喀斯特槽谷典型植物水分利用效率對(duì)隧道建設(shè)的響應(yīng)

吳 超,蔣勇軍,沈立成,劉九纏,何瑞亮

西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,喀斯特環(huán)境重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715

隧道建設(shè)對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展有重要意義但同時(shí)也會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境造成影響。隧道開(kāi)挖不可避免地會(huì)破壞地下水的儲(chǔ)存點(diǎn)和轉(zhuǎn)移通道,使地下水重新分配,造成地下水系統(tǒng)內(nèi)部原有水循環(huán)失衡及地下水系統(tǒng)與外界水循環(huán)平衡的破壞?？λ固氐貐^(qū)溶隙的發(fā)育使地下水循環(huán)系統(tǒng)具有一定脆弱性[1],隧道的建設(shè)必然對(duì)其地下水循環(huán)過(guò)程造成破壞,含水層地下水的動(dòng)態(tài)變化加大,潛水位降低,儲(chǔ)水量減少,泉水干枯,造成水資源的大量流失[2]。因此,國(guó)內(nèi)外大多數(shù)研究集中于喀斯特區(qū)隧道建設(shè)對(duì)水文地質(zhì)方面的影響,包括地下水環(huán)境變化,地表沉降危害等方面[3-6]。

在喀斯特地區(qū),基巖裸露率高,滲透性強(qiáng),土體零星,土層淺薄,以致巖石裂隙及淺薄土層中植物吸收和生長(zhǎng)所需的儲(chǔ)水量十分有限,水分條件成為植物生長(zhǎng)的重要影響因子。而隧道修建導(dǎo)致地表水干涸及地下水流失可能使植物受到的水分脅迫更加嚴(yán)重。目前,隧道建設(shè)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化或植物生理生態(tài)效應(yīng)的影響上討論較少[7]。其中王芳其、鄭偉,利用樹(shù)輪寬度均值研究發(fā)現(xiàn)地下水漏失對(duì)隧道區(qū)優(yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響,一定程度上闡明了地下水位和植物生長(zhǎng)情況之間相關(guān)性及地下水漏失對(duì)植物生長(zhǎng)的具體影響程度[8-9]。而最近也有研究表明,隧道開(kāi)挖降低了喀斯特地區(qū)土壤水分含量,進(jìn)而改變了喀斯特地區(qū)植物吸水模式,在隧道影響區(qū),植物將吸收更多的皮下層水分[10]。但在討論隧道建設(shè)對(duì)植物內(nèi)在耗水機(jī)制的影響并沒(méi)有相關(guān)研究成果。瞬時(shí)水分利用效率(Instantaneous Water Use Efficiency,WUEinst)指植物消耗單位水量生產(chǎn)出的干物質(zhì)量[11],不僅可以反映植物內(nèi)在耗水機(jī)制,同時(shí)又是揭示植物對(duì)生態(tài)環(huán)境變化響應(yīng)和適應(yīng)對(duì)策的重要手段[12-15]。因此,在本文中,我們研究了隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)不同深度土層(0—20 cm、20—40 cm)土壤含水量的季節(jié)變化趨勢(shì)以及典型常綠喬、灌木植物種WUEinst在時(shí)空尺度的分布差異,并對(duì)植物WUEinst與土壤含水量的關(guān)系進(jìn)一步分析,探討隧道建設(shè)影響下典型植物WUEinst的季節(jié)性變化特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系。以期了解植物水分利用特性對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),并為槽谷生態(tài)環(huán)境的精確評(píng)估和保護(hù)提供數(shù)據(jù)支撐及理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

