吳焦焦,張 文,高 嵐,譚 星,樂(lè)佳興,田秋玲,馮大蘭,黃小輝,齊代華,許一豐,梁洪海,吳銘河,黃詩(shī)夏,劉 蕓,*

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 重慶 400716 2 重慶市林業(yè)科學(xué)研究院, 重慶 400036 3 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715 4 重慶市巫山縣林業(yè)局, 巫山 404700

植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,其特征由群落組成結(jié)構(gòu)、物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種等構(gòu)成,處于不同演替階段的群落表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)層次分化和空間異質(zhì)性[1]。物種多樣性不僅能維持群落系統(tǒng)的功能運(yùn)行[2],還能體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平和穩(wěn)定程度[3],研究植物群落多樣性對(duì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮[4]和維持群落穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義[5-6]。種間聯(lián)結(jié)性不僅能反映各演替階段群落的穩(wěn)定性,還能預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)變化[7],對(duì)其研究一方面有助于了解群落的結(jié)構(gòu)特征及群落演替趨勢(shì)[8],另一方面,對(duì)正確認(rèn)識(shí)種群個(gè)體水平空間配置、分布狀態(tài)和合理保護(hù)物種具有積極意義[9]。優(yōu)勢(shì)種在群落演替中對(duì)維持群落結(jié)構(gòu)和發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用[10],通過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生境資源爭(zhēng)奪影響物種生長(zhǎng)和分布[11-12]。物種分布、物種多樣性及群落數(shù)量特征的空間格局是一系列因子綜合作用的結(jié)果[13],空間尺度較小時(shí),地形因子和土壤環(huán)境因子是影響群落特征的驅(qū)動(dòng)因素,地形因子影響生態(tài)環(huán)境的小氣候條件和土壤特性變異,海拔、坡向和坡度等共同決定水熱和土壤資源的重新分配,顯著影響植被群落的空間分布和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[14]。土壤環(huán)境因子直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育,與群落特征具有很好的耦合關(guān)系[15],決定了植被分布的空間差異[16]。因此,通過(guò)對(duì)特定環(huán)境條件下群落特征的研究,將有助于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)演變過(guò)程中群落演替的動(dòng)態(tài)變化[17]。

灌木林是以灌木為主體的植物類(lèi)型,在我國(guó)分布很廣[18],尤其在干旱半干旱區(qū),以及生態(tài)脆弱的西部地區(qū),喬木比較稀疏或難以存活,灌木往往在植被群落中占有很大的優(yōu)勢(shì)地位,其生態(tài)功能及生態(tài)學(xué)意義值得重視。灌木在固定沙丘、改良土壤、保持水土、提供棲息地、促進(jìn)鄉(xiāng)村振興、美化人居環(huán)境等方面具有重要的生態(tài)意義[19-20]。以往的研究中,灌木相比喬木通常處于次要地位,對(duì)灌木的研究尚不充分[19]。三峽紅葉是長(zhǎng)江三峽重要的特色旅游資源,分布面積大(長(zhǎng)江三峽兩岸集中分布區(qū)面積約2萬(wàn) hm2),主要分布在三峽庫(kù)區(qū)長(zhǎng)江兩岸的巫山、奉節(jié)和云陽(yáng)等石漠化地區(qū),是上世紀(jì)六十年代亂砍濫發(fā)、環(huán)境破壞后,在次生裸地上逐漸形成的灌木林,秋冬季葉色逐漸變紅,此時(shí)長(zhǎng)江兩岸呈現(xiàn)滿(mǎn)山紅葉,蔚為壯觀,其優(yōu)勢(shì)種主要是黃櫨(Cotinuscoggygria),為漆樹(shù)科(Anacardiaceae)黃櫨屬(Cotinus)灌木,它喜光耐旱,在土壤瘠薄的環(huán)境下,可以分化出較多有利于植株成活和生長(zhǎng)的細(xì)根[21],增強(qiáng)根系與土壤間凝聚力,起到防止水土流失作用,對(duì)改善石漠化生境起到了極其重要的作用。

