曾維超 陳大清

摘要：植物對(duì)硒的吸收和耐受是生產(chǎn)富硒食物的關(guān)鍵因素，從生物化學(xué)、生理遺傳與生態(tài)角度對(duì)國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物富硒吸收代謝、分子機(jī)制、生態(tài)作用等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)植物與硒方面的研究趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：植物;富硒;硒代謝;分子機(jī)制;生理生態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）07-0005-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.07.001

Abstract： The absorption and tolerance of selenium by plants are the key factors in the production of selenium rich foods，the research progress of selenium rich metabolism，molecular mechanism and ecological function of plants at home and abroad was reviewed from the perspective of biochemistry，physiological genetics and ecology，and the research trend of plants and selenium was prospected.

Key words： plant; selenium（Se）; selenium metabolism; molecular mechanism; physiological ecology

硒（Selenium，Se）位于元素周期表第4周期第Ⅵ主族。1817年瑞典科學(xué)家貝采利烏斯首次在生產(chǎn)硫酸的副產(chǎn)品中發(fā)現(xiàn)了該元素。研究表明硒元素能清除自由基，抗氧化，延緩衰老，還具有抑制多種癌癥發(fā)生并減緩惡化的效果;有益于生長(zhǎng)激素和精子的形成[1-3]。缺硒可以導(dǎo)致免疫系統(tǒng)衰弱，還引起心臟病、癌癥、大骨節(jié)病、克山病、克汀病、白肌病等幾十種疾病[4-8]。人體補(bǔ)充硒元素主要來(lái)源于植物，植物性有機(jī)硒是目前最安全高效的硒來(lái)源[9]。美國(guó)國(guó)立衛(wèi)生研究院建議每人每日攝入硒量是55 μg[10]，2000年中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)提出成人膳食硒推薦攝入量為50 μg[11]。全球預(yù)計(jì)有10億人缺硒[12]，而在中國(guó)約有7億人口缺硒[13]。土壤是硒元素的重要來(lái)源，通過(guò)植物對(duì)土壤中的硒元素進(jìn)行吸收、同化和積聚，對(duì)人類(lèi)補(bǔ)充硒元素具有重要意義。對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，硒也具有促進(jìn)生長(zhǎng)、抗氧化、提高抗逆性、抵御草食者和提高抗病性等作用。雖然適度的硒對(duì)人類(lèi)和植物來(lái)說(shuō)都具有有益作用，但高濃度的硒卻具有毒害作用。硒元素的有益劑量和致毒劑量之間的差值與其他微量元素相比要小得多[14]。高濃度的硒能造成嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題，如美國(guó)加利福尼亞州的凱斯特森水庫(kù)（Kesterson reservoir）因?yàn)槲鴿舛冗^(guò)高導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)和候鳥(niǎo)的死亡與畸形[15]。研究植物硒吸收同化與積聚不僅能為人類(lèi)提供穩(wěn)定安全的高效硒源，還能利用植物的富集作用修復(fù)硒污染[16]。本文從生物化學(xué)、生理遺傳和生態(tài)角度來(lái)對(duì)植物與硒關(guān)系進(jìn)行綜述，以期為硒資源的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和硒產(chǎn)品的研發(fā)以及環(huán)境植物修復(fù)提供參考。

1?植物根系對(duì)硒的吸收方式與對(duì)硒的運(yùn)輸積累

硒元素在大自然中的存在有多種形態(tài)，硒在水生環(huán)境中的兩種主要化學(xué)形式是亞硒酸鹽和硒酸鹽[17]。土壤中的硒可以分為有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒兩大類(lèi)，有機(jī)硒包括烷基硒化合物（揮發(fā)態(tài)硒和含硒植物的分解）;無(wú)機(jī)硒的存在形態(tài)包括硒酸鹽、亞硒酸鹽、硒化物和元素態(tài)硒[18]。土壤硒還存在多種不同分類(lèi)方法，國(guó)內(nèi)學(xué)者根據(jù)不同形態(tài)硒溶解度，用連續(xù)提取法將土壤中的硒分為可溶態(tài)（水溶態(tài)）、可交換態(tài)及碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵-錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)物-硫化物結(jié)合態(tài)、元素態(tài)、殘?jiān)鼞B(tài)[19]。由于可溶態(tài)硒與植物吸收息息相關(guān)，因此根據(jù)不同形態(tài)硒的溶解度來(lái)進(jìn)行分類(lèi)具有較強(qiáng)的指導(dǎo)意義。

因?yàn)槲c硫這兩種元素具有相似的化學(xué)性質(zhì)，植物對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝與硫相似。與硫相同，硒具有5種化學(xué)價(jià)態(tài)，其中有機(jī)硒是植物能夠吸收利用的主要形態(tài)。植物吸收硒的能力與土壤中硒的含量、土壤溶液中硒的化學(xué)形態(tài)以及土壤根部條件（例如土壤pH、土壤硫和磷的含量）等因素有關(guān)[20]。植物吸收的硒主要以硒酸鹽（SeO42-）或亞硒酸鹽（SeO32-）為主。植物也可以吸收有機(jī)硒如硒代半胱氨酸（SeCys）和硒代甲硫氨酸（SeMet），植物不吸收不溶性元素硒（SeO）或金屬硒化合物[20]。有研究表明，植物對(duì)于Se6+、硒代蛋氨酸類(lèi)物質(zhì)主要是主動(dòng)吸收，而對(duì)于Se4+的吸收主要采用被動(dòng)擴(kuò)散形式[21，22]，植物對(duì)不同化學(xué)形態(tài)硒的吸收存在不同的機(jī)制。