觀音峽背斜槽谷區(qū)(圖1)位于重慶市北碚區(qū)境內(nèi)中梁山北段(106°23′15″—106°28′05″E, 29°40′30″—29°48′10″ N),屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),熱量豐富、雨量充沛,年均溫度21.3℃,年均降水量1200 mm,植物生長(zhǎng)季降水量占全年的75%。背斜山體經(jīng)流水作用而形成長(zhǎng)條形喀斯特洼地,即喀斯特槽谷區(qū),海拔600—800 m。研究區(qū)位于背斜山體較寬的東槽,其主要巖性組段自核部至兩翼包括Tlf地層,T1j、T2l及T3xj地層,其中飛仙關(guān)組、嘉陵江組和雷口坡組地層巖性主要為灰?guī)r、白云巖、生物碎屑灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r和角礫狀灰?guī)r,須家河組地層以砂巖為主。觀音峽背斜核部Tlf地層第2、4段與兩翼T3xj地層及J地層構(gòu)成隔水層,使T1j地層成為主要喀斯特含水巖組,水量豐富,喀斯特發(fā)育較強(qiáng),溶隙十分發(fā)育。研究區(qū)內(nèi)發(fā)育地帶性土壤黃壤和非地帶性土壤石灰土,輕度至中度石漠化,土層較淺薄,厚度在40—50 cm左右,且分布不均。植被類型主要為亞熱帶常綠闊葉林、暖性針葉林、灌木叢,為旱生、喜鈣型植物,分布于槽谷東西兩側(cè)山坡。由于生態(tài)恢復(fù)建設(shè),沿坡形成針葉林、闊葉林、灌木叢的垂直分異分布格局,原生植被稀少,多為次生人工林。坡腳及谷底多為耕地和經(jīng)濟(jì)果林,人類活動(dòng)以農(nóng)業(yè)活動(dòng)為主。

圖1 研究區(qū)及采樣點(diǎn)位置示意Fig.1 Sketch of the study location in China and sampling sites

本研究中喀斯特槽谷區(qū)具體分為龍鳳喀斯特槽谷和龍車喀斯特槽谷,為相互獨(dú)立的水文地質(zhì)單元。其中龍鳳喀斯特槽谷面積11.7 km2,自1999年首條隧道施工建設(shè)以來(lái),至今共修建三條東西走向公路隧道(表1),其均沒(méi)有任何通風(fēng)豎井,且挖掘在地下河流水位以下。由表1可知,隧道開(kāi)挖造成地下水排水量可達(dá)58 L/s,西槽谷隧道排水量顯著高于東槽谷。羅鑒銀和傅利飛[16]人在研究中梁山喀斯特槽谷區(qū)隧道建設(shè)對(duì)地下水循環(huán)系統(tǒng)影響中調(diào)查發(fā)現(xiàn),僅渝武高速北碚隧道影響區(qū)的23個(gè)泉眼中,17個(gè)泉眼完全干涸,其所引起的水源枯竭面積達(dá)7.2 km2,隧道每年滲漏水量達(dá)283.9萬(wàn)m3。區(qū)域內(nèi)總體表現(xiàn)為地表泉水逐漸枯竭,植被覆蓋度相對(duì)較差,石漠化更加嚴(yán)重。而龍車喀斯特槽谷面積26.8 km2,無(wú)隧道工程建設(shè),故保留自然喀斯特水文地質(zhì)系統(tǒng)。

表1 三條隧道基本概況

1.2 樣品采集與測(cè)定

1.2.1 植物葉片的采集

為了探究隧道建設(shè)對(duì)植被生長(zhǎng)的影響,在研究區(qū)設(shè)置隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)對(duì)照樣地(圖1)。共選擇5個(gè)喀斯特槽谷剖面進(jìn)行植物種及土壤樣品的采集。其中,三個(gè)剖面分別于位于隧道影響區(qū)三條隧道對(duì)應(yīng)上方位置,兩個(gè)剖面位于無(wú)隧道影響區(qū)。分別在喀斯特槽谷剖面兩側(cè)坡地及底部選擇合適的樣點(diǎn)進(jìn)行采樣。本研究于2017年9月(雨季)與2018年3月(旱季)進(jìn)行樣本采集?；趯?shí)驗(yàn)樣品普遍性原則,選取各樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種或廣適性植物,本研究選取喬木種白蠟樹(shù)(FraxinuschinensisRoxb)、橘子樹(shù)(Citrusreticulata)；灌木種多葉勾兒茶(Berchemiapolyphylla)、金佛山莢蒾(ViburnumchinshanenseGraebn)。對(duì)于每個(gè)植物種,選擇4—8株長(zhǎng)勢(shì)良好且胸徑高度相似的樣木,每株樣木采集20—30片成熟健康的葉片進(jìn)行混合,作為該植物種的一個(gè)樣品,編號(hào)裝入塑封帶中。