因此,本文以三峽庫(kù)區(qū)黃櫨次生灌木林為研究對(duì)象,開(kāi)展群落及生境特征研究,探明群落的演替狀態(tài)、環(huán)境因子與群落特征關(guān)系,以期為保護(hù)黃櫨灌木林資源和維護(hù)群落物種多樣性,采取科學(xué)合理的人工撫育措施提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo),助推長(zhǎng)江三峽綠色發(fā)展。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市東北部巫山縣境內(nèi)(30°46′—31°28′N(xiāo),109°33′—110°11′E),地處三峽庫(kù)區(qū)腹心地帶,跨長(zhǎng)江巫峽兩岸,屬于典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫18.4 ℃,年降水量1041 mm,全年無(wú)霜期200 d到305 d,土壤類(lèi)型為石灰土和黃褐土,屬于典型的石漠化地區(qū)。現(xiàn)有植被類(lèi)型為落葉闊葉灌叢,灌木樹(shù)種以黃櫨、鐵仔(Myrsineafricana)、一葉荻(Flueggeasuffruticosa)等為主,草本植物以褐果薹草(Carexbrunnea)、藎草(Arthraxonhispidus)、黃茅(Heteropogoncontortus)等為主。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

通過(guò)踏查,選址有代表性的黃櫨分布相對(duì)集中區(qū)域：巫山縣境內(nèi)巫峽鎮(zhèn)和建平鄉(xiāng)(圖1)。采用典型樣方調(diào)查法,共設(shè)置8個(gè)20 m×20 m樣地,在每個(gè)樣地中心和4個(gè)角設(shè)置5個(gè)4 m×4 m的灌木樣方,每個(gè)灌木樣方中心設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本樣方。樣地調(diào)查內(nèi)容包括：地理位置、海拔(Altitude)、坡度(Slop)、坡向(Aspect)；植物進(jìn)行每木調(diào)查,分別記錄種名、株數(shù)、平均高度和蓋度。

圖1 三峽庫(kù)區(qū)次生黃櫨灌木林群落樣地分布示意 Fig.1 The distribution of secondary C. coggygria shrub community in the Three Gorges Region

2.2 土壤采集

在調(diào)查中的每個(gè)樣地中，按對(duì)角線型采集3個(gè)深度為0—15 cm的土壤樣品(除去地表植被和枯枝落葉)，混勻成一個(gè)土壤樣品(約1 kg),帶回實(shí)驗(yàn)室,進(jìn)行自然風(fēng)干、研磨和過(guò)篩,然后參照《土壤學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[22]測(cè)定土壤 pH 值、堿解氮(AN)、有效磷(EP)和速效鉀(QP)的含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 物種重要值

物種重要值(IV)計(jì)算公式為：重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)顯著度)/3。

2.3.2 物種多樣性計(jì)算

物種多樣性計(jì)算見(jiàn)張瀟月等[23]。

2.3.3 群落物種總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)公式

采用方差比率法 (VR) 檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)性,檢驗(yàn)方法見(jiàn)楊青青等[24]。

2.3.4種間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)

種間關(guān)聯(lián)性χ2檢驗(yàn)方法參見(jiàn)陳倩等[25]。

2.3.5 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC測(cè)定

聯(lián)結(jié)系數(shù) AC 檢驗(yàn)方法參見(jiàn)陳倩等[25]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,SPSS 22.0軟件對(duì)環(huán)境因子與群落特征進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,使用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan多重比較法比較不同樣地間環(huán)境因子與群落特征的差異性；環(huán)境因子中坡向的非數(shù)值指標(biāo)按經(jīng)驗(yàn)公式建立隸屬函數(shù)換算成編碼:陽(yáng)坡0.3,半陽(yáng)0.5,半陰0.8,陰坡1.0[26],采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行主成分分析(PCA)和典型對(duì)應(yīng)分析(CCA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的生境特征

