馬玉潔 李春友 武鵬飛 尹昌君 馬長(zhǎng)明

(1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 保定 071000； 2. 河北省林木種質(zhì)資源和森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 保定 071000； 3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

利用植物液流速率可計(jì)算樹(shù)木蒸騰耗水量和掌握其需水規(guī)律。從20世紀(jì)60年代開(kāi)始，研究者提出了多種樹(shù)木蒸騰測(cè)定方法(劉奉覺(jué)等， 1997； 魏天興等， 1999； 張勁松等， 2001)，例如快速稱重法(Francnoetal., 1965)、整樹(shù)容器稱重法(Knight, 1981)、同位素示蹤法(Dye, 1992)、染色法(Edwardsetal., 1984; Waring, 1979)、大型蒸滲儀法(Edwards, 1986; Heemyong, 2001)等。目前，以熱技術(shù)為基礎(chǔ)的方法應(yīng)用最廣泛(Hoelscheretal., 2018; Mineretal., 2017; Nadezhdina, 2018; 顧大形等， 2019； 李煥波等， 2008； 孫迪等， 2010； 徐利崗等， 2016)，其中熱擴(kuò)散式探針?lè)?TDP)因其具有操作簡(jiǎn)單、價(jià)格低廉、使用周期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)而成為樹(shù)干液流測(cè)定的主要方法。熱擴(kuò)散探針?lè)ㄊ荊ranier(1985)通過(guò)對(duì)花旗松(Pseudotsugamenziesii)、歐洲黑松(Pinusnigra)和英國(guó)櫟(Quercuspedunculata)3個(gè)樹(shù)種進(jìn)行有效擬合得出了TDP原始公式(Granier, 1985)，并認(rèn)為該計(jì)算公式也適用于其他樹(shù)種，但近年來(lái)部分學(xué)者對(duì)其準(zhǔn)確程度提出質(zhì)疑，如Bush(2010)等對(duì)4個(gè)環(huán)孔材樹(shù)種沙棗(Elaeagnusangustifolia)、美國(guó)皂莢(Gleditsiatriacanthos)、深裂葉櫟(Quercusgambelii)、國(guó)槐(Sophorajaponica)的校正公式與 Granier 原始公式相比存在較大差異，Taneda(2008)等也校正了基于深裂葉櫟和北美大齒槭(Acergrandi-dentatum)的樹(shù)干液流計(jì)算公式， 對(duì)山毛櫸(Fagusgrandifolia)(Steppeetal., 2010)和多枝檉柳(Tamarixramosissima)(Hultineetal., 2010)的校正則進(jìn)一步表明，Granier原始公式計(jì)算的液流速率比稱重法測(cè)定值低估最高達(dá)46%。

白榆(Ulmuspumila)是典型的環(huán)孔材樹(shù)種，其材質(zhì)均勻，具有適應(yīng)性強(qiáng)、保水力強(qiáng)、導(dǎo)水率較好等優(yōu)良特性，是我國(guó)應(yīng)用最廣泛和重要的鄉(xiāng)土造林樹(shù)種之一。目前，Granier原始公式在榆樹(shù)樹(shù)干液流中的應(yīng)用適應(yīng)性未見(jiàn)報(bào)道，是否存在誤差尚未驗(yàn)證。鑒于此，本試驗(yàn)以白榆為研究材料，通過(guò)評(píng)估Granier原始公式計(jì)算的液流速率與稱重法得到的蒸騰速率之間的差異性，并構(gòu)建熱擴(kuò)散式探針?lè)y(cè)定的溫差系數(shù)(K)與整樹(shù)容器稱重法獲取的蒸騰速率之間關(guān)系，為提高白榆蒸騰耗水估計(jì)精度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)野外試驗(yàn)站(38°81′ N，115°41′ E)，該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫為13.4 ℃，年均日照時(shí)數(shù)為2 511 h； 年均降水量約498.9 mm，降水多集中在夏季，7月份降水量最大； 年均蒸散量約為1 430 mm，年均風(fēng)速為1.8 m·s-1。