1.2.2植物葉片δ13C值的測(cè)定

用等離子水對(duì)植物葉片樣品進(jìn)行2—3次沖洗,晾干置于105℃下殺青后,在烘箱中于70℃下連續(xù)烘干48 h。將烘干后樣品在植物研磨機(jī)中研磨粉碎,過(guò)100目篩,用百萬(wàn)分之一電子天平稱取約50—60 μg的樣品,密封于直徑為3.5 mm、高5 mm的錫杯內(nèi),在中國(guó)科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室利用氣體同位素比值質(zhì)譜儀(Thermo-Element Flash EA2000,Thermo FisherMAT253,USA)測(cè)定葉片δ13C值。標(biāo)樣為國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)V—PDB(Vienna Pee Dee Belemnite),其精度在0.06‰—0.1‰之間。計(jì)算式為：δ13C (‰)=[(R樣品-R標(biāo)準(zhǔn)) /R標(biāo)準(zhǔn)] × 1000。

1.2.3土壤含水量的測(cè)定

選取采集樹(shù)種附近且地勢(shì)相對(duì)平坦的地方,于土壤剖面0—20 cm、20—40 cm處取適量土樣裝入樣瓶中。在實(shí)驗(yàn)室測(cè)土樣鮮重,后對(duì)土樣烘干至恒重,測(cè)其干重,利用公式：θw(%)=[(新鮮土重-烘干后土重) / 烘干后土重] ×100,計(jì)算各樣地不同土層的土壤含水量,取3個(gè)重復(fù)樣測(cè)定結(jié)果的平均值。

1.3 植物水分利用效率計(jì)算

根據(jù)Farquhar等[17]對(duì)植物穩(wěn)定碳同位素比率與瞬時(shí)水分利用效率(WUEinst)關(guān)系的研究,證明兩者間具有很強(qiáng)的相關(guān)性,可以作為植物WUEinst的間接性測(cè)定指標(biāo)。故由下式對(duì)植物WUEinst進(jìn)行計(jì)算：

式中,δ13Ca、δ13Cp分別代表大氣中CO2和植物葉片中穩(wěn)定碳同位素比率；Ca代表樣地大氣CO2濃度；ΔW為葉片內(nèi)外水氣壓之差；其中a、b為同位素分餾系數(shù),a為CO2擴(kuò)散過(guò)程中的同位素分餾,4.4‰；b為CO2羧化過(guò)程中的同位素分餾,27‰[17-18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel對(duì)初始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)。利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS(20.0 for Windows, Chicago, USA),通過(guò)單因素方差分析(One-Way ANOVA)實(shí)驗(yàn)區(qū)、對(duì)照區(qū)植物WUEinst值及不同季節(jié)植物WUEinst值之間的差異性。利用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)討論季節(jié)變化與隧道建設(shè)對(duì)植物WUEinst的影響,統(tǒng)計(jì)分析水平為P<0.05。利用Origin完成土壤含水量與植物WUEinst相關(guān)性分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究期間降水與土壤含水量變化

圖2顯示的是在研究期間日降水量及氣溫的波動(dòng)情況。2017年9月至次年3月,降水量與氣溫均呈先下降后升高的趨勢(shì)。在此期間,9月份降水量最高為249 mm,且降水事件頻率相對(duì)于其他月份最高；相反,12月份的降水量最低,僅為10 mm。通常在喀斯特地區(qū)一次降水事件能維持5—10天的濕潤(rùn)環(huán)境,所以在雨季的第一次采樣中,我們認(rèn)為植物并沒(méi)有經(jīng)歷水分脅迫；而在次年3月1日的第二次采樣前,研究區(qū)經(jīng)歷了相對(duì)嚴(yán)重的干旱,期間(2017年12月至次年2月)僅發(fā)生1次較大降水事件(>10 mm),且僅占研究期間降水總量的4.9%,考慮到含水層系統(tǒng)儲(chǔ)水能力較低,即使氣溫較低,但植物仍會(huì)經(jīng)歷水分脅迫。