3.1.1 各樣地基本信息及土壤理化性質(zhì)

三峽庫(kù)區(qū)次生黃櫨灌木林群落所有樣地土壤均呈堿性(見(jiàn)表1),樣地3土壤速效鉀含量最高(162.83±10.87) mg/kg,樣地1最低(75.15±18.65) mg/kg；樣地7土壤有效磷含量最高(28.05±1.57) mg/kg,樣地6最低(7.55±2.07) mg/kg；樣地7土壤堿解氮含量最高(136.48±22.18) mg/kg,樣地8最低(74.96±2.48) mg/kg,樣地6海拔最高為757 m,樣地5最低為283 m；樣地3坡度最大為52°,樣地8最小為20°。綜合各類(lèi)指標(biāo),樣地3和樣地7的土壤養(yǎng)分狀況相對(duì)較好。

表1 各樣地基本信息及土壤理化性質(zhì)

3.1.2 生境關(guān)鍵因子分析

對(duì)群落環(huán)境因子進(jìn)行PCA主成分分析,由圖2可知,樣地1、2和6,4和5,3和8的環(huán)境因子相近度高,海拔和土壤有效磷含量是引起生境差異的重要因素,海拔與堿解氮正相關(guān),坡度與土壤pH值正相關(guān),與堿解氮負(fù)相關(guān)。

圖2 樣地與環(huán)境因子之間PCA排序圖 Fig.2 PCA ordination biplot between plots and environmental factors Altitude: 海拔；Slop:坡度；Aspect:坡向；pH:土壤pH值Soil pH value；AN: 堿解氮Alkaline nitrogen；EP: 有效磷Available phosphorus；QP:速效鉀Quick-acting potassium

3.2 群落物種特征值分析

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),群落現(xiàn)有植被類(lèi)型為落葉闊葉灌叢,共有植物30科37屬56種。群落灌木層重要值排序前18個(gè)種和草本層重要值前15個(gè)種顯示(見(jiàn)表2),灌木層優(yōu)勢(shì)種為黃櫨,平均高1.76 m,重要值為15.86。重要值大于5的常見(jiàn)共生灌木有鐵仔(Myrsineafricana)、一葉荻(Flueggeasuffruticosa),其他伴生灌木植物有小黃構(gòu)(Wikstroemiamicrantha)、金絲桃(Hypericummonogynum)、探春花(Jasminumfloridum)、糯米條(Abeliachinensis)和橿子櫟(Quercusbaronii)等。草本層優(yōu)勢(shì)種有褐果薹草(Carexbrunnea)和藎草(Arthraxonhispidus),其他常見(jiàn)草本植物還有黃茅(Heteropogoncontortus)、野菊(Chrysanthemumindicum)、揚(yáng)子鐵線蓮(Clematisganpiniana)、芒(Miscanthussinensis)和擬金茅(Eulaliopsisbinata)等。

表2 群落組成主要物種的重要值及其平均高度

由表3可知,該群落物種豐富度范圍在12.00—27.00,所有樣地多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)值較低,物種平均高度范圍在0.9—1.38 m,物種密度范圍在2.04—3.43 Plant/m2,蓋度范圍在7.44%—17.75%,樣地3和7的物種豐富度和多樣性相對(duì)較高。

表3 各樣地的群落特征

3.3 群落特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系

由表4可知,坡度、堿解氮與群落特征相關(guān)性不顯著,表明它們對(duì)群落特征影響較??；土壤 pH與 Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou 指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)；有效磷含量與豐富度極顯著正相關(guān),與 Simpson指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)顯著正相關(guān),與蓋度顯著負(fù)相關(guān),表明土壤 pH和土壤有效磷含量對(duì)物種多樣性影響最大。海拔與物種密度極顯著負(fù)相關(guān)；速效鉀含量與物種密度極顯著正相關(guān)；坡向與平均高度極顯著正相關(guān),表明海拔、坡向和速效鉀含量對(duì)群落數(shù)量特征影響較大。

