馬一鳴，韓 峰，李慶偉，李 紅，徐福至，張雨琪

(內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010018)

針對唇形科植物已開展很多研究，如在飼用價值、揮發(fā)油化學成分[3]、藥用植物資源調查[4-5]、百里香營養(yǎng)器官解剖結構觀察[6]、腺毛及其分泌研究進展[7]、葉表及腺毛的形態(tài)比較[8]、果實化學成分分析及形態(tài)特征[9]等，但少見營養(yǎng)器官解剖結構方面的研究.開展根莖葉解剖結構比較研究，可為唇形科植物野生花卉和藥用植物引種栽培，建立唇形科植物解剖學提供依據，以進一步進行開發(fā)利用.本次研究對亞洲百里香、薄荷、黃芩、并頭黃芩、串鈴草和裂葉荊芥6種唇形植物根莖葉的解剖結構進行比較.其中，百里香是著名的香料作物，提取物具有防腐、殺菌、抗氧化等多種作用[10]，有一定的食用價值，富含的多酚類抗氧化成分具有藥用價值[11]；薄荷是一種常用的中藥材，具有清利頭目、疏風散熱、利咽、疏肝行氣的作用，薄荷油既可以外用，清涼止癢，也可內服，使人的中樞神經興奮，促進汗腺分泌[12]；黃芩以干燥根入藥，具有清熱燥濕、抗菌、抗病毒等功效，提取物黃芩苷在腦保護、肝保護和抗腫瘤方面有重要作用[13]；并頭黃芩以全草或根莖入藥，具有清熱解毒的作用，從中分離出的黃酮類化合物，在解熱、鎮(zhèn)痛、抗炎方面有重要作用[14]；串鈴草塊根入藥，具有清熱止咳、活血止痛、祛風除濕的功效[15]；裂葉荊芥全草及花穗為常用中藥，具有解表散風、透疹等作用，藥用成分揮發(fā)油具有抗菌、抗炎、抗病毒和促進免疫等作用[16].

1 材料與方法

本次試驗用的6種唇形科植物于2010年7月采自內蒙古赤峰市賽罕烏拉自然保護區(qū)(表1)，該保護區(qū)位于內蒙古巴林右旗境內，地理坐標為北緯43°59′～44°27′，東經118°18′～118°55′，屬中溫帶半濕潤溫寒氣候區(qū)，冬季漫長寒冷，夏季短促炎熱，秋季氣溫下降快.年日照時間3 000 h，年均氣溫20 ℃，年有效積溫1 800 ℃，年降水量400 mm，無霜期100 d左右.6種唇形科植物各采30株，采全株.選取根、莖、葉，F(xiàn)AA固定，用70%、85%、95%、100%等不同體積分數(shù)的酒精脫水1 h，經酒精和二甲苯各半混合液浸漬2 h，再經二甲苯透明兩次各2 h，再放入二甲苯和石蠟等量混合液浸漬2 h，浸蠟2次，每次2 h，經過包埋、切片、粘片、展片、二甲苯脫蠟、番紅-固綠雙重染色滴染，最后用中性樹膠封片制成永久制片.在OLYMPUS顯微鏡觀察照相、測量，5次重復，取平均值.

表1 材料

2 結果與分析

2.1 6種唇形科植物根解剖結構比較

6種唇形科植物根解剖結構見圖1.

由圖1 a可見：亞洲百里香根由周皮、中柱兩部分組成.周皮由木栓層、木栓形成層、栓內層構成，最外層開始脫落，木栓層由2～3層栓質化細胞組成，栓內層細胞2～3層.中柱由次生維管組織和髓構成.次生木質部發(fā)達，呈現(xiàn)出明顯的年輪，由木薄壁細胞、導管、纖維和單列木射線構成，導管口徑大，排列整齊.次生韌皮部極少.中柱中央具有較大的髓，由薄壁細胞組成，在制片過程中部分受損，形成空腔.

由圖1 b可見：薄荷的根狀莖由表皮、皮層、中柱構成.表皮1層細胞，較大，形狀無規(guī)則，排列緊密.皮層由6層薄壁細胞組成，形狀無規(guī)則，排列疏松，細胞間隙大，有通氣作用.中柱內次生維管組織連成圓筒狀，有髓.

由圖1 c可見：黃芩根的解剖結構由周皮、中柱構成.周皮木栓層由1～2層木栓細胞組成，細胞扁方形，開始脫落，木栓形成層細胞更扁，栓內層由2層形狀多樣的細胞組成.中柱為次生維管組織，次生韌皮部由6層較大的薄壁細胞組成，占一半，維管形成層由2～3層較小的扁平細胞構成.次生木質部包括導管、管胞、木纖維、薄壁細胞和木射線，根中央是初生木質部，無髓.