圖2 2017年6月至2018年5月日降水量及溫度變化和不同深度土壤含水量變化Fig.2 Daily precipitation between June 2017 and May 2018 at the study site and changes of different deep soil moisture content

隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)土壤含水量均具有明顯的垂直和季節(jié)變化。在旱、雨兩季,土壤含水量均隨土層深度增加而增加,上層和下層土壤含水量平均值分別為24%和27%。同時(shí),兩個(gè)區(qū)域不同土層深度的土壤含水量隨降水變化呈現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化(P=0.002<0.05),其中土壤含水量最高值發(fā)生在6月份(32%),而最低值則發(fā)生在氣溫最高且降水較少的8月份(20%)。

盡管隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)的土壤含水量在垂直和時(shí)間上表現(xiàn)出相似的變化,但在不同土層深度的土壤含水量均具有顯著差異(P<0.05)。在隧道影響區(qū),表層土壤含水量介于17%—28%之間,平均值為22.3%；較深層土壤含水量介于19%—32%之間,平均為25.3%。而在無(wú)隧道影響區(qū),表層土壤含水量在20%—32%范圍內(nèi),平均為25.9%；較深層土壤含水量在24%—38%范圍內(nèi),平均為29.4%。其中,隧道影響區(qū)表層土壤含水量波動(dòng)最大。以上結(jié)果表明,隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)土壤含水量存在顯著差異,說(shuō)明隧道開(kāi)挖對(duì)喀斯特地區(qū)的土壤含水量具有一定的影響。

2.2 隧道影響區(qū)和無(wú)隧道影響區(qū)植物水分利用效率變化特征

植物葉片δ13C值與WUEinst經(jīng)分析表明,研究區(qū)所有樣地植物葉片δ13C值介于-27.93‰—-32.65‰之間,均值為-30.25‰±1.21‰,屬于典型的C3植物。喬、灌木葉片δ13C值之間差異不顯著(P>0.05)。所研究四種植物WUEinst變化介于0.462—1.992 mmol/mol之間,平均1.338 mmol/mol。然而,隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)不同植物種WUEinst均具有顯著的季節(jié)變化。旱、雨兩季植物WUEinst測(cè)定結(jié)果表明,在雨季,植物WUEinst變化范圍在0.462—0.594 mmol/mol之間,均值為(0.528±0.050) mmol/mol；旱季,植物WUEinst變化范圍介于1.800—1.992 mmol/mol之間,均值為(1.904±0.057) mmol/mol,旱、雨兩季植物整體WUEinst呈顯著差異性(P<0.05)。說(shuō)明研究區(qū)植物WUEinst具有明顯的時(shí)間變異性。另外,根據(jù)表2可知各物種之間WUEinst大小趨勢(shì)存在差異。喬木種WUEinst均略大于灌木種,可能是喬木、灌木之間形態(tài)的變化使較低的樹(shù)種具有相對(duì)較大的水分供應(yīng)優(yōu)勢(shì)[19]。