表4 群落特征與環(huán)境因子的相關(guān)性

由表5可知,前兩軸特征值和物種與環(huán)境因子的累計(jì)解釋量分別為0.5508%和56.07%,顯示了較好的排序效果。由圖3可知,海拔、坡向和坡度對(duì)物種分布的影響最大,可將物種劃分為3個(gè)組。第Ⅰ組與坡度、速效鉀和土壤pH值呈極大正相關(guān),包括9個(gè)灌木樹(shù)種和2個(gè)草本植物,分別是黃櫨、鐵仔、金絲桃、探春花、糯米條、?；ㄈ该诽?、胡枝子、華中枸骨、牡荊、芒和類(lèi)蘆,屬于喜光、耐陰、耐干旱瘠薄和堿性土壤的物種；第Ⅱ組受坡向的影響,但需求不高,包括適宜生長(zhǎng)在向陽(yáng)處的2個(gè)灌木樹(shù)種和2個(gè)草本植物,分別是一葉荻、刺序木藍(lán)、三脈紫菀和薯蕷；第Ⅲ組與有效磷呈正相關(guān),包括5個(gè)灌木樹(shù)種和1個(gè)草本植物,分別是橿子櫟、秦嶺白蠟樹(shù)、月月青、華中栒子、柏木和灰苞蒿,屬于對(duì)石灰性土壤有較強(qiáng)適應(yīng)性的物種。

表5 CCA排序的特征值和累計(jì)解釋量

圖3 物種分布與環(huán)境因子CCA排序圖Fig.3 CCA ordination biplot of species distribution and environmental factorsAltitude: 海拔；Slop:坡度；Aspect:坡向；pH:土壤pH值 Soil pH value；AN: 堿解氮Alkaline nitrogen；EP: 有效磷Available phosphorus；QP:速效鉀Quick-acting potassium

3.4 群落的種間聯(lián)結(jié)性分析

3.4.1 群落的總體關(guān)聯(lián)性

從表6可以看出灌木層和草本層VR值分別為0.55和0.59,均小于1,統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)的顯著性結(jié)果表明,灌木層和草本層總體均顯著負(fù)關(guān)聯(lián),群落演替處于不穩(wěn)定階段[27]。

表6 群落各層次主要種間的總體關(guān)聯(lián)性

3.4.2 群落種間關(guān)聯(lián)性

(1) 灌木層種間關(guān)聯(lián)性

① χ2檢驗(yàn)

采用χ2檢驗(yàn)對(duì)灌木層前18個(gè)優(yōu)勢(shì)種(153個(gè)種對(duì))進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)分析。由圖4可知,群落中呈極顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)有8對(duì),占總數(shù)的5.23%,其中極顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為5個(gè),分別為探春花-糯米條、橿子櫟-秦嶺白蠟樹(shù)、橿子櫟-月月青、秦嶺白蠟樹(shù)-月月青和胡枝子-華中枸骨,說(shuō)明這些種對(duì)間的兩兩物種對(duì)環(huán)境要求具有較高的一致性；極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為3個(gè),分別為金絲桃-橿子櫟、金絲桃-秦嶺白蠟樹(shù)和金絲桃-月月青；呈顯著關(guān)聯(lián)有13對(duì),占總數(shù)的8.50%；呈不顯著關(guān)聯(lián)有132對(duì),占總數(shù)的86.27%。