1.2 試驗(yàn)方法 1)大型容器栽植試驗(yàn) 2018年3月25日，從附近苗圃選擇生長(zhǎng)健壯、樹(shù)冠圓滿的白榆6棵，栽植于大型容器中(直徑100 cm、高90 cm)，栽植前在容器底部墊土30 cm，將樹(shù)木栽植到容器中央，容器周?chē)魺崮?，栽后進(jìn)行正常水分管理。在蒸騰量較大的7月份，選擇生長(zhǎng)狀態(tài)良好、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3棵白榆進(jìn)行試驗(yàn)(表1)。

表1 3株白榆樣木的基本生長(zhǎng)特征Tab.1 Basic characteristics of sample trees of Ulmus pumila

2) 樹(shù)干液流速率測(cè)定 利用北京雨根科技有限公司生產(chǎn)的熱擴(kuò)散式莖流計(jì)(AV-3665R)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定計(jì)算理論原理同原Granier型(何春霞等， 2018)。探針規(guī)格為20 mm，數(shù)據(jù)采集器型號(hào)為RR-1016，穩(wěn)壓器電壓調(diào)至2 V，采用12 V蓄電池供電。監(jiān)測(cè)上、下2根探針的溫度差，通過(guò)Granier公式計(jì)算液流速率。

2018年7月1日，安裝莖流計(jì)。首先在樹(shù)木的南側(cè)安裝探針，在探針安裝處刮去粗糙樹(shù)皮，注意不要傷害形成層，然后采用特定規(guī)格的鉆頭，依據(jù)儀器自帶鉆模沿樹(shù)干縱向垂直鉆取直徑為2 mm的孔洞。加熱探針在上、下2個(gè)探針交替插入樹(shù)木邊材； 探針插好后，用1/4泡沫球?qū)⑻结樄潭?，外面包裹絕緣、防輻射材料，最后用膠帶密封，減少輻射、雨水對(duì)探針溫度的影響。將TDP反饋線與數(shù)據(jù)采集器連接，用以自動(dòng)采集和記錄數(shù)據(jù)，間隔期為60 s?；贕ranier原理計(jì)算液流速率的原始公式(Granier, 1985)如下：

Fd=0.011 9×K1.231,

Fs=Fd×As，

K=(ΔTmax-ΔT)/ΔT。

式中：Fd為液流速率(sap flux density，cm3·cm-2s-1)；Fs為液流量(sap flow，cm3·s-1)； ΔTmax為無(wú)液流時(shí)的探針最大溫差值(℃)； ΔT為某一測(cè)定時(shí)刻的溫差值(℃)；As為樣樹(shù)的邊材面積(cm2)。

在野外測(cè)定結(jié)束后的11月初，用生長(zhǎng)錐分別在3棵白榆樹(shù)干測(cè)定部位的4個(gè)方向鉆取樹(shù)芯，通過(guò)染色法，利用游標(biāo)卡尺，測(cè)量邊材寬度，計(jì)算白榆的邊材面積。

3) 樹(shù)木蒸騰速率測(cè)定 用整樹(shù)容器稱重法。選擇天氣晴朗、無(wú)風(fēng)的連續(xù)5天(7月2—6日)，利用大量程天平(型號(hào)XK3190-A6、量程1 000 kg、精度20 g)對(duì)桶栽大樹(shù)進(jìn)行整樹(shù)稱量，稱量時(shí)間為每天的6:00—19:00，時(shí)間間隔1 h。稱量前日進(jìn)行充足灌水，并用塑料薄膜將土壤表面密封。為盡量減少天平稱量誤差，采用手搖式叉車(chē)將容器放到天平上標(biāo)記過(guò)的位置，并在搭建了陽(yáng)光板式控制室進(jìn)行稱量。通過(guò)2次稱量間隔值計(jì)算蒸騰量，蒸騰量除以邊材面積為實(shí)測(cè)的蒸騰速率基準(zhǔn)值。為提高與液流速率的可比性，蒸騰速率與液流速率的單位統(tǒng)一為cm3·cm-2s-1。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 使用Microsoft Excel 2016對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，以稱重法測(cè)定的蒸騰速率為因變量，熱擴(kuò)散式探針?lè)y(cè)定的溫差系數(shù)K為自變量，通過(guò)SPSS22.0的曲線估計(jì)對(duì)7月2—4日的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，得到Granier校正公式。利用7月5—6日的數(shù)據(jù)，對(duì)Granier校正公式進(jìn)行驗(yàn)證。液流速率指Granier原始公式或校正公式的計(jì)算值，蒸騰速率指整樹(shù)容器稱重法的實(shí)測(cè)值； 差異率是蒸騰速率與液流速率的差對(duì)蒸騰速率的比值。利用Origin9.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 稱重法實(shí)測(cè)蒸騰速率與Granier原始公式計(jì)算液流速率的變化 熱擴(kuò)散技術(shù)測(cè)定的液流速率和稱重法測(cè)定的蒸騰速率的變化比較如圖1。在連續(xù)3天測(cè)定中，蒸騰速率與液流速率均有明顯日變化特征，兩者的峰值都出現(xiàn)在13:00—14:00之間，二者的日變化趨勢(shì)基本一致，但蒸騰速率始終大于Granier原始公式計(jì)算的液流速率，說(shuō)明Granier原始公式的計(jì)算值嚴(yán)重低估，差異率一直在80%以上(圖2)。因此，很有必要校正Granier原始公式。