植物主要吸收土壤溶液中的水溶性硒，包括部分硒酸鹽、亞硒酸鹽和有機(jī)硒。不同形態(tài)的硒具有不同的化學(xué)和生物學(xué)特性，對(duì)植物的有效性也有很大的差異。亞硒酸鹽容易被植物吸收并固定在根系中，極易被轉(zhuǎn)化為其他形態(tài)，如硒代蛋氨酸、硒代蛋氨酸氧化物或其他未知形態(tài)的可溶性硒小部分硒形態(tài)是亞硒酸鹽。不同種類(lèi)的植物對(duì)硒酸鹽的選擇吸收不盡相同，多數(shù)研究表明植物對(duì)硒酸鹽的吸收是通過(guò)高親和力的硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子完成的，其在硒酸鹽的吸收過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用[23，24]。有研究結(jié)果表明，硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子有高親和力和低親和力2種。高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在根吸收硫酸根時(shí)發(fā)揮作用，低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在根和細(xì)胞之間運(yùn)輸硫酸鹽，并且這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也可以在植物其他組織細(xì)胞中轉(zhuǎn)運(yùn)硫酸鹽[23，25]。

有學(xué)者硏究發(fā)現(xiàn)在不同pH環(huán)境下，亞硒酸鹽會(huì)以不同的形式存在，不同形式的亞硒酸鹽具有不同的吸收機(jī)制。在酸性土壤中，還原條件下亞硒酸鹽是主要形態(tài);而在堿性和氧化環(huán)境中，硒酸鹽是主要形態(tài)[26]。與硫酸鹽相似，硒酸鹽在被植物吸收到根部的同時(shí)，在SULTR3;5的輔助下，被低親和力的硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SULTR2;1 和 SULTR2;2）進(jìn)一步運(yùn)輸?shù)礁举|(zhì)部維管束中[27]。然后通過(guò)SULTR 1轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入葉肉細(xì)胞，由 SULTR3;1進(jìn)入葉綠體[28]。高親和硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SULTR1;1 和 SULTR1;2主要涉及從根際層中初步吸收硫酸鹽[29]。兩個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)都是由植物的硫狀態(tài)和根際環(huán)境中的可供利用的硫所控制[30]。在硫缺乏情況下，SULTR1;1強(qiáng)烈表達(dá)上調(diào)，而SULTR1;2調(diào)控對(duì)硫含量不敏感，在硫充足或缺乏的情況下均能良好表達(dá)調(diào)控作用[31]。兩種突變體都具有將硒酸鹽從根際環(huán)境轉(zhuǎn)運(yùn)到根細(xì)胞的能力，擬南芥sultr1;2突變體對(duì)硒酸鹽的耐受力比突變體sultr1;1和野生型植物更強(qiáng)，雙突變體sultr1;1-sultr1;2的硒耐受性最強(qiáng)[32]。硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以分為5類(lèi)。第一類(lèi)是高親和性硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，此類(lèi)蛋白主要在根部表達(dá)，與根系直接吸收硫酸鹽有關(guān)。第二類(lèi)大部分為低親和硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，通常在根和葉中表達(dá)，主要與硫酸鹽在根系與其他細(xì)胞間轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。第三類(lèi)在根、莖、葉中均表達(dá)，其表達(dá)不受硫酸鹽濃度調(diào)控。第四類(lèi)通過(guò)與液泡膜的共同作用，負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)硫酸鹽濃度。第五類(lèi)目前尚未見(jiàn)報(bào)道其與硫酸鹽的吸收運(yùn)輸有關(guān)。

根際微生物能在植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)發(fā)揮重要作用，兩者形成許多生理生化和代謝機(jī)制[33]。據(jù)報(bào)道，接種根際細(xì)菌和叢枝菌根真菌能夠增加植物對(duì)硒的吸收[34]。在多年生麥草（Lolium perennee‘Barclay）、玉米（Zea mays‘DK 250）、萵苣（Lactuca sativae ‘Grosse blonde paresseuse）和蘿卜（Raphanus sativuse ‘18 jours）上的盆栽試驗(yàn)也表明接種根際微生物后硒的吸收量有所提高[35]。而在丹參（Salvia miltiorrhiza）上的研究表明，接種不同叢枝菌根真菌對(duì)植物吸收硒產(chǎn)生不同影響[36]。共生菌不但能夠影響植物吸收，還能夠影響植物硒同化與代謝。在大豆中接種叢枝根菌真菌和硒處理后，大豆谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶家族基因和重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)類(lèi)基因表達(dá)上調(diào)，能夠緩解硒毒性[37]。袁林喜等[38]在對(duì)硒超積累植物壺瓶碎米薺根際微生物的研究中發(fā)現(xiàn)，壺瓶碎米薺的根際環(huán)境中微生物豐富度高于非根際環(huán)境，而根際的微生物群落組成簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)菌為 α-變形菌綱和硝化螺旋菌綱。