表2 不同影響區(qū)各樹(shù)種WUEinst旱季和雨季的變化

此外,無(wú)論在旱季還是在雨季,隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)植物水分利用效率均存在差異。生境條件的改變使植物水分利用效率發(fā)生變化,而不同的植物對(duì)生境條件改變的響應(yīng)也存在一定差異。由表3可知,在旱季,隧道影響區(qū)植物種水分利用效率在1.896—1.992 mmol/mol之間；無(wú)隧道影響區(qū)植物種水分利用效率介于1.800—1.909 mmol/mol之間。不同影響區(qū)整體植物水分利用效率存在顯著差異(P<0.05)。對(duì)于各植物種而言,白蠟樹(shù)與多葉勾兒茶在不同影響區(qū)的WUEinst值差異達(dá)顯著水平(P<0.05),說(shuō)明相對(duì)于其他樹(shù)種白蠟樹(shù)與多葉勾兒茶對(duì)隧道建設(shè)的響應(yīng)更加敏感,這是由植物本身的生物學(xué)特性所決定的。在雨季,隧道影響區(qū)植物種水分利用效率在0.517—0.594 mmol/mol 之間；非隧道影響區(qū)植物種水分利用效率介于0.462—0.508 mmol/mol 之間。不同影響區(qū)植物水分利用效率同樣存在顯著差異,說(shuō)明研究區(qū)植物水分利用效率可能由于隧道建設(shè)導(dǎo)致植物生境改變,具有從無(wú)隧道影響區(qū)到隧道影響區(qū)顯著增高的變化趨勢(shì)。為了進(jìn)一步說(shuō)明隧道建設(shè)對(duì)植物WUEinst分布的影響,我們選取在旱季五個(gè)剖面采樣點(diǎn)植物WUEinst值進(jìn)行對(duì)比分析。如圖3所示,在旱季,不同影響區(qū)五個(gè)剖面采樣點(diǎn)植物WUEinst平均值從大到小依次：P2((1.957±0.013)mmol/mol)>P3((1.943±0.020)mmol/mol)>P1((1.934±0.051)mmol/mol)>P5((1.866±0.041)mmol/mol)>P4((1.839±0.031)mmol/mol),根據(jù)單因素方差分析結(jié)果表明,在相同區(qū)域中各采樣點(diǎn)植物WUEinst值無(wú)顯著差異,但是隧道影響區(qū)三個(gè)剖面樣點(diǎn)植物WUEinst值均顯著高于無(wú)隧道影響區(qū)植物WUEinst值(P<0.05)。

圖3 旱季不同影響區(qū)各剖面樣點(diǎn)植物WUEinst分布 Fig.3 The WUEinst values of different influence sites in dry seasons at five profilesWUEinst：瞬時(shí)水分利用效率 Instantaneous Water Use Efficiency

總體來(lái)看,在旱、雨兩季,植物WUEinst值分布的結(jié)果均表明不同影響區(qū)植物WUEinst值存在差異性,說(shuō)明隧道建設(shè)對(duì)植物WUEinst值的分布有一定影響。

2.3 隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)植物水分利用效率與土壤含水量的關(guān)系

利用線性回歸模型,我們對(duì)研究區(qū)植物WUEinst與土壤含水量的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行探究(表3),結(jié)果表明：隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)植物種WUEinst均隨土壤含水量減少而提高,并呈顯著負(fù)相關(guān)趨勢(shì)(隧道影響區(qū)：P<0.05,r=-0.92；無(wú)隧道影響區(qū)：P<0.05,r=-0.84),表明研究區(qū)植物WUEinst受土壤含水量變化的影響較大。而隧道區(qū)植物WUEinst與土壤含水量的相關(guān)性較無(wú)隧道影響區(qū)植物WUEinst與土壤含水量的相關(guān)性要強(qiáng),表明相對(duì)于無(wú)隧道影響區(qū)植物,隧道影響區(qū)植物WUEinst對(duì)土壤含水量的變化會(huì)更敏感。對(duì)于不同生活型植物種而言,隧道影響區(qū)灌木種WUEinst與土壤含水量相關(guān)性高于喬木種,說(shuō)明在土壤含水量相對(duì)偏低的隧道影響區(qū),灌木種對(duì)土壤含水量的變化更敏感。

表3 不同影響區(qū)喬、灌木植物WUEinst與土壤含水量相關(guān)系數(shù)