圖1 白榆蒸騰速率和液流速率的日變化Fig.1 Diurnal variation of transpiration rate and sap flow rate of U. pumila

圖2 基于原始公式的差異率變化特征Fig.2 Variation characteristics of difference rate based on original formula

2.2 Granier原始公式的校正 由于Granier原始公式不能較好地反映白榆的真實(shí)液流速率，對(duì)Granier原始公式進(jìn)行了校正，擬合得到適合白榆的公式：Fd=0.059 6K0.916 4(R2=0.704 9)，可較好反映蒸騰速率隨K值的變化關(guān)系(圖3)。校正后的2個(gè)參數(shù)與Granier原始公式的參數(shù)差異明顯，其中校正公式中的參數(shù)a=0.059 6比Granier原始公式的參數(shù)(a=0.011 9)大5倍，而參數(shù)b=0.916 4明顯低于Granier原始公式中的參數(shù)(b=1.231)。

圖3 稱重法測(cè)量的蒸騰速率隨參數(shù)K的變化Fig.3 Variation of transpiration rate measured by weighing method with parameter K

2.3 Granier校正公式的驗(yàn)證 利用2天校正期測(cè)定數(shù)據(jù)和Granier原始公式及校正公式計(jì)算的白榆液流速率與稱重法測(cè)定的蒸騰速率的差異比較(圖4)，發(fā)現(xiàn)三者的日變化規(guī)律基本一致，均隨時(shí)間增加逐漸增大，在14:00—15:00達(dá)到最大值，隨后又逐漸降低。雖然Granier校正公式計(jì)算的液流速率與真實(shí)的蒸騰速率曲線并不完全吻合，但遠(yuǎn)優(yōu)于Granier原始公式，且二者之間不存在顯著性差異。

圖4 白榆蒸騰速率和液流速率日變化特征Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate and sap flow rate of U. pumila

利用校正公式計(jì)算的白榆液流速率相對(duì)稱重的蒸騰速率有了很大改善(圖5)，其差異率基本穩(wěn)定在-30%～30%之間。雖然校正公式計(jì)算的液流速率比實(shí)測(cè)蒸騰速率仍有不同程度的高估或低估，但已經(jīng)比較接近于真實(shí)蒸騰速率。

圖5 基于校正公式的差異率變化特征Fig.5 Variation characteritics of difference rate based on correction formula

將實(shí)測(cè)蒸騰速率與校正公式和原始公式計(jì)算的液流速率相比(圖6)，校正公式計(jì)算的液流速率接近1∶1直線，而原始公式計(jì)算的液流速率明顯低于1∶1直線?？梢?jiàn)Granier原始公式計(jì)算的液流速率明顯低估了真實(shí)值，說(shuō)明應(yīng)用校正的Granier公式能提高白榆蒸騰速率的計(jì)算精度。

圖6 驗(yàn)證校正的和原始的Granier公式Fig.6 Verifying the corrected and original Granier formula