由圖1 d可見：并頭黃芩根狀莖與地上莖結構相似，由表皮、皮層、中柱構成.表皮細胞受損嚴重，形狀不明顯.皮層由多層小型薄壁細胞組成，排列疏松，間隙大.中柱由維管束、髓、髓射線構成，有4個維管束，初生木質部發(fā)達，維管形成層產生少量次生結構，有髓，髓射線寬.

左達這才注意到，他翻出來看著，點點頭，怪聲嘆氣道：“漂亮，美，難怪，小伙子，你這是情場得意賭場失意啊?！?/p>

由圖1 e可見：串鈴草根結構與禾本科植物根相似，由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞1層，形狀無規(guī)則，排列緊密，不整齊.皮層由多層細胞組成，細胞壁加厚，無細胞間隙，細胞為扁長方形，內皮層細胞徑向壁長，細胞壁6面強烈加厚.中柱由中柱鞘、初生維管組織和髓組成，初生木質部為外始式發(fā)育，多原型根，初生韌皮部與初生木質部相間排列，髓大，由大型薄壁細胞組成，內含物多.

由圖1 f可見：裂葉荊芥根的結構由周皮、中柱兩部分組成.周皮開始脫落，高度木栓化，被染成深紅色，難以區(qū)分木栓層、木栓形成層、栓內層.中柱由次生維管組織構成，維管組織的次生韌皮部較厚，次生木質部發(fā)達，無髓.

2.2 6種唇形科植物莖解剖結構比較

6種唇形科植物莖解剖結構見圖2.

由圖2 a可見：亞洲百里香莖四棱形，由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞1層，形狀近圓形且排列整齊，表皮上有腺毛和表皮毛.皮層由厚角組織、皮層薄壁組織構成.厚角組織細胞1層，在四棱處增多，皮層薄壁組織有4層細胞.中柱由次生維管組織和髓構成.中柱內次生維管組織連成筒狀，韌皮部不發(fā)達，木質部發(fā)達，導管數(shù)量多，木射線排列規(guī)則，清晰可見.髓較大，由大型薄壁細胞組成，細胞間隙明顯.

由圖2 b可見：薄荷莖四棱形，由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞1層，長方形、方形或圓形，排列緊密，外壁加厚，能見到細胞核.表皮上有氣孔器、表皮毛和下陷的腺鱗.皮層由厚角組織和薄壁組織構成.厚角組織細胞1層，由長方形、方形或圓形厚角細胞組成，不含葉綠體，在四棱處增多.皮層薄壁組織有3～4層細胞，細胞形狀無規(guī)則，含葉綠體多，四棱處較大，皮層含有晶簇細胞.中柱由維管組織、髓、髓射線構成，維管組織為無限外韌維管束，4個維管束環(huán)狀排列，其次生長過程中，束間形成層產生新的小維管束和薄壁細胞，維管束木質部的發(fā)育比韌皮部強；維管束也含有晶簇細胞，束中形成層細胞有多層，環(huán)狀束間形成層由1～2層切向長方形細胞組成，染色較深.髓較大，由大型薄壁細胞組成，含有晶簇細胞.

由圖2 c可見：黃芩莖四棱形，被稀疏短柔毛，由表皮、皮層、中柱構成.表皮細胞1層，長方形，排列整齊緊密，外壁角質化，有氣孔，氣孔微陷，能見部分表皮細胞的細胞核，有表皮毛，分泌晶體.皮層占橫切面的比例小，外皮層由1層近方形厚角細胞構成，其內是由3層較大的近橢圓形細胞組成的厚角組織，在四棱處細胞增多.中柱由次生維管組織、髓、髓射線構成.次生維管組織的木質部、韌皮部都發(fā)達，導管數(shù)目多，細胞口徑也較大，木質部和木射線連成筒狀.維管形成層由1～2層扁平細胞構成，細胞染色較深，區(qū)別于韌皮部.韌皮部由篩管、薄壁細胞和伴胞構成，外側由2～3層細胞組成弧形韌皮射線，被染成紅色.髓大，由大量大型薄壁細胞組成，含有晶體細胞，髓射線寬.

