胡文杰， 王曉榮， 崔鴻俠，2， 龐宏東， 付 甜， 潘 磊，①， 唐萬鵬，2， 孟 瑩

(1. 湖北省林業(yè)科學研究院， 湖北 武漢 430075； 2. 湖北神農(nóng)架森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站， 湖北 神農(nóng)架 442421；3. 武漢市園林科學研究院， 湖北 武漢 430081)

林分天然更新對提高群落多樣性、促進森林群落演替等具有重要作用[1-2]。影響林分天然更新的因子較多[3-6]，且因不同研究區(qū)域和林分類型而異，導致不同區(qū)域的森林定向經(jīng)營缺乏相應的理論依據(jù)，因此，開展區(qū)域性典型森林天然更新的主要影響因子研究尤為必要。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是中國南方早期造林的先鋒樹種，其林分質(zhì)量及演替趨勢對區(qū)域生態(tài)環(huán)境有重要影響，了解馬尾松林的天然更新狀況及其主要影響因子對該林分的經(jīng)營具有重要意義。馬尾松林是三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，分布面積最大，是三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)有機碳儲量最高的林分類型[7]，在維持三峽庫區(qū)森林生產(chǎn)力、促進養(yǎng)分循環(huán)等方面有重要作用。當前，三峽庫區(qū)馬尾松林胸徑大小分化程度總體處于亞優(yōu)勢狀態(tài)，混交強度多為中度混交或強度混交[8]，當馬尾松作為上林層主要樹種時，其林分結(jié)構(gòu)因子對林下灌木層植被生長有明顯影響[9]，說明林分結(jié)構(gòu)會影響林下植被生長，甚至對林分的演替趨勢產(chǎn)生影響[8]。林分更新層是林下植被生長的主要層次之一，其天然更新狀況通常是衡量林分穩(wěn)定演替的重要指標，更是未來林分發(fā)揮多功能效益的保障。有研究表明：林木個體在空間上的排列方式[10]、林分垂直結(jié)構(gòu)變化[11-12]、林分空間結(jié)構(gòu)改變[13-14]以及樹種組成的方式和比例[15]等均可能對更新幼苗的建立、存活和生長有不同程度的影響，由于林分生長環(huán)境的特異性，關(guān)于林分結(jié)構(gòu)對天然更新的影響機制仍無明確定論，且在馬尾松林天然更新有關(guān)研究中，多是比較分析單一林分特征與天然更新的關(guān)系[16-18]，少有探討林分結(jié)構(gòu)和樹種組成對天然更新幼苗密度的影響情況。在三峽庫區(qū)，馬尾松林的幼苗更新情況以及影響更新幼苗密度的主要影響因子尚不明確。

鑒于此，作者以湖北省宜昌市秭歸縣九嶺頭林場的馬尾松林為研究對象，基于林分結(jié)構(gòu)和樹種組成分析，明確三峽庫區(qū)馬尾松林天然更新的主要影響因子，以期為維持該區(qū)域馬尾松林的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定以及合理經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省宜昌市秭歸縣九嶺頭林場，具體地理坐標為東經(jīng)110°47′、北緯30°59′，平均海拔1 200 m；該區(qū)域?qū)賮啛釒Т箨懶约撅L氣候，年均溫約18 ℃，降水主要集中在4月份至9月份，雨量充沛。土壤以黃棕壤為主。

研究區(qū)域的林地面積約2 785 hm2，馬尾松林是主要林型之一。供試馬尾松林的林齡接近50 a，林分生長狀況良好，馬尾松的伴生樹種包括亮葉樺(BetulaluminiferaH. Winkl.)、檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕和漆樹〔Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F. A. Barkl.〕等闊葉樹；草本層主要包括粉被薹草(CarexpruinosaBoott)、野青茅〔Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp〕、中日金星蕨〔Parathelypterisnipponica(Franch. et Sav.) Ching〕、珠芽狗脊(WoodwardiaproliferaHook. et Arn.)、三脈紫菀〔Astertrinerviussubsp.ageratoides(Turcz.) Grierson〕、戟葉堇菜(ViolabetonicifoliaJ. E. Smith)和芒(MiscanthussinensisAnderss.)等種類。