3 討論

3.1 隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)土壤含水量季節(jié)性差異

隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)土壤含水量的年動(dòng)態(tài)波動(dòng)均表現(xiàn)出一定的差異性,這主要是降水的季節(jié)性變化引起的。但是我們認(rèn)為,不同季節(jié)隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)土壤含水量均表現(xiàn)顯著差異性可能是由于隧道建設(shè)的影響。因?yàn)槿斯ら_(kāi)鑿交通隧道對(duì)富水巖層的鑿穿及巨大的震動(dòng)增加了溶隙的透水能力,破壞地下水系統(tǒng)內(nèi)部原有的水循環(huán)平衡,使深層裂隙水從滲流轉(zhuǎn)為明流加大了深層地下水的排泄量,改變了溶隙水循環(huán),進(jìn)一步造成潛水位降低,并由于地下水系統(tǒng)與外界的水循環(huán)平衡遭到破壞,加速了地表水和土壤水向喀斯特地下水的入滲轉(zhuǎn)化,造成地表徑流和泉水的干涸,水土流失相對(duì)嚴(yán)重。另外,根據(jù)數(shù)據(jù)分析表明,無(wú)論在旱季或者雨季,兩個(gè)區(qū)域土壤含水量有顯著差異(旱季：隧道影響區(qū)22%<無(wú)隧道影響區(qū)25%；雨季：隧道影響區(qū)26%<無(wú)隧道影響區(qū)30%),且在雨季,地表水與土壤水向深層溶隙補(bǔ)給的轉(zhuǎn)化速率更快。這在一定程度上支持了隧道建設(shè)可以導(dǎo)致地下水位下降,進(jìn)而使土壤含水量降低的觀點(diǎn)。

3.2 隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)植物水分利用效率季節(jié)性差異

由于喀斯特槽谷缺乏系統(tǒng)的地表水文網(wǎng),天然植被生態(tài)系統(tǒng)主要依靠消耗地下水資源來(lái)維持的。諸多研究結(jié)果表明,植被的分布、生存和演替主要受控于水位和鹽份條件。地下水埋深愈淺,植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況愈好,反之會(huì)造成植物生長(zhǎng)減慢[20]。不同學(xué)者對(duì)隧道修建影響地下水系統(tǒng)的相關(guān)研究結(jié)果,表明隧道建設(shè)期間,大量地下水流失,導(dǎo)致區(qū)域地下水位下降使隧道區(qū)植被覆蓋率迅速下降；隧道建成后,地下水位有所回升,植被覆蓋率也有所回升,但較之前還是會(huì)有顯著差距[21-24]。因此,水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生態(tài)因子。在旱、雨兩季隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)的土壤含水量均呈現(xiàn)顯著差異性,而土壤含水量是直接影響植物碳同化速率和蒸騰速率的關(guān)鍵因子。植物WUEinst對(duì)此能做出綜合反映[25-26]。首先,喀斯特地區(qū)植物的二態(tài)根系使研究區(qū)不同植物種在旱、雨兩季均表現(xiàn)出相似的主要水分吸收源(主要吸水源為淺層土壤水和深層皮下水),但是相對(duì)于旱季,雨季的喬、灌木會(huì)吸收更多的土壤水分[10]。雨季隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)喬、灌木樹(shù)種WUEinst則均表現(xiàn)為顯著低于旱季植物WUEinst。這是因?yàn)?在雨季,長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)性陰雨帶來(lái)豐富的降水量,極大程度補(bǔ)給了喀斯特槽谷區(qū)土壤水分。相對(duì)于旱季,雨季的光照強(qiáng)度較弱,一定程度上限制了植物光合作用的能力。因此,植物平均水分利用效率也會(huì)處于較低的水平。而在旱季,因?yàn)榻邓牟蛔銓?dǎo)致土壤水分條件下降,使植物會(huì)吸收更多的皮下水,雖然皮下水可以作為植物種的穩(wěn)定水源,但是由于皮下帶的孔隙度會(huì)隨深度的增加而減小,導(dǎo)致蓄水能力有所下降[27]。另外,有研究表明根系在喀斯特裂隙中吸水并不容易[28]。因此,盡管在旱季,植物有穩(wěn)定的深層水源補(bǔ)給,但是仍然會(huì)采用相對(duì)保守的水分利用策略(高水分利用效率)。這與杜雪蓮等人在喀斯特高原對(duì)植物葉片WUEinst季節(jié)變化的研究結(jié)果相同[29-30]。