由圖2 d可見：并頭黃芩莖由表皮、皮層、中柱3部分組成.表皮為1層近圓形小細胞，排列緊密，細胞外壁有角質層.皮層由2～3層厚角組織、多層皮層薄壁細胞、產生凱氏帶的內皮層組成.中柱由維管束和髓構成.維管束有4個，四原型根.維管束包括木質部、韌皮部、維管形成層.韌皮部由小型薄壁細胞、伴胞構成；木質部導管口徑大，由髓、較大的薄壁細胞組成.

由圖2 e可見：串鈴草莖橫切面長方形，由表皮、皮層、中柱構成.表皮由較小的長方形或方形細胞組成，表皮上有脈毛，氣孔無下陷狀況.皮層由厚角組織、薄壁組織構成.厚角組織細胞1層，四角處厚角組織增到4～5層，形成四棱，含有葉綠體，薄壁細胞5～6層，含葉綠體較多.中柱由次生維管組織、髓和髓射線構成.4個無限外韌維管束環(huán)狀排列，次生生長過程中束間形成層產生新的小維管束.髓大，髓射線寬.

由圖2 f可見：裂葉荊芥莖橫切面為四邊形，由表皮、皮層、中柱構成.表皮細胞近方形，排列緊密而整齊，有腺毛和腺鱗，腺鱗下陷，角質層厚度為24.5 μm.皮層由5～8層細胞組成，有2～3層厚角組織細胞，四角處增厚多，形成四棱，含大量葉綠體，薄壁細胞3～5 層.中柱由次生維管組織、髓和髓射線構成.4個無限外韌維管束環(huán)狀排列，次生生長過程中束間形成層產生新的小維管束.髓大，髓射線寬.

2.3 6種唇形科植物葉解剖結構比較

6種唇形科植物葉解剖結構見圖3.

由圖3 a可見：亞洲百里香葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮由表皮細胞、表皮毛、腺鱗和氣孔器構成.表皮細胞1層，近方形或不規(guī)則，排列緊密，上表皮細胞較大，下表皮細胞較小，形狀同上表皮細胞.上、下表皮細胞都有角質層，上表皮的角質層比下表皮的厚，角質層厚度約13.0 μm，氣孔器微陷，上、下表皮均有單細胞的表皮毛和多細胞的腺鱗分布.葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶1；均有較發(fā)達的孔下室.柵欄組織由兩層柱狀細胞構成，上層細胞較長，排列較緊密，染色較深，含葉綠體較多，葉綠體緊貼著細胞壁排列成1層；海綿細胞排列疏松，交織成網狀，有較大的細胞間隙，細胞也含有較多的葉綠體.主脈和側脈粗細相似，包埋于葉肉組織中，葉脈維管束的木質部和韌皮部難以區(qū)分，均有細胞壁加厚現(xiàn)象.

由圖3 b可見：薄荷葉由表皮、葉肉、葉脈組成.表皮細胞1 層，長方形或方形，排列整齊而緊密，有晶體細胞、表皮毛、微陷的腺鱗和氣孔器，下表皮氣孔無下陷狀況，上表皮細胞比下表皮細胞大，上、下表皮細胞外壁都加厚，上表皮的角質層比下表皮的厚，厚度約為16.6 μm.葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶2.柵欄組織由緊密而整齊排列的短柱狀柵欄細胞組成，含葉綠體較多，染色較深；海綿組織細胞較小，近圓形，整齊排列，細胞間隙大，也含有葉綠體.整個葉肉細胞中均有晶體細胞，有發(fā)達的孔下室.主脈木質部和韌皮部少.木質部有9個導管，導管直徑為3.2～4.4 μm；韌皮部由薄壁細胞、篩管、伴胞構成.形成層由2層扁平細胞構成，使葉脈增粗生長.在主脈維管束周圍是薄壁組織，靠近下表皮的細胞多，靠近上、下表皮有1層厚角組織細胞，有機械支持的作用，保護主脈內的輸導組織.

由圖3 c可見：黃芩葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮細胞1層，卵形，下表皮有表皮毛、下陷的腺鱗和氣孔器，氣孔器無下陷狀況，上表皮細胞比下表皮細胞明顯大，角質層很厚.葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶1.柵欄組織由兩層疏松排列的柱狀細胞組成，上層細胞比下層細胞長，染色較深，含葉綠體多；海綿細胞排列更疏松，有發(fā)達的孔下室，交織成網狀，有較大的細胞間隙，細胞也含有葉綠體.主脈向下面明顯凸起，木質部靠近上表皮、韌皮部靠近下表皮分布，維管束周圍有薄壁組織，維管束上、下側靠近表皮均有厚壁組織分化，不含葉綠體.