2?硒耐受的分子生物學(xué)與硒富集的機(jī)制

低濃度的硒對(duì)一些植物生長(zhǎng)有利，會(huì)產(chǎn)生增長(zhǎng)刺激，被稱(chēng)為毒物興奮效應(yīng)[12]。在低濃度的硒脅迫下，可以發(fā)現(xiàn)參與上調(diào)抗氧化反應(yīng)的酶，如過(guò)氧化物酶和還原酶[16]。除了硒的毒害作用之外，還發(fā)現(xiàn)硒具有保護(hù)植物免受非生物脅迫和重金屬脅迫的作用[39]，非生物脅迫和重金屬脅迫包括紫外線[40]、水[41]、銅[42]、鎘[43]和鉛[44]等。同樣地，硒處理也能保護(hù)植物免受生物脅迫，包括病原體的侵襲和草食動(dòng)物取食[45，46]。

根據(jù)物種在自然生境中硒積累能力的不同，可以分為三類(lèi)植物，非硒富集植物（硒含量每千克干重小于100 mg）、硒富集植物 （硒含量每千克干重為100～1 000 mg）和硒超富集植物（硒含量每千克干重大于1 000 mg）[10]。在十字花科、百合科、豆科、菊科、莧科、列當(dāng)科、茜草科等多個(gè)不同的科中發(fā)現(xiàn)了硒超富集植物。這些硒超積累植物多為多年生雜草，主要生長(zhǎng)在硒超積累土壤，這些植物積累的硒甚至可以占干重的1.5%[47]。從現(xiàn)有報(bào)道來(lái)看，硒超富集植物在植物界獨(dú)立地分布在不同的植物科中，因此不同的類(lèi)群可能已經(jīng)進(jìn)化出不同的硒超積累機(jī)制[10]。然而，來(lái)自不同科的硒超富集植物還是存在許多相似的耐硒機(jī)制。

硒超富集植物與其他植物相比，其硒含量可以達(dá)到一般植物的10～100倍，同時(shí)在組織中硒硫比也高出10～100倍[47]。硒超富集植物組織中的硒硫比高于他們的生長(zhǎng)基質(zhì)，這表明硒超富集植物具有一個(gè)偏好轉(zhuǎn)運(yùn)亞硒酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[48，49]。水稻磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsPT2在植物體內(nèi)可促進(jìn)硒的有效吸收，OsPT2基因主要在根中表達(dá)，從外界吸收亞硒酸鹽轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒后，向根上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，OsPT2基因的過(guò)表達(dá)可提高植物的硒耐受性[23]。

目前對(duì)耐硒植物的研究發(fā)現(xiàn)，植物硒耐受和富硒關(guān)鍵酶有ATP硫酸化酶（ATPS）、硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）、5-磷硫酸腺苷還原酶（APR）等[50]。ATP硫酸化酶（ATPS）可以把硒酸鹽轉(zhuǎn)化為形成5-磷酸硒腺苷（APSe），接著在APR的作用下還原為亞硒酸鹽，最終將其轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒[51]。植物也可以通過(guò)將SeCys分解為硒和丙氨酸，或者將其轉(zhuǎn)化為可揮發(fā)的二甲基硒化物（dimethylselenide，DMSe）來(lái)避免其摻入蛋白質(zhì)中[15，52]。

當(dāng)有機(jī)硒沒(méi)有被摻入蛋白質(zhì)時(shí)，也可以引起毒性[14]。硒超富集植物可以利用SMT將有機(jī)硒轉(zhuǎn)換成硒甲基半胱氨酸（SeMSeCys）[53]，從而避免這類(lèi)毒性。通過(guò)甲基化作用，減少硒進(jìn)入蛋白質(zhì)的機(jī)會(huì)，硒甲基半胱氨酸能夠積累更多的硒，可以提高植物的耐硒性[50，54，55]。硒超富集植物中的SMT活性特別高[56]。硒超富集植物的其他潛在硒耐受機(jī)制是將硒甲基半胱氨酸隔離在表皮組織和轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性二甲基二硒化物（DMDSe）[25，57，58]。此外，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)茉莉酸、乙烯兩種內(nèi)源性植物激素能夠提高耐硒性，并受硒的調(diào)節(jié)[59]。因此，在擬南芥中，硒耐性和積累似乎與增強(qiáng)的硫酸鹽/硒酸鹽吸收和同化有關(guān)，這可能通過(guò)高濃度的茉莉酸和乙烯來(lái)調(diào)節(jié)[59]。

綜上所述，硒超富集植物的硒耐受機(jī)制包括優(yōu)先吸收硒并通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)硒，并且能夠吸收無(wú)機(jī)硒將其轉(zhuǎn)化為甲基硒代胱氨酸，將硒儲(chǔ)存于表皮結(jié)構(gòu)的嫩葉、花粉、生殖器官中的胚珠和種子和揮發(fā)為DMDSe的能力。