利用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)和校正公式計(jì)算的日液流量與稱重測(cè)定日蒸騰量的對(duì)比表明，二者在日尺度上無(wú)顯著差異(圖7)，與實(shí)測(cè)蒸騰量相比，誤差分別為8.48%、8.37%、7.30%、-7.28%、-7.18%； 而原始公式計(jì)算的液流量比實(shí)測(cè)日蒸騰量分別低93.51%、92.25%、91.22%、89.23%、88.77%。以上結(jié)果說(shuō)明，Granier校正公式比原始公式適于估計(jì)白榆日蒸騰量。

圖7 白榆液流量在不同計(jì)算方法下的差異Fig.7 Difference of U. pumila sap flow rate under different calculation methods

圖8 殘差示意Fig.8 Schematic diagram of the residual

3 討論

熱擴(kuò)散式探針?lè)?TDP)廣泛應(yīng)用于樹(shù)木液流測(cè)定中，但只有少數(shù)人對(duì)Granier公式提出疑問(wèn)，如Zhang(2017)等在利用TDP測(cè)定粉單竹(Bambusachungii)耗水準(zhǔn)確性的研究中指出，Granier公式計(jì)算的液流速率較真實(shí)值低估約36%； Sun等(2012)比較了熱擴(kuò)散技術(shù)應(yīng)用在環(huán)孔材樹(shù)種美洲黑楊(Populusdeltoides)、針葉樹(shù)火炬松(Pinustaeda)時(shí)的準(zhǔn)確性，發(fā)現(xiàn)Granier原始公式計(jì)算的液流速率較實(shí)測(cè)值分別低估34%、高估55%； 而Fuchs等(2017)在對(duì)歐洲水青岡(Fagussylvatica)、心葉椴(Tiliacordata)、歐亞槭(Acerpseudoplatanus)這3個(gè)樹(shù)種的研究中發(fā)現(xiàn)，使用Granier原始公式的液流速率計(jì)算值時(shí)，所有類型的TDP探針測(cè)定情況下都比真實(shí)液流速率低估23%～45%，并且誤差隨液流速率增大而升高。本研究以白榆為對(duì)象的驗(yàn)證表明，Granier原始公式計(jì)算的液流速率較真實(shí)蒸騰速率低估嚴(yán)重，其差異率在80%以上，因此，為了確保測(cè)量準(zhǔn)確性，必須對(duì)每個(gè)樹(shù)種的Granier原始公式進(jìn)行校正(Smith， 1996)。

目前，絕大多數(shù)研究采用斷面浸注法對(duì)Granier 原始公式進(jìn)行驗(yàn)證和校正(劉慶新等， 2013),但該方法采用的材料為離體莖干，極易產(chǎn)生栓塞，會(huì)導(dǎo)致結(jié)果偏差，并且在校正試驗(yàn)前對(duì)離體莖干栓塞進(jìn)行沖洗與否對(duì)液流速率計(jì)算有很大影響(Tanedaetal., 2008; Herbstetal., 2007)，可見(jiàn)該方法盡管實(shí)現(xiàn)測(cè)定值與探針記錄值有效同步，但其本身誤差還需進(jìn)一步考慮。浸泡式整樹(shù)容器法(Sunetal., 2012)雖然操作簡(jiǎn)便、計(jì)量較為精準(zhǔn)，被認(rèn)為是測(cè)量整株植物蒸騰耗水量最準(zhǔn)確的經(jīng)典方法(趙平等， 2012; Steppeetal., 2010; McCullohetal., 2007)，但對(duì)風(fēng)引起的震動(dòng)反應(yīng)強(qiáng)烈，將樹(shù)干從根際截?cái)?，僅采取樹(shù)體地面以上部分來(lái)觀測(cè)蒸騰作用，與自然生長(zhǎng)環(huán)境脫離，而且觀測(cè)總是處于水分供給的最優(yōu)狀態(tài)，葉片水勢(shì)與氣孔導(dǎo)度也會(huì)受到影響，因此該方法不能代表自然生長(zhǎng)狀態(tài)下的樹(shù)木蒸騰量，且離體的樹(shù)體也不能進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)試驗(yàn)。整樹(shù)稱重法使用的是栽植的活體樹(shù)木，盡量模擬正常的生長(zhǎng)環(huán)境，可以準(zhǔn)確地表達(dá)出每小時(shí)的蒸騰量，與浸泡式整樹(shù)容器法不同的是樹(shù)木自然生長(zhǎng)環(huán)境基本沒(méi)有改變，可以長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)測(cè)定。整樹(shù)稱重法觀測(cè)植物蒸騰作用既直接又快速，同時(shí)保證樹(shù)木在水分充足條件下生長(zhǎng)，避免脅迫對(duì)樹(shù)體本身的影響，因此整樹(shù)稱重法測(cè)定的蒸騰速率較為準(zhǔn)確。但整樹(shù)容器稱重法測(cè)定的是整株樹(shù)木的蒸騰速率，傳感器對(duì)液流速率變化的記錄相對(duì)樹(shù)冠蒸騰而言不是瞬時(shí)的，與樹(shù)干液流之間存在時(shí)滯，在擬合方程時(shí)應(yīng)根據(jù)時(shí)滯差進(jìn)行數(shù)據(jù)錯(cuò)位。