圖4 灌木層χ2檢驗(yàn)半矩陣Fig.4 Semi-matrix of χ2 correction test in shrub layer

②聯(lián)結(jié)系數(shù)AC分析

從圖5可知,AC>0.6的種對(duì)有7個(gè),分別是一葉荻-探春花、一葉荻-糯米條、金絲桃-探春花、金絲桃-糯米條、探春花-糯米條、橿子櫟-小葉六道木、秦嶺白蠟樹(shù)-月月青,占總種對(duì)數(shù)的4.57%,表明它們正聯(lián)結(jié)程度較高；0.2≤AC≤0.6的種對(duì)有23個(gè),占總種對(duì)數(shù)的15.03%,表明它們正聯(lián)結(jié)程度一般；-0.2≤AC<0.2的種對(duì)有60個(gè),占總種對(duì)數(shù)的39.22%,表明它們種對(duì)間趨于獨(dú)立；-0.6≤AC<-0.2的種對(duì)有19個(gè),占總種對(duì)數(shù)的12.42%,表明它們負(fù)聯(lián)結(jié)程度一般；AC<-0.6的種對(duì)44個(gè),占總種對(duì)數(shù)的28.76%,表明它們負(fù)聯(lián)結(jié)程度較高。

圖5 灌木層聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣Fig.5 Semi-matrix of the association coefficients (AC) in shrub layer

(2)草木層種間關(guān)聯(lián)性

①χ2檢驗(yàn)

由圖6可知,群落中12個(gè)優(yōu)勢(shì)種(66個(gè)種對(duì)),有2個(gè)種對(duì)極顯著關(guān)聯(lián),占總數(shù)的3.03%,其中灰苞蒿-類(lèi)蘆呈極顯著正關(guān)聯(lián),褐果薹草-類(lèi)蘆呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；顯著關(guān)聯(lián)的有4對(duì),占總數(shù)的6.06%；不顯著關(guān)聯(lián)的有60對(duì),占總數(shù)的90.91%。

圖6 草木層χ2檢驗(yàn)半矩陣Fig.6 Semi-matrix of χ2 correction test in herb layer

②聯(lián)結(jié)系數(shù)AC分析

從圖7可知,AC>0.6的種對(duì)有3個(gè),占總種對(duì)數(shù)的4.55%,分別是黃茅-揚(yáng)子鐵線蓮、野菊-揚(yáng)子鐵線蓮和灰苞蒿-類(lèi)蘆,表明它們正聯(lián)結(jié)的程度較高；0.2≤AC≤0.6的種對(duì)有11個(gè),占總種對(duì)數(shù)的16.67%,表明它們正聯(lián)結(jié)的程度一般；-0.2≤AC<0.2的種對(duì)有21個(gè),占總種對(duì)數(shù)的31.82%,表明它們種對(duì)間趨于獨(dú)立；-0.6≤AC<-0.2的種對(duì)有4個(gè),占總種對(duì)數(shù)的6.06%,表明它們負(fù)聯(lián)結(jié)的程度一般；AC<-0.6的種對(duì)有27個(gè),占總種對(duì)數(shù)的40.91%,表明它們負(fù)聯(lián)結(jié)的程度較高。

圖7 草木層聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣Fig.7 Semi-matrix of the association coefficients (AC) in herb layer

比較上述兩種種間關(guān)聯(lián)性的研究結(jié)果可以看出,對(duì)灌木層和草本層聯(lián)結(jié)程度較高的物種,其結(jié)果基本相同。2種方法對(duì)灌木層2個(gè)種對(duì)(探春花-糯米條、秦嶺白蠟樹(shù)-月月青)和草本層1個(gè)種對(duì)(灰苞蒿-類(lèi)蘆)的結(jié)果一致,均呈極顯著正關(guān)聯(lián)；對(duì)于顯著關(guān)聯(lián)和不顯著關(guān)聯(lián)的物種,χ2檢驗(yàn)僅僅能檢測(cè)出物種間是否存在關(guān)聯(lián)性,而聯(lián)結(jié)系數(shù)AC分析方法能更細(xì)致的分析出物種的正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)程度。本研究中,群落灌木層和草本層的大部分種對(duì)聯(lián)結(jié)程度一般或趨于獨(dú)立,表明灌木層和草本層物種整體聯(lián)結(jié)較松散。