3?植物-硒同化代謝

與硫酸鹽相似，硒能夠利用硫的同化途徑轉(zhuǎn)化為硒氨基酸[58]。首先，亞硒酸鹽必須在ATPS激活下轉(zhuǎn)化為5-磷酸硒腺苷（APSe）[24]，這一步主要發(fā)生在質(zhì)體。據(jù)報(bào)道，在轉(zhuǎn)基因芥菜（Brassica juncea）中超表達(dá)ATPS1亞型與野生型相比，其具有更高的積累有機(jī)硒的能力，并且具有更強(qiáng)的耐硒性[60]。這種轉(zhuǎn)基因增強(qiáng)硒的積累可用于生物富集或植物修復(fù)，超表達(dá)ATPS1芥菜植株從污染沉積物中積累硒的效率提高了4～5倍[60，61]。

目前，在擬南芥質(zhì)粒中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了4種ATPS[62]，在質(zhì)體和細(xì)胞質(zhì)中都發(fā)現(xiàn)了ATPS2的存在[63]。APSe 在ATPS調(diào)控的反應(yīng)中形成，在質(zhì)體中通過(guò)APR的反應(yīng)進(jìn)一步變成亞硒酸鹽[64]。在擬南芥中APR是調(diào)控硒酸鹽同化中至關(guān)重要的一種酶。例如，在擬南芥中，通過(guò)轉(zhuǎn)基因超表達(dá)APR可以觀察到硒吸收量和硒酸鹽在植物體內(nèi)同化量的增加[58]。同時(shí)，擬南芥的突變體apr2-1表現(xiàn)出增強(qiáng)的硒積累，但植株體內(nèi)的亞硒酸鹽卻減少了，說(shuō)明APR2參與APSe 轉(zhuǎn)化亞硒酸鹽的過(guò)程。由于谷胱甘肽（GSH）濃度降低，GSH是參與預(yù)防和減少氧化應(yīng)激的一個(gè)關(guān)鍵分子，能夠直接將亞硒酸還原為硒化物[65]，該突變體顯示低耐硒性[63，64] 。

在硒同化下一步，硒酸鹽變成硒化物（Se2-），Se2-是SeCys的組分之一[66]。亞硒酸鹽還原為硒化物可能通過(guò)兩種機(jī)制發(fā)生。第一種機(jī)制是通過(guò)亞硫酸鹽還原酶（SiR）轉(zhuǎn)化，SiR是一種將亞硫酸鹽轉(zhuǎn)化為硫化物的一種酶，同時(shí)這種酶也具有將亞硒酸鹽轉(zhuǎn)化為硒化物的能力[67]。第二種方式是亞硒酸鹽與谷胱甘肽相互作用進(jìn)而轉(zhuǎn)化為硒化物，在這種情況下，亞硒酸鹽和GSH不需要酶的參與就可以初步轉(zhuǎn)化為谷胱甘肽硒代三硫化物（GSSeSG），并進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為硒過(guò)硫化物（GSSeH），最后在谷胱甘肽還原酶（GR）的作用下轉(zhuǎn)化為硒化物[65]。

植物體內(nèi)的SeCys在CGS酶的參與下可以與OPH縮合產(chǎn)生硒-胱硫（Se-cystathionine），該反應(yīng)是一個(gè)限速性的將SeCys轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性DMSe的過(guò)程，這也是植物用來(lái)緩解硒毒性的一種機(jī)制[25]。芥菜通過(guò)超表達(dá)CGS，具有較高的硒揮發(fā)率，與野生型相比，其葉片和根系硒含量有所降低，增強(qiáng)了其對(duì)硒的耐受性[68]。SeCys和SeMet代替Cys和Met錯(cuò)誤地?fù)饺氲鞍踪|(zhì)中，被認(rèn)為是硒致毒的重要原因，因?yàn)檫@個(gè)過(guò)程擾亂了蛋白質(zhì)的折疊，導(dǎo)致蛋白質(zhì)失去功能[14]。作為一種解毒機(jī)制，植物可以利用SeMet作為前體，將硒從DMSe中揮發(fā)出來(lái)。這一過(guò)程的第一步涉及到在MMT催化下，SeMet甲基化為SeMM，在水解酶作用下或者經(jīng)過(guò)中間分子DMSeP的合成，SeMM可以直接轉(zhuǎn)化為DMSe[69]。除了在植物中潛在地減少有毒硒濃度，這種具有硒揮發(fā)能力的植物在硒的植物修復(fù)上具有相當(dāng)大的應(yīng)用前景，因?yàn)樗鼈円該]發(fā)方式去除污染而無(wú)需收獲、處理植株。

硒還可以摻入其他的硫化合物中包括谷胱甘肽和芥子油甙。硒還可插入鐵（Fe）硒集群，作為酶釋放硫的Cys的硫鐵集群也可以利用SeCys作為底物。超表達(dá)這種SeCys裂解酶能夠減少硒摻入蛋白質(zhì)中，并且增強(qiáng)植物的耐硒性和增加硒積累，使硒不產(chǎn)生毒性。無(wú)論是實(shí)驗(yàn)室還是野外試驗(yàn)都表明，超表達(dá)SeCys裂解酶的植株能夠積累2倍以上的硒[70]。

