠性狀的相關(guān)關(guān)系中,整體來(lái)看,冠幅、冠長(zhǎng)和樹(shù)冠表面積三者間均呈極顯著遺傳正相關(guān)關(guān)系,枝下高與冠幅及樹(shù)冠表面積的遺傳相關(guān)系數(shù)不顯著且與冠幅呈負(fù)相關(guān)。

表3 產(chǎn)脂量、生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀間的多點(diǎn)綜合遺傳相關(guān)分析Table 3 Estimated intertrait genetic correlations among resin yield， growth traits and crown traits from site combined analysis

2.3 生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀與產(chǎn)脂量的遺傳通徑分析

由圖1 和表4可知,在濕地松生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀與產(chǎn)脂量的通徑分析中,不同生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀對(duì)產(chǎn)脂量的直接控制作用不同。樹(shù)高對(duì)產(chǎn)脂量的直接作用很強(qiáng)烈,直接通徑系數(shù)高達(dá)1.537,但絕大部分被反向間接作用(間接通徑系數(shù)達(dá)-1.207)所抵消,故兩者相關(guān)系數(shù)僅為0.330。同樣,冠長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)脂量具有很強(qiáng)烈的直接作用(直接通徑系數(shù)為-1.098),然而冠長(zhǎng)通過(guò)影響樹(shù)高、胸徑、冠幅及樹(shù)冠表面積等性狀對(duì)產(chǎn)脂量產(chǎn)生了更加強(qiáng)烈的間接正效應(yīng),因此冠長(zhǎng)與產(chǎn)脂量呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系,且兩者關(guān)系達(dá)極顯著水平。枝下高對(duì)產(chǎn)脂量的直接作用和間接作用大小非常接近,但方向正好相反,因此,兩者的相關(guān)系數(shù)很小,僅為0.060。胸徑、樹(shù)冠表面積和冠幅的直接通徑系數(shù)分別為0.599、0.511 和0.329,間接通徑系數(shù)分別為0.331、0.319 和0.401,直接作用和間接作用均表現(xiàn)出相同的正向效應(yīng),因此這3 個(gè)性狀與產(chǎn)脂量均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系。

由表5可知,6 個(gè)生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀對(duì)單株產(chǎn)脂量影響明顯,在各性狀之間的相互作用下,其對(duì)產(chǎn)脂量的決定系數(shù)貢獻(xiàn)之和為0.820,同時(shí)亦說(shuō)明還有其他因素影響林木的產(chǎn)脂量,如生長(zhǎng)環(huán)境、松脂的分泌與運(yùn)輸機(jī)制及控制松脂合成基因的選擇性表達(dá)等因素。由各性狀對(duì)決定系數(shù)的貢獻(xiàn)程度排序可知,胸徑(0.557)、樹(shù)高(0.507)、樹(shù)冠表面積(0.424)和冠幅(0.240)通過(guò)直接作用和間接作用成為影響產(chǎn)脂量的主導(dǎo)因素。

表4 生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀對(duì)產(chǎn)脂量的遺傳通徑系數(shù)Table 4 Genetic path analysis coefficients of growth and crown traits on resin yield

2.4 產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀的多元回歸分析

根據(jù)通徑分析結(jié)果,得出對(duì)產(chǎn)脂量影響最大的4個(gè)因子分別為胸徑、樹(shù)高、樹(shù)冠表面積和冠幅,將這4個(gè)因子與產(chǎn)脂量之間進(jìn)行多元回歸分析。每個(gè)家系隨機(jī)挑選兩組數(shù)據(jù),112 個(gè)家系,3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)共672 組數(shù)據(jù)作為檢驗(yàn)樣本,其余數(shù)據(jù)作為擬合樣本；利用擬合樣本建立產(chǎn)脂量與胸徑、樹(shù)高、樹(shù)冠表面積和冠幅的回歸方 程：y＝- 0.255 ＋0.040x(DBH)＋0.004x(HGT)＋0.006x(CSA)＋0.036x(CW),對(duì)回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(F＝955.907??,R2＝0.559),回歸常數(shù)和回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。用672 組檢驗(yàn)樣本對(duì)上述方程進(jìn)行預(yù)估精度計(jì)算,得到預(yù)估精度為99.64%,超過(guò)95%,因此應(yīng)用該模型預(yù)測(cè)濕地松的產(chǎn)脂量是可行且可靠的。

圖1 生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀對(duì)產(chǎn)脂量的通徑圖Fig.1 Path map of resin yield by growth and crown traits