4 討論

三峽庫(kù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),海拔800 m以下的植被類(lèi)型應(yīng)為亞熱帶常綠闊葉林,而現(xiàn)在形成以黃櫨為主的落葉闊葉灌叢群落,伴生種主要是能較好適應(yīng)地形陡峭和干旱貧瘠石漠化生境的鐵仔、一葉荻、小黃構(gòu)、褐果薹草和藎草等。物種高度在0.40—1.93 m范圍內(nèi),且物種多樣性低,植被覆蓋率低?？赡苁怯捎?0世紀(jì)60年代,長(zhǎng)江兩岸盲目挖沙、濫伐森林和開(kāi)墾土地,又長(zhǎng)期受干旱、暴雨和洪澇危害,加之地形陡峭,導(dǎo)致水土流失嚴(yán)重,近一半土地成了石漠化土地,影響了群落演替和群落特征形成。另外,本研究PCA分析結(jié)果顯示,海拔和土壤有效磷是造成生境差異的重要因素,是因?yàn)槿龒{庫(kù)區(qū)地處多個(gè)褶皺帶,地表起伏大,在長(zhǎng)期受自然侵蝕的影響下,不同海拔分布區(qū)的土壤石漠化程度不同,隨石漠化程度加深,表層土由疏松變得緊密,抵御水蝕作用的抵抗力減弱,導(dǎo)致土壤中磷素發(fā)生淋溶作用向下遷移[28]。

海拔、坡向和坡度影響物種分布(見(jiàn)圖3)。海拔作為高山峽谷地區(qū)重要地形因子之一,反映了氣候因子的綜合影響,它能控制地表水分和太陽(yáng)輻射的空間轉(zhuǎn)移分配而形成不同的植被類(lèi)型。坡向通過(guò)影響林下光照、溫度和微生物組成等,直接或間接影響土壤pH和土壤養(yǎng)分條件變化[29-30],形成生態(tài)環(huán)境小氣候條件,引起不同適應(yīng)性的物種聚集,導(dǎo)致坡向差別下的種群空間格局變化。此外,生境中坡度大的區(qū)域,水土流失嚴(yán)重,土層瘠薄,種子和淺根性物種無(wú)法存活,抑制了物種組成和物種分布[31]。

土壤有效磷和pH是影響物種多樣性的因素(見(jiàn)表4)。潘樹(shù)林等[32]對(duì)深圳鹽田港高速公路邊的巖質(zhì)邊坡研究認(rèn)為,土壤有效磷與物種多樣性極顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果相反。原因可能是由于兩地土壤類(lèi)型和植被類(lèi)型不同造成的,深圳鹽田港高速公路邊為中度風(fēng)化花崗巖,群落中已有喬木出現(xiàn),且生長(zhǎng)的植株多為對(duì)磷具有較強(qiáng)適應(yīng)性的物種；而本研究地處石漠化地區(qū),且群落處于灌叢階段,植被覆蓋率低,隨著土地石漠化程度加深,土壤有效磷含量降低以及干旱的生境制約了散落在林下種子的萌發(fā)[33]。土壤pH除了能影響土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì),還能影響植物生長(zhǎng)對(duì)所需營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[34],從而影響植株的生長(zhǎng)狀況。另外,土壤pH越大,堿性越強(qiáng),能適應(yīng)這類(lèi)生境的物種種類(lèi)和數(shù)量越少。石漠化地區(qū)為偏堿性生境,能直接被植物吸收利用的有效磷被土壤礦物質(zhì)緊密結(jié)合而導(dǎo)致其活性降低,成為影響植物生長(zhǎng)的限制因子[35]。