4?硒的生理生態(tài)

4.1?植物-草食動(dòng)物相互作用

硒可以保護(hù)硒超富集植物和非硒超富集植物，以應(yīng)對(duì)各種取食方式的食草動(dòng)物[45，46]。只有在用硒預(yù)處理植物時(shí)才發(fā)現(xiàn)這種保護(hù)作用，因此可能是由于硒的毒性威懾作用所致，如揮發(fā)性硒化物氣味的影響，降低了如蚜蟲(chóng)、鱗翅目幼蟲(chóng)等對(duì)植物的危害[71，72]。目前認(rèn)為有機(jī)形式和無(wú)機(jī)形式的硒都具有保護(hù)性。

在人工培養(yǎng)條件下的植物中，植物硒的積累明顯地保護(hù)了其不受多種食草動(dòng)物的影響，但在其自然棲息地中，超積累硒植物卻受到了蟲(chóng)害。有多份關(guān)于抗硒性無(wú)脊椎動(dòng)物的報(bào)告，它們可以取食硒超積累植物而不產(chǎn)生任何負(fù)面影響[73]。所以硒不能簡(jiǎn)單地被認(rèn)定為是一種有利于植物產(chǎn)生防衛(wèi)性質(zhì)的元素，一些食草動(dòng)物顯然通過(guò)協(xié)同進(jìn)化克服了這種防衛(wèi)機(jī)制。一些以硒超積累植物為食的食草動(dòng)物具有高度耐硒性，因?yàn)樗麄兛梢跃哂休^高的組織硒含量[73]。

4.2?植物-傳粉者相互作用

硒超富集植物所有器官中硒濃度均大于0.1%（干重），含量最高的部位是花和種子[46]。在植物-草食動(dòng)物之間的相互作用中，植物通過(guò)高濃度硒阻止昆蟲(chóng)取食，因此也可能阻止昆蟲(chóng)授粉，從而導(dǎo)致植物適合度降低[46]。Quinn等[46]研究發(fā)現(xiàn)，花中的硒含量并沒(méi)有影響潛在的授粉者，研究者在蜜蜂組織中發(fā)現(xiàn)硒，蜜蜂以它們的攜粉足收集硒超富集花粉。 Kristen等[74]的研究已經(jīng)證明，硒的攝入對(duì)蜜蜂是否產(chǎn)生負(fù)面影響，主要取決于硒的形態(tài)。蜜蜂并沒(méi)有回避硒超富集食物資源，這表明蜜蜂可能會(huì)在生長(zhǎng)著硒超富集植物的土地上進(jìn)行取食，這與Quinn等[46]的野外觀察結(jié)果一致。是否能夠利用硒耐受蜜蜂生產(chǎn)富硒蜂蜜值得進(jìn)一步研究。

4.3?植物-植物的相互作用

在天然富硒地區(qū)的硒超積累植物冠層下的土壤發(fā)現(xiàn)硒含量比在同一地點(diǎn)較遠(yuǎn)的土壤高10倍[75]。硒富集植物多是多年生雜草，擁有發(fā)達(dá)的根系并且能夠以分解落葉積累有機(jī)形式的硒，硒超富集植物的根均可分泌出有機(jī)形式的硒，在發(fā)現(xiàn)硒富集的木本植物的部分樹(shù)冠下土壤含有高濃度的有機(jī)硒[76]。硒超富集植物如果通過(guò)分泌和凋落物分解，轉(zhuǎn)移硒到他們的根際環(huán)境中，這就會(huì)影響整個(gè)地下生態(tài)系統(tǒng)。迄今為止進(jìn)行的幾項(xiàng)研究表明，硒超富集植物會(huì)影響其周?chē)闹参铩Ｔ谠囼?yàn)中發(fā)現(xiàn)，從超富集植物沙漠王羽（Stanleya pinnata）和雙槽紫云英（Astragalus bisulcatus）中收集的土壤與非富集植物菊芋（Helianthus pumilus）和紫苜蓿（Medicago sativa）中所收集的土壤相比抑制了擬南芥的萌發(fā)和生長(zhǎng)，這些土壤都是來(lái)自同一個(gè)地區(qū)的含硒土壤，超富集植物相關(guān)的土壤抑制擬南芥的萌發(fā)和生長(zhǎng)[75]。這表明，在超積累植物的土壤中的硒對(duì)敏感植物來(lái)說(shuō)具有毒性，植物蓋度在超富集植物下會(huì)更低[75]，該研究提出硒超富集可能是植物化感作用的一種形式，從而為超富集植物提供了一種生態(tài)效益。