由圖3 d可見：并頭黃芩葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮細胞1層，排列緊密，上表皮細胞明顯大于下表皮，形狀都無規(guī)則，角質層厚度大致相同.表皮有氣孔，無下陷狀況，無表皮毛.葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為2∶1.柵欄組織由1層緊密排列的長柱狀細胞和其下面1層疏松排列細胞間隙較大的短柱狀細胞組成，含葉綠體多，染色較深；海綿組織細胞形狀無規(guī)則，排列疏松，形成網狀，有較大的細胞間隙，含葉綠體較少，有孔下室.主脈木質部發(fā)達，導管數(shù)量多，韌皮部較少.主脈發(fā)達，其維管束周圍有薄壁細胞，靠近上、下表皮有厚角組織分布，使主脈向外凸出.

由圖3 e可見：串鈴草葉為異面葉，表皮細胞1層，形狀有橢圓形或長方形，排列緊密，上表皮細胞明顯大，下表皮細胞小，上表皮角質層較下表皮厚.氣孔無下陷，下表皮有腺鱗.葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶1.柵欄組織由1～2層長柱狀細胞構成，排列較緊密，染色較深，含葉綠體較多；海綿細胞排列疏松，細胞間隙較大，有孔下室，含有較多葉綠體.主脈發(fā)達，維管束周圍有薄壁細胞，靠近上、下表皮有厚角組織分布，使主脈向外凸出.

由圖3 f可見：裂葉荊芥葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮細胞排列緊密，上表皮細胞較大，下表皮細胞較小，形狀有橢圓形或圓形，上、下表皮均有角質層，厚度近相同，約為21.5 μm.氣孔無下陷，無表皮毛，上表皮有盾狀腺毛，下表皮腺鱗處表皮凹陷.葉肉組織發(fā)達，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為2∶1.柵欄組織由2層柱狀細胞構成，上層細胞較長，排列緊密，染色較深，含葉綠體較多，葉綠體緊貼著細胞壁排成1層；海綿細胞排列較松，細胞間隙較大，細胞形狀不規(guī)則，也含有較多的葉綠體.主脈較細，除維管束外還有少量的薄壁組織和厚角組織.

3 討論與結論

通過解剖結構觀察和分析可見6種唇形科植物根莖葉的結構特征：

1)根多為次生結構，周皮細胞壁栓質化，不透氣、不透水，保護作用強，可防止根內部水分過度失散和抵抗病蟲害侵襲.有發(fā)達的維管組織.

2)莖均是四棱形，4個棱角處均有豐富的厚角組織，起著支持作用，橫切面近長方形.莖由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞小，近方形或長方形，外切向壁角質化程度低或無角質層，有的表皮上有表皮毛.皮層由1～2層厚角組織和2～4層薄壁細胞組成，細胞排列較疏松，有的皮層中有含晶細胞.中柱由維管束、髓和髓射線組成.維管束有4個較大的維管束和其他小維管束，均是外韌維管束；髓部發(fā)達，所占比例大，均由大型薄壁細胞組成，細胞近圓形，具有明顯間隙；有些植物髓部含有晶簇細胞，儲存量大；髓射線寬，橫向運輸和儲藏作用強.

3)葉表皮細胞排列整齊緊密，覆有較厚的角質層，厚度為13.0～24.5 μm.氣孔器無下陷，被表皮毛，有減少水分蒸發(fā)的作用.下表皮細胞小于上表皮細胞，大部分有發(fā)達的孔下室.表皮有腺毛和非腺毛，腺毛凹陷.葉肉細胞分化為柵欄組織和海綿組織，含葉綠體較多，可增強光合效率.葉脈發(fā)達，除主脈外還有側脈、細脈.主脈木質部和韌皮部都發(fā)達，提高了輸導水分、無機鹽、有機物的效率.這些結構都是由唇形科植物的旱生性質和分泌芳香油決定的.

另外，這6種唇形科植物的根莖葉解剖結構還存在一定差異.亞洲百里香根中柱中央有較大的髓；黃芩根中央是初生木質部，無髓；裂葉荊芥根周皮開始脫落，高度木栓化，難以區(qū)分木栓層、木栓形成層、栓內層，無髓；薄荷莖的皮層中含有晶簇細胞，具有很強的吸附水能力；裂葉荊芥葉的角質層較厚，百里香葉的角質層較??；并頭黃芩的葉表皮中并無鱗腺.唇形科植物根莖葉解剖結構的差異可為建立唇形科植物解剖學、分類學及生藥學，進一步開發(fā)利用以及研究植物對環(huán)境的適應性提供科學依據.