1.2 方法

1.2.1 樣地設置與調(diào)查 于2017年的5月份至6月份，在研究區(qū)內(nèi)立地條件相似的同一坡面設置25個面積20 m×20 m的標準樣地，樣地位于中坡，坡度31°～34°，坡向為西坡，海拔1 209.4～1 785.7 m；對樣地內(nèi)所有胸徑大于或等于5 cm的喬木進行定位，記錄種名；采用胸徑尺(精度0.1 cm)測量胸徑，采用Vertex Ⅳ測高儀(精度0.1 m)測量樹高，采用卷尺(精度1 cm)測量東西向和南北向的冠幅。在每個樣地的4個頂角分別設置1個面積5 m×5 m的小樣方，記錄每個小樣方內(nèi)所有胸徑小于5 cm且樹高小于3 m的更新幼苗的種類、株數(shù)和蓋度，采用鋼卷尺(精度0.1 cm)測量株高，各樣地更新幼苗密度(單位面積內(nèi)的更新幼苗數(shù)量)以4個小樣方內(nèi)所有更新幼苗密度平均值計；在4個小樣方內(nèi)分別劃分1個面積1 m×1 m的草本層樣方，記錄其中所有植物的種類、數(shù)量和蓋度，采用鋼卷尺測量株高。

1.2.2 林分結(jié)構(gòu)變量測定 林分結(jié)構(gòu)變量包括垂直結(jié)構(gòu)變量、密度相關(guān)變量和空間結(jié)構(gòu)變量，所有林分結(jié)構(gòu)變量均以25個樣地的平均值計。

垂直結(jié)構(gòu)變量包括樹高、主冠層面積(MCA)、下冠層面積(LCA)和主冠層面積與下冠層面積比值(MCA/LCA)4個指標。參照Veblen等[19]的方法依據(jù)胸徑(DBH)劃分主冠層(DBH>12 cm)和下冠層(5 cm≤DBH≤12 cm)；以喬木個體的東西向和南北向冠幅分別作為長軸和短軸，采用橢圓面積計算公式計算單株喬木冠幅面積，主冠層和下冠層內(nèi)所有喬木冠幅面積之和分別為主冠層面積和下冠層面積[13]；依據(jù)主冠層面積和下冠層面積計算MCA/LCA值，該值越大，表明主冠層的冠幅越發(fā)達。

密度相關(guān)變量包括喬木胸高斷面積、喬木密度、草本層蓋度和喬木冠幅總面積4個指標。胸高斷面積為樣地內(nèi)所有喬木的胸高斷面積之和，根據(jù)胸徑實測值計算單株喬木的胸高斷面積；草本層蓋度以樣地內(nèi)4個草本層樣方的蓋度平均值計；喬木密度為單位面積的喬木株數(shù)；喬木冠幅總面積為樣地內(nèi)所有喬木的冠幅面積之和。

空間結(jié)構(gòu)變量包括開敞度和胸徑大小比數(shù)2個指標。參考汪平等[20]的方法計算開敞度，取值為(0.0，0.2]、(0.2，0.3]、(0.3，0.4]、(0.4，0.5]和(0.5，+∞) 5個區(qū)間，分別代表喬木生長空間狀態(tài)嚴重不足、不足、基本充足、充足和很充足5個狀態(tài)[21]，以反映林內(nèi)透光條件；參考惠剛盈等[22]的方法計算胸徑大小比數(shù)，以反映喬木大小分化程度，胸徑大小比數(shù)越小，表明該林分中喬木的胸徑分布越均勻，即個體間的胸徑差異較小。

1.2.3 喬木層樹種組成變量測定 將馬尾松林喬木層樹種劃分為2類，即馬尾松和闊葉樹。樹種組成變量包括喬木種數(shù)；馬尾松的立木比例、胸高斷面積、冠幅面積和胸徑大小比數(shù)，其中，馬尾松的立木比例為馬尾松立木數(shù)占立木總數(shù)的百分比；闊葉樹的立木比例、胸高斷面積、冠幅面積和胸徑大小比數(shù)，其中，闊葉樹的立木比例為闊葉樹立木數(shù)占立木總數(shù)的百分比。參考常偉等[23]的方法計算喬木重要值。所有樹種組成變量均以25個樣地的平均值計。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用ZT15pro全站儀〔中緯測量系統(tǒng)(武漢)有限公司〕對喬木進行定位，用Winkelmass軟件處理立木空間位置信息，用SPSS 22.0和Origin 8.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和作圖等。用相關(guān)性分析探索林分結(jié)構(gòu)變量與更新幼苗密度的關(guān)系；用曲線擬合分析更新幼苗密度與樹種組成變量的關(guān)系，選擇R2最高的模型成圖，如果擬合模型均不能通過顯著性驗證(P>0.05)，則以線性模型成圖。采用多元逐步回歸分析研究林分結(jié)構(gòu)和樹種組成對更新幼苗密度的影響，在進行多元逐步回歸分析前，對不滿足正態(tài)分布的原始變量進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，并對轉(zhuǎn)換后的變量進行K-S檢驗以確保數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布；并用偏回歸系數(shù)及P值檢驗回歸模型中自變量的解釋程度。