5?展望

硒是人類(lèi)和動(dòng)物的必需微量元素之一，后續(xù)研究的重點(diǎn)應(yīng)圍繞以下幾個(gè)方面開(kāi)展。①許多研究已經(jīng)證實(shí)硒是動(dòng)物的必需元素，然而對(duì)于高等植物包括超富集植物來(lái)說(shuō)，硒是否是其必需元素尚無(wú)定論。②植物體內(nèi)的有機(jī)硒化物種類(lèi)眾多，且含量低，目標(biāo)化合物具有不可知性，應(yīng)著重從硒蛋白及含硒氨基酸分離、純化及測(cè)定方面開(kāi)展研究。③硒如何與其他元素相互作用，硒如何在植物重金屬元素脅迫中發(fā)揮作用，尚有待研究。④硒超富集的分子機(jī)制還缺乏深入研究，尤其需要加強(qiáng)植物對(duì)硒吸收和轉(zhuǎn)化機(jī)理方面的研究，如硒相關(guān)蛋白質(zhì)的研究與應(yīng)用、分子水平的富硒機(jī)理研究等，進(jìn)而篩選富硒突變體，對(duì)富硒植物新品種進(jìn)行優(yōu)選。⑤硒超富集植物的進(jìn)化機(jī)制包括硒超富集植物與其他物種間的協(xié)同進(jìn)化機(jī)制、硒超富集植物對(duì)硒分布和生態(tài)系統(tǒng)物種組成的影響。⑥硒在對(duì)植物提高抗病抗蟲(chóng)性上發(fā)揮一定作用，其中在硒與食草動(dòng)物、微生物間的交互作用機(jī)制缺乏深入研究。⑦富硒食品的研發(fā)是當(dāng)下研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一，但植物對(duì)硒的吸收耐受不同且在植物體內(nèi)硒的適用范圍很狹窄，對(duì)農(nóng)產(chǎn)品中硒含量的控制仍是難點(diǎn)。因此需要加強(qiáng)農(nóng)作物富硒機(jī)理的研究，為缺硒地區(qū)合理補(bǔ)充硒營(yíng)養(yǎng)、為富硒地區(qū)防治硒污染提供一定的理論和技術(shù)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] KAECK M，LU J，STRANGE R，et al. Differential induction of growth arrest inducible genes by selenium compounds[J]. Biochemical pharmacology，1997（53）： 921-926.

[2] ZHANG Y，GLADYSHEV V N. Comparative genomics of trace elements： Emerging dynamic view of trace element utilization and function[J]. Chemical reviews，2009，109（10）：4828-4861.

[3] DAVIS D C，TSUJI P A，MILNER J A. Selenoproteins and cancer prevention[J]. Annual review of nutrition，2012（32）： 73-92.

[4] ZACHARA B A，PAWLUK H，KORENKIEWICZ J，et al. Selenium levels in kidney，liver and heart of newborns and infants[J]. Early human development，2001，63（2）：103-111.

[5] KING J C. Effect of reproduction on the bioavailability of calcium，zinc and selenium[J]. Journal of nutrition，2001（131）：1355-1358.

[6] 王?權(quán)，李秀霞，李?倫，等. 硒與大骨節(jié)病相關(guān)性的Meta分析[J]. 中國(guó)循證醫(yī)學(xué)雜志，2013（12）： 1421-1430.

[7] STAHLE J A，VUNTA H，CHANNA REDDY C，et al. Regulation of expression of apolipoprotein A-I by selenium status in human liver hepatoblastoma cells[J]. European journal of nutrition，2009，48（5）：283-290.

[8] ZENG H，CAO J，COMBS G. Selenium in bone health： Roles in antioxidant protection and cell proliferation[J]. Nutrients，2013，5（1）： 97-110.

[9] FINLEY J W，DAVIS C D. Selenium （Se） from high-selenium broccoli is utilized differently than selenite，selenate and selenomethionine，but is more effective in inhibiting colon carcinogenesis[J]. Bio Factors，2001（14）：191-196.

[10] SCHIAVON M，PILON-SMITS E A H. The fascinating facets of plant selenium accumulation-biochemistry，physiology，evolution and ecology[J]. New phytologist，2017（213）： 1582-1596.

[11] 張聯(lián)合，郁飛燕，苗艷芳. 硒在人和動(dòng)物健康上的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，21（35）：6688-6690.

[12] LYONS G，STANGOULIS J，GRAHAM R. High-selenium wheat： Biofortification for better health[J]. Nutrition research reviews，2003，16（1）： 45.

[13] 蔡玉紅，張之鑫，武?巍，等. 不同東北黑木耳中硒含量測(cè)量的不確定度評(píng)估比較[J]. 食品研究與開(kāi)發(fā)，2018，39（8）：107-111.

[14] TC S. Selenium biochemistry[J]. Annual review of biochemistry，1990（59）： 111-127.

[15] OHLENDORF H M，HOTHEM R L，BUNCK C M，et al. Bioaccumulation of selenium in birds at kesterson reservoir，California[J]. Archives of environmental contamination and toxicology，1990，19： 495-507.

[16] SCHIAVON M，PILON-SMITS E A H. Selenium biofortification and phytoremediation phytotechnologies： A review[J]. Journal of environment quality，2017，46（1）： 10.

[17] FOURNIER E，ADAM-GUILLERMIN C，POTIN-GAUTIER M，et al. Selenate bioaccumulation and toxicity in Chlamydomonas reinhardtii： Influence of ambient sulphate ion concentration[J]. Aquatic toxicology，2010，97（1）： 51-57.