海拔、坡向、土壤有效磷和速效鉀是影響群落數(shù)量特征的因素(見(jiàn)表4)。關(guān)于地形因子與物種密度的關(guān)系已有大量研究,李瑞年等[36]認(rèn)為不同海拔的植物生長(zhǎng)所需熱量和水分存在差異,小尺度范圍下的小氣候促使物種密度分布格局不同。董慧慧和上官冬輝[37]研究表明海拔和坡度與降水量的耦合作用,會(huì)使裸露的地表遭受侵蝕作用,直接影響植被覆蓋率和物種密度,這種結(jié)論在本研究中得到了體現(xiàn)。這是因?yàn)榈匦闻c土壤因子是決定植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素,在一定范圍內(nèi),隨海拔的升高,溫度逐漸降低,降雨量增加,土壤養(yǎng)分含量變化,能適應(yīng)生長(zhǎng)的植物種類(lèi)和數(shù)量會(huì)隨之減少進(jìn)而導(dǎo)致物種密度下降。本研究中速效鉀與物種密度極顯著正相關(guān),這與錢(qián)洲等[38]研究結(jié)果相似。是因?yàn)橹参锱c土壤之間具有相互促進(jìn)的作用,植物凋落物能改善土壤理化性質(zhì),良好的土壤肥力能反作用于植物促進(jìn)其生長(zhǎng),增大物種密度；此外,本研究中陰坡物種高度高于陽(yáng)坡,一方面,不同坡向立地接收的太陽(yáng)光照強(qiáng)度和光照時(shí)間存在差異,光照影響土壤養(yǎng)分含量,根系與土壤養(yǎng)分間的動(dòng)態(tài)鏈接直接影響植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),導(dǎo)致物種高度不同；另一方面,陰坡接收的光輻射量比陽(yáng)坡少,通過(guò)增加植株高度的方式獲取更多光照,來(lái)維持正常生長(zhǎng)發(fā)育[39]；楊永梅等[40]認(rèn)為土壤有效磷與蓋度顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果相反,可能是由于氣候、土壤和地形因素等不同。

三峽庫(kù)區(qū)次生黃櫨灌木林群落的總體關(guān)聯(lián)性和種間聯(lián)結(jié)性均呈顯著負(fù)相關(guān),物種聯(lián)結(jié)較松散,處于不穩(wěn)定的灌草階段。灌木層中喜光、耐干旱瘠薄、耐堿性土壤和對(duì)石灰性土壤有較強(qiáng)適應(yīng)性的物種呈極顯著正關(guān)聯(lián),同時(shí)在同一物種分布區(qū),也是具有相似生態(tài)習(xí)性的優(yōu)勢(shì)種,能較好的共同利用生境資源。金絲桃和大部分優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)相同的環(huán)境資源,產(chǎn)生排斥現(xiàn)象。草本層的灰苞蒿和類(lèi)蘆呈極顯著正關(guān)聯(lián),褐果薹草和類(lèi)蘆呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián),由于灰苞蒿和類(lèi)蘆共同依賴(lài)生長(zhǎng),而褐果薹草的競(jìng)爭(zhēng)能力弱,有可能在群落演替中逐漸消失。在本次調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)與黃櫨顯著關(guān)聯(lián)的物種,但黃櫨和鐵仔、一葉荻、金絲桃、探春花和糯米條的生長(zhǎng)環(huán)境相似,在之后的演替中可能會(huì)發(fā)展成與黃櫨顯著關(guān)聯(lián)的樹(shù)種。

5 結(jié)論

(1) 該群落物種組成簡(jiǎn)單,以喜光、耐干旱瘠薄和堿性土壤的物種居多；海拔和土壤有效磷是生境差異的重要因素。

(2) 海拔、坡度和坡向是影響物種分布的因素；土壤有效磷和土壤pH是影響物種多樣性的因素；海拔、坡向、坡度、土壤有效磷和速效鉀是影響群落數(shù)量特征的因素。

(3) 群落總體關(guān)聯(lián)性和種間聯(lián)結(jié)均呈顯著負(fù)相關(guān),物種聯(lián)結(jié)較松散,處于不穩(wěn)定的灌草階段,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,物種對(duì)生境的變化十分敏感。因此,在進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí),應(yīng)以保護(hù)黃櫨群落及其生境為前提,選擇耐堿性石灰土的適生鄉(xiāng)土植物進(jìn)行合理配置,增加物種多樣性,促進(jìn)群落演替。