3 討論

近年來(lái),隨著松脂價(jià)格逐年上漲,濕地松松脂產(chǎn)業(yè)為林農(nóng)帶來(lái)了豐厚的經(jīng)濟(jì)回報(bào)。然而,目前松脂生產(chǎn)仍主要靠大面積人工采脂來(lái)完成,采脂工作強(qiáng)度大、勞動(dòng)效率低。雖然高產(chǎn)脂選優(yōu)工作已有一定進(jìn)展,但在選優(yōu)過(guò)程中,因無(wú)可靠鑒別高產(chǎn)脂濕地松的因子,采脂工選擇高產(chǎn)脂采脂樹(shù)時(shí)具有較大的盲目性,選擇效率低,誤選率較高。如果采取全年稱(chēng)脂測(cè)量法,雖然可以提高選擇精度,但會(huì)消耗大量的人力、物力及財(cái)力,嚴(yán)重阻礙高產(chǎn)脂濕地松選育研究進(jìn)展。本研究以濕地松多點(diǎn)家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象,具有廣泛的代表性,由不同試點(diǎn)產(chǎn)脂量可知,濕地松單月單株產(chǎn)脂量均值在1.16～1.25 kg 之間,與馬尾松、海岸松(P.pinaster)等松類(lèi)樹(shù)種產(chǎn)脂量略有差異[10,21],造成此現(xiàn)象的原因可能是松屬內(nèi)不同樹(shù)種間的種間差異,此外,立地環(huán)境、取樣年齡、取樣方法也會(huì)對(duì)產(chǎn)脂量產(chǎn)生重要影響[22-23]。整體來(lái)看,贛南(1.25 kg)的產(chǎn)脂量高于贛北(1.17 kg)和贛中(1.16 kg),這主要是因?yàn)橼M南的年平均氣溫高于贛中和贛北,而年降雨量又低于這兩點(diǎn),適度的高溫和干旱能夠提高產(chǎn)脂樹(shù)種分泌松脂的能力[21,24]。濕地松生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀在贛北、贛中和贛南3 個(gè)典型立地條件下表現(xiàn)出不同的特點(diǎn),在三點(diǎn)中贛北的樹(shù)高、枝下高、冠幅和樹(shù)冠表面積最大。贛中的冠長(zhǎng)表現(xiàn)最優(yōu),而贛南則胸徑最大,土壤和區(qū)域氣候條件對(duì)生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀均有一定影響,關(guān)于該結(jié)論已有相關(guān)報(bào)道[25-26]。

林木生長(zhǎng)性狀與其產(chǎn)脂性狀關(guān)系較為復(fù)雜,既可能為正相關(guān)又可能為負(fù)相關(guān)關(guān)系。有研究認(rèn)為,胸徑大的林木產(chǎn)脂量高,主要是因?yàn)樾貜酱蟮闹仓昶錁?shù)脂道數(shù)量較多,而樹(shù)脂道數(shù)量又與產(chǎn)脂量呈正相關(guān)關(guān)系[1-2,21]。本研究中,通過(guò)產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)關(guān)系可知,胸徑與產(chǎn)脂量的遺傳相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.93,是影響松脂產(chǎn)量最重要的因子之一,與上述結(jié)論基本一致。然而,另有研究表明,針葉樹(shù)的生長(zhǎng)性狀與其產(chǎn)脂能力(單位胸徑的產(chǎn)脂量)呈負(fù)向相關(guān)[27-29]。生長(zhǎng)/分化平衡假說(shuō)(growth/differentiation balance hypothesis,GDBH)對(duì)此的解釋為,在環(huán)境脅迫條件下,植物體內(nèi)的碳水化合物優(yōu)先保障具有防御功能的萜烯、酚酸和松脂等次生化合物的合成,而植物體內(nèi)的碳水化合物是相對(duì)有限的,當(dāng)碳水化合物優(yōu)先分配給次生代謝物時(shí),其分配給植物生長(zhǎng)需求的碳水化合物則會(huì)相應(yīng)減少,從這點(diǎn)來(lái)看,生長(zhǎng)性狀與其產(chǎn)脂力為負(fù)相關(guān)關(guān)系[24,30]。Hood 等[3]對(duì)美國(guó)黃松(P.ponderosa)的研究認(rèn)為生長(zhǎng)性狀與產(chǎn)脂性狀的相互關(guān)系取決于所選樹(shù)脂道性狀的度量單位。例如,生長(zhǎng)較慢的美國(guó)黃松在單位面積內(nèi)樹(shù)脂道數(shù)目和單位面積內(nèi)樹(shù)脂道總面積要高于生長(zhǎng)較快的林木,當(dāng)以此為度量單位時(shí),生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀為負(fù)相關(guān)關(guān)系；然而,生長(zhǎng)較快的美國(guó)黃松在單個(gè)樹(shù)脂道平均面積、樹(shù)脂道總數(shù)目和樹(shù)脂道總面積要高于生長(zhǎng)較慢的林木,而當(dāng)以此為度量單位時(shí),生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀為正相關(guān)關(guān)系。產(chǎn)脂量與樹(shù)冠性狀的遺傳相關(guān)分析結(jié)果表明,樹(shù)冠表面積與產(chǎn)脂量的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.83,是影響松脂產(chǎn)量的另一重要因子。從生理角度來(lái)看,松脂是光合作用的次生代謝產(chǎn)物,而植物體內(nèi)次生代謝物質(zhì)積累與光合作用密切相關(guān),說(shuō)明光合能力是決定松脂產(chǎn)量高低的重要因素[30-32]。針葉作為松樹(shù)的光合器官,林木樹(shù)冠表面積越大,能夠進(jìn)行光合作用的針葉就越多,光合能力就越強(qiáng),其相應(yīng)的產(chǎn)脂量也越高[1,33]。