[18] 駱永明. 土壤環(huán)境與生態(tài)安全[M]. 北京：科學(xué)出版社，2009.

[19] 李永華，王五一. 硒的土壤環(huán)境化學(xué)研究進(jìn)展[J]. 土壤通報(bào)，2002（3）：230-233.

[20] WHITE P J，BROADLEY M R. Biofortification of crops with seven mineral elements often lacking in human diets-iron，zinc，copper，calcium，magnesium，selenium and iodine[J]. New phytologist，2009（182）： 49-84.

[21] 廖建軍，申小云，霍?賓，等. 喀斯特山區(qū)草地施肥對(duì)放牧烏蒙半細(xì)毛羊抗氧化系統(tǒng)功能的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2018（1）： 169-176.

[22] LI H，MCGRATH S P，ZHAO F. Selenium uptake，translocation and speciation in wheat supplied with selenate or selenite[J]. New phytologist，2008（178）： 92-102.

[23] ZHANG L，HU B，LI W，et al. OsPT2，a phosphate transporter，is involved in the active uptake of selenite in rice[J]. New phytologist，2014（201）：1183-1191.

[24] SHINMACHI F，BUCHNER P，STROUD J L，et al. Influence of sulfur deficiency on the expression of specific sulfate transporters and the distribution of sulfur，selenium，and molybdenum in wheat[J]. Plant physiology，2010，153（1）： 327-336.

[25] SORS T G，ELLIS D R，SALT D E. Selenium uptake，translocation，assimilation and metabolic fate in plants[J]. Photosynthesis research，2005，86（3）： 373-389.

[26] ZHAO X Q，MITANI N，YAMAJI N，et al. Involvement of silicon influx transporter OsNIP2;1 in selenite uptake in rice[J]. Plant physiology，2010，153（4）： 1871-1877.

[27] 張聯(lián)合，李友軍，苗艷芳，等. pH對(duì)水稻離體根系吸收亞硒酸鹽生理機(jī)制的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào)，2010（3）： 523-528.

[28] KATAOKA T，HAYASHI N，YAMAYA T，et al. Root-to-shoot transport of sulfate in arabidopsis. evidence for the role of SULTR3;5 as a component of low-affinity sulfate transport system in the root vasculature[J]. Plant physiology，2004，136（4）： 4198-4204.

[29] CAO M，WANG Z，WIRTZ M，et al. SULTR3;1 is a chloroplast-localized sulfate transporter inArabidopsis thaliana[J]. The plant journal，2013，73（4）： 607-616.

[30] LASSC B，ULLRICH-EBERIUS I. Evidence for proton/sulfate cotransport and its kinetics in Lemna gibba G1[J]. Planta，1984，1（161）： 53-60.

[31] SCHIAVON M，PILON M，MALAGOLI M，et al. Exploring the importance of sulfate transporters and ATP sulphurylases for selenium hyperaccumulationa”a comparison of Stanleya pinnata and Brassica juncea（Brassicaceae）[J]. Frontiers in plant science，2015，6：2.

[32] TAKAHASHI H，KOPRIVA S，GIORDANO M，et al. Sulfur assimilation in photosynthetic organisms： Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes[J]. Annual review of plant physiology and plant molecular biology，2011（62）： 157-184.

[33] 韋莉莉，盧昌熠，丁?晶，等. 叢枝菌根真菌參與下植物—土壤系統(tǒng)的養(yǎng)分交流及調(diào)控[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（14）： 4233-4243.

[34] DURáN P，ACU？A J J，JORQUERA M A，et al. Enhanced selenium content in wheat grain by co-inoculation of selenobacteria and arbuscular mycorrhizal fungi： A preliminary study as a potential Se biofortification strategy[J]. Journal of cereal science，2013，57（3）： 275-280.

[35] MUNIER-LAMY C，DENEUX-MUSTIN S，MUSTIN C，et al. Selenium bioavailability and uptake as affected by four different plants in a loamy clay soil with particular attention to mycorrhizae inoculated ryegrass[J]. Journal of environmental radioactivity，2007，97（2-3）： 148-158.

[36] 封?曄. 硒肥和AMF對(duì)丹參養(yǎng)分吸收的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)信息，2016（22）：138-139.

[37] 牟?迪. 叢枝菌根真菌對(duì)大豆硒吸收的影響機(jī)制[D]. 湖北恩施：湖北民族學(xué)院，2017.

[38] 袁林喜，張?影. 硒超積累植物壺瓶碎米薺的根際微生物特征研究[J]. 生物技術(shù)進(jìn)展，2017（5）： 395-401.

[39] FENG R，WEI C，TU S. The roles of selenium in protecting plants against abiotic stresses[J]. Environmental and experimental botany，2013（58）： 58-68.

[40] PILON-SMITS E A，QUINN C F，TAPKEN W，et al. Physiological functions of beneficial elements[J]. Current opinion in plant biology，2009（12）：267-274.

[41] 陳?彪，李繼偉，王小東，等. 外源硒對(duì)干旱脅迫下烤煙生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2018，54（1）：165-172.