不同樹(shù)種校正結(jié)果具有較大差異。環(huán)孔材樹(shù)種校正公式的系數(shù)與原始公式差異較大，如 Bush(2010)等對(duì)沙棗、美國(guó)皂莢、深裂葉櫟和國(guó)槐校正Granier公式后得到的系數(shù)a分別為0.93、3.07、5.81、1.19，與Granier原始公式的a=0.011 9相差較大。散孔材樹(shù)種的校正公式和Granier原始公式差異較小，如北美楓香(Liquidambarstyraciflua)和美洲黑楊校正公式的系數(shù)a分別是0.0124、0.0121，二者與Granier原始公式的系數(shù)a=0.011 9相差不大； 而校正系數(shù)b分別為1.151和1.141，略小于Granier原始公式的b=1.231(Sunetal., 2012)。這可能與樹(shù)種的解剖、葉脈分布等結(jié)構(gòu)性狀差異有關(guān)。環(huán)孔材樹(shù)種的邊材導(dǎo)熱率變化敏感(Wullschlegeretal., 2011)，且液流速率隨邊材深度的變化會(huì)有不同結(jié)果，并且因環(huán)孔材樹(shù)種的邊材厚度較小，在探針長(zhǎng)度大于邊材厚度的情況下，部分探針會(huì)插入心材，導(dǎo)致測(cè)定的液流速率被嚴(yán)重低估。 因此，不同樹(shù)種類型的誤差分析要結(jié)合木材材性特征。

植物的生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定樹(shù)干液流的潛力，而土壤水分條件會(huì)影響樹(shù)干液流的高低，土壤干旱脅迫會(huì)影響水分的吸收與傳輸，導(dǎo)致樹(shù)干液流對(duì)氣象因子的響應(yīng)敏感性降低，同時(shí)降低蒸騰量和液流量，Kanalas等(2010)和Darby等(2016)的研究都證實(shí)了這一點(diǎn)。環(huán)境因子會(huì)影響樹(shù)干液流的瞬間變動(dòng)，其中土壤溫度對(duì)液流速率在生長(zhǎng)季并無(wú)影響，但在早春時(shí)二者相關(guān)性較強(qiáng)； 氣溫對(duì)樹(shù)干液流的啟動(dòng)、停止、液流強(qiáng)度都影響更大。 本文研究條件是水分充足、溫度適宜，未能考慮干旱脅迫(以及鹽堿脅迫、溫度脅迫等)對(duì)蒸騰速率與K值的關(guān)系的影響。因此，在未來(lái)的相關(guān)研究中，建議選擇多種水分條件、氣象因子條件下進(jìn)行Granier公式校正，所取得的效果將更具有通用性。

4 結(jié)論

對(duì)于環(huán)孔材樹(shù)種白榆，通過(guò)熱擴(kuò)散Granier原始公式計(jì)算的樹(shù)干液流速率比整樹(shù)稱量測(cè)定的蒸騰速率偏低80%以上，存在嚴(yán)重低估，必須進(jìn)行校正。校正后的Granier計(jì)算公式為：Fd=0.059 6K0.916 4，其計(jì)算值與稱量實(shí)測(cè)蒸騰值基本一致。因此，白榆蒸騰速率需應(yīng)用校正過(guò)的Granier公式來(lái)準(zhǔn)確計(jì)算。