和遺傳相關(guān)相比,遺傳通徑分析能把性狀間的遺傳相關(guān)性分解成直接和間接作用,可更深入評(píng)價(jià)因變量對(duì)自變量具體的控制程度和控制機(jī)理,同時(shí)利用各性狀的決定系數(shù)總貢獻(xiàn)可表現(xiàn)影響程度,因此其在林木選育過(guò)程中具有十分重要的作用[34-35]。對(duì)產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀進(jìn)行通徑分析發(fā)現(xiàn),除胸徑和樹(shù)冠表面積外,樹(shù)高和冠幅也是對(duì)產(chǎn)脂量影響較大的因子。有學(xué)者認(rèn)為,松樹(shù)在進(jìn)行采脂時(shí),隨著割面面積增加、樹(shù)脂道破壞增多,出脂量也會(huì)隨之增大,在其他因素一致的情況下,樹(shù)越高,樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)健康狀況越好,生長(zhǎng)越旺盛,作為新陳代謝產(chǎn)物的松脂產(chǎn)量也越大[36]。許建偉[5]在研究馬尾松樹(shù)體因子與產(chǎn)脂量的相關(guān)關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),冠長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)脂量的影響作用強(qiáng)于冠幅,與本研究遺傳通徑分析結(jié)論不一致。根據(jù)遺傳相關(guān)和通徑分析結(jié)果,綜合得出對(duì)產(chǎn)脂量影響最大的4 個(gè)因子分別為胸徑、樹(shù)高、樹(shù)冠表面積和冠幅,其與產(chǎn)脂量構(gòu)建的多元回歸方程為y＝-0.255 ＋0.040x(DBH)＋0.004x(HGT)＋0.006x(CSA)＋0.036x(CW),此模型預(yù)估精度達(dá)99.64%。在高產(chǎn)脂選育過(guò)程中,通過(guò)樹(shù)高、胸徑和樹(shù)冠表面積等較易測(cè)得的因子,應(yīng)用上述多元回歸模型可對(duì)產(chǎn)脂量進(jìn)行初步預(yù)估；根據(jù)產(chǎn)脂量預(yù)估結(jié)果結(jié)合割脂精確稱(chēng)量開(kāi)展高產(chǎn)脂選育工作,可大大降低誤選率并提高選擇效率,節(jié)約人力和物力。

4 結(jié)論

濕地松產(chǎn)脂量與主要生長(zhǎng)及樹(shù)冠性狀(除枝下高外)呈顯著或極顯著的遺傳正相關(guān)關(guān)系。遺傳通徑分析中,本研究選取的6 個(gè)生長(zhǎng)及樹(shù)冠因子可以解釋產(chǎn)脂量影響作用的82%,其中,胸徑、樹(shù)高、樹(shù)冠表面積和冠幅成為影響產(chǎn)脂量的主導(dǎo)因素,其他影響林木產(chǎn)脂量的因子有待進(jìn)一步研究。建立的產(chǎn)脂量與胸徑、樹(shù)高、樹(shù)冠表面積和冠幅的多元回歸模型,預(yù)估精度為99.64%,能較好地預(yù)測(cè)林木的產(chǎn)脂量。在濕地松高產(chǎn)脂遺傳改良過(guò)程中,通過(guò)對(duì)樹(shù)高、胸徑、樹(shù)冠表面積和冠幅的快速測(cè)定,可達(dá)到預(yù)測(cè)產(chǎn)脂量的目的,大大減少工作量,以實(shí)現(xiàn)早期選育。