[42] 施志鵬，張秀省，石懷超，等. 鑭浸種與土施亞硒酸鈉對(duì)銅脅迫下小麥幼苗抗氧化酶及可溶性蛋白的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018（4）：64-72.

[43] 劉?帥，吳志超，趙亞榮，等. 外源硒對(duì)鎘脅迫下菜心Fe、Mn、Cu、Zn吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2018，37（3）： 431-439.

[44] 趙秀峰，程?濱，霍曉蘭，等. 外源硒對(duì)鉛脅迫下小白菜生理特性及鉛、硒吸收的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，2018，37（2）：52-57.

[45] VICKERMAN D B，SHANNON M C，BANUELOS G S，et al. Evaluation of Atriplex lines for selenium accumulation，salt tolerance and suitability for a key agricultural insect pest[J]. Environ Pollut，2002，120（2）： 463-473.

[46] QUINN C F，PRINS C N，F(xiàn)REEMAN J L，et al. Selenium accumulation in flowers and its effects on pollination[J]. New phytologist，2011，192（3）： 727-737.

[47] GALEAS M L，LI H Z，JOHN L F，et al. Seasonal fluctuations of selenium and sulfur accumulation Blackwell Publishing Ltd in selenium hyperaccumulators and related nonaccumulators[J]. New phytologist，2007（173）： 517-525.

[48] WHITE P J，BOWEN H C，MARSHALL B，et al. Extraordinarily high leaf selenium to sulfur ratios define ‘Se-accumulator plants[J]. Annals of botany，2007，100（1）： 111-118.

[49] CAPPA J J，CAPPA P J，EL MEHDAWI A F，et al. Characterization of selenium and sulfur accumulation across the genus Stanleya （Brassicaceae）：A field survey and common-garden experiment[J]. American journal of botany，2014，101（5）： 830-839.

[50] HARRIS J，SCHNEBERG K A，PILON-SMITS E A H. Sulfur-selenium-molybdenum interactions distinguish selenium hyperaccumulator Stanleya？pinnata from non-hyperaccumulator Brassica？juncea （Brassicaceae）[J]. Planta，2014，239（2）： 479-491.

[64] GRANT K，CAREY N，PILON-SMITS E A H，et al. Functional analysis of APR2 in an Arabidopsis mutant reveals novel insight into the mechanisms of selenate toxicity[J]. Biochemical journal，2011，438： 325-335.

[65] HSIEH H S，GANTHER H E. Acid-Volatile selenium formation catalyzed by glutathione reductase[J]. Biochemisitry，1975，8（14）： 1632-1636.

[66] WHITE P J. Selenium accumulation by plants[J]. Annals of botany，2016，117： 217-235.

[67] YARMOLINSKY D，BRYCHKOVA G，F(xiàn)LUHR R，et al. Sulfite reductase protects plants against sulfite toxicity[J]. Plant physiology，2013，161（2）： 725-743.

[68] VAN HUYSEN T，ABDEL-GHANY S，HALE K L，et al. Overexpression of cystathionine-γ-synthase enhances selenium volatilization in Brassica juncea[J]. Planta，2003，218（1）： 71-78.

[69] TAGMOUNT A. An essential role of S-Adenosyl-L-Methionine：L-Methionine S-Methyltransferase in selenium volatilization by plants. Methylation of selenomethionine to Selenium-Methyl-L-Selenium-Methionine，the precursor of volatile selenium[J]. Plant physiology，2002，130（2）： 847-856.

[70] BA？UELOS G，LEDUC D L，PILON-SMITS E A H，et al. Transgenic Indian mustard overexpressing selenocysteine lyase or selenocysteine methyltransferase exhibit enhanced potential for selenium phytoremediation under field conditions[J]. Environmental science & technology，2007，41（2）：599-605.

[71] HANSON B，LINDBLOM S D，LOEFFLER M L，et al. Selenium protects plants from phloem-feeding aphids due to both deterrence and toxicity[J]. New phytologist，2004，162： 655-662.

[72] HANSON B，GARIFULLINA G F，LINDBLOM S D，et al. Selenium accumulation protects Brassica juncea from invertebrate herbivory and fungal infection[J]. New phytologist，2003（159）： 461-469.

[73] FREEMAN J L，ZHANG L H，MARCUS M A，et al. Spatial imaging，speciation，and quantification of selenium in the hyperaccumulator plants astragalus bisulcatus and stanleya pinnata[J]. Plant physiology，2006，142（1）： 124-134.

[74] KRISTEN R，HLADUN B H S J. Selenium toxicity to honey bee （Apis mellifera L.） pollinators： Effects on behaviors and survival[J]. PLoS ONE，2012，4（7）： e34137.

[75] El M A，QUINN C F，PILON-SMITS E A. Effects of selenium hyperaccumulation on plant-plant interactions： Evidence for elemental allelopathy？[J]. New Phytol，2011，191（1）： 120-131.

[76] EL MEHDAWI A F，PASCHKE M W，PILON SMITS E A H. Symphyotrichum ericoides populations from seleniferous and nonseleniferous soil display striking variation in selenium accumulation[J]. New phytologist，2015，206（1）： 231-242.