然而,值得注意的是,無(wú)論是在旱季還是雨季,隧道影響區(qū)不同生活型植物WUEinst均高于無(wú)隧道影響區(qū)。我們認(rèn)為,土壤含水量在不同季節(jié),始終是植物主要且穩(wěn)定的水分吸收來(lái)源[9],由于隧道建設(shè)導(dǎo)致了土壤水分有效性的降低,使植物處于一定的水分脅迫環(huán)境中,而水分脅迫往往會(huì)導(dǎo)致植物WUEinst不同程度的增加[31-33]。在植物受輕度或中度水分脅迫時(shí),脫落酸是植物抗逆的重要激素,它的分泌往往會(huì)引起氣孔因素的限制。對(duì)此,植物為了減少水分蒸發(fā),會(huì)關(guān)閉氣孔,葉片氣孔導(dǎo)度系數(shù)減小,同時(shí)由于氣孔是植物葉片吸收CO2的通道,因此氣孔導(dǎo)度的減小會(huì)引起葉片胞間CO2濃度(Ci)的降低,使植物蒸騰速率降低,從而提升植物水分利用效率[34]。而隧道影響區(qū)和無(wú)隧道影響區(qū)植物WUEinst與土壤含水量相關(guān)關(guān)系表明,旱、雨兩季隧道影響區(qū)喬、灌木樹(shù)種WUEinst對(duì)土壤含水量的變化更敏感。這也進(jìn)一步說(shuō)明由于土壤水分有效性低,考慮到喀斯特含水層低的儲(chǔ)水能力,隧道影響區(qū)植物對(duì)土壤水分的依賴性比無(wú)隧道影響區(qū)植物更高。

另外本文基于不同影響區(qū)生境條件以及季節(jié)變化對(duì)植物WUEinst值進(jìn)行雙因素方差分析,結(jié)果表明：位于不同影響區(qū)以及不同季節(jié)的植物WUEinst值差異顯著,而隧道建設(shè)×季節(jié)的交互效應(yīng)不顯著(P>0.05),即隧道建設(shè)和季節(jié)對(duì)植物水分利用效率不存在交互作用。此外,根據(jù)比較Eta平方系數(shù)(關(guān)聯(lián)強(qiáng)度),認(rèn)為季節(jié)影響程度最大, 其次為隧道建設(shè)影響, 而隧道建設(shè)與季節(jié)的交互作用最小。因此,進(jìn)一步說(shuō)明旱、雨兩季喬木、灌木種WUEinst的顯著變化主要是由于降水變化導(dǎo)致土壤水分的差異造成的,而隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)喬木、灌木樹(shù)種WUEinst的差異則可能是隧道建設(shè)導(dǎo)致喀斯特槽谷土壤水分有效性降低所造成的。

4 結(jié)論

(1)隧道影響區(qū)與無(wú)隧道影響區(qū)土壤含水量存在明顯的垂直差異和季節(jié)差異。但在隧道影響區(qū),不同土層在旱、雨季節(jié)的土壤含水量均比無(wú)隧道影響區(qū)的要低。

(2)研究區(qū)喬、灌木樹(shù)種葉片WUEinst之間差異性未達(dá)顯著水平。但是各樹(shù)種WUEinst存在明顯的季節(jié)差異,由于降水引起的土壤含水量的季節(jié)性變化,旱季各植物種WUEinst顯著高于雨季。而隧道修建導(dǎo)致一系列生態(tài)環(huán)境的改變使隧道影響區(qū)土壤水分有效性低于無(wú)隧道影響區(qū),植物WUEinst在不同影響區(qū)的分布范圍有顯著差異：隧道影響區(qū)喬、灌木樹(shù)種葉片WUEinst高于無(wú)隧道影響區(qū)。

(3)根據(jù)植物WUEinst與土壤含水量相關(guān)性分析結(jié)果表明,隧道區(qū)植物WUEinst對(duì)土壤含水量的變化更加敏感,并且隨季節(jié)變化表現(xiàn)出不同的相關(guān)趨勢(shì)。綜合來(lái)看,隧道建設(shè)的影響及季節(jié)變化對(duì)植物WUEinst的分布均有顯著作用,這主要?dú)w因于土壤含水量的差異。而植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)喀斯特地區(qū)植物生態(tài)可塑性的影響以及植物自身吸水機(jī)制適應(yīng)性變化,也是植物WUEinst對(duì)隧道建設(shè)產(chǎn)生不同響應(yīng)的重要原因。