2 結(jié)果和分析

2.1 喬木層和更新層幼苗的種類組成

宜昌九嶺頭馬尾松林喬木層和更新層幼苗的種類組成見表1。由表1可以看出：該馬尾松林的喬木層樹種共有12科20屬21種，主要種類包括馬尾松、亮葉樺、檫木、木姜子(LitseapungensHemsl.)、漆樹、鹽膚木(RhuschinensisMill.)和香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕等，喬木平均胸徑15.48 cm。在供試25個樣地中，馬尾松均為優(yōu)勢種，重要值為21.82%～65.73%。

表1 宜昌九嶺頭馬尾松林喬木層和更新層幼苗的種類組成1)Table 1 Species composition of arbor layer and seedling in regeneration layer of Pinus massoniana Lamb. forest in Jiulingtou of Yichang City1)

由表1還可以看出：更新層幼苗共有9科11屬11種，包括香椿、檫木、亮葉樺和茅栗(CastaneaseguiniiDode)等。供試25個樣地中，更新幼苗平均種數(shù)為4.5，但均無馬尾松更新幼苗；更新幼苗平均密度為1 756 hm-2，最低密度為400 hm-2，最高密度為3 500 hm-2。

2.2 林分結(jié)構(gòu)和樹種組成特征

宜昌九嶺頭馬尾松林中馬尾松和闊葉樹的組成特征見表2。由表2可以看出：宜昌九嶺頭馬尾松林各樣地平均喬木種數(shù)為7.7。在供試25個樣地中，馬尾松的立木比例小于闊葉樹，但其胸高斷面積和冠幅面積均大于闊葉樹，其中，馬尾松的胸高斷面積是闊葉樹的3.69倍，說明盡管馬尾松個體數(shù)少于闊葉樹，但仍是該林分的主要優(yōu)勢種；闊葉樹的胸徑大小比數(shù)明顯大于馬尾松，達到0.60，表明闊葉樹個體的胸徑分布處于較劣勢狀態(tài)，個體間的胸徑差異較大，在一定程度上說明闊葉樹間的生長競爭較為激烈；而馬尾松的胸徑大小比數(shù)為0.26，表明馬尾松個體的胸徑分布總體處于較均勻狀態(tài)，個體間的胸徑差異相對較小。

表2 宜昌九嶺頭馬尾松林中馬尾松和闊葉樹的組成特征Table 2 Composition characteristics of Pinus massoniana Lamb. and broad-leaved trees in P. massoniana forest in Jiulingtou of Yichang City

2.3 林分結(jié)構(gòu)與更新幼苗密度的關(guān)系

宜昌九嶺頭馬尾松林的林分結(jié)構(gòu)變量以及更新幼苗密度間的相關(guān)系數(shù)見表3。由表3可以看出：宜昌九嶺頭馬尾松林林分結(jié)構(gòu)變量以及更新幼苗密度間的相關(guān)性存在差異。喬木的胸高斷面積與樹高、冠幅總面積、主冠層面積、主冠層面積與下冠層面積比值(MCA/LCA)、喬木密度和更新幼苗密度呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)正相關(guān)，與開敞度呈極顯著負相關(guān)；樹高與開敞度和下冠層面積呈顯著或極顯著負相關(guān)，與主冠層面積、MCA/LCA值和更新幼苗密度呈極顯著正相關(guān)；冠幅總面積與開敞度呈顯著負相關(guān)，與主冠層面積、下冠層面積和喬木密度呈極顯著正相關(guān)；開敞度與胸徑大小比數(shù)、主冠層面積、喬木密度和更新幼苗密度呈極顯著或顯著負相關(guān)，與草本層蓋度呈極顯著正相關(guān)；胸徑大小比數(shù)與更新幼苗密度呈顯著正相關(guān)；主冠層面積與MCA/LCA值、喬木密度和更新幼苗密度呈顯著正相關(guān)；下冠層面積與MCA/LCA值呈極顯著負相關(guān)，與喬木密度呈顯著正相關(guān)；喬木密度與草本層蓋度呈顯著負相關(guān)?？傮w上看，更新幼苗密度與喬木胸高斷面積、樹高、開敞度、胸徑大小比數(shù)和主冠層面積有顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。

表3 宜昌九嶺頭馬尾松林林分結(jié)構(gòu)變量以及更新幼苗密度間的相關(guān)系數(shù)1)Table 3 Correlation coefficients among stand structure variables and density of regeneration seedling of Pinus massoniana Lamb. forest in Jiulingtou of Yichang City1)

為進一步明確影響馬尾松林更新幼苗密度的主要林分結(jié)構(gòu)變量，以馬尾松林更新幼苗密度為因變量(y)、各林分結(jié)構(gòu)變量為自變量(x)進行多元逐步回歸分析，結(jié)果顯示：MCA/LCA值(x1)和草本層蓋度(x2)是影響更新幼苗密度的主要因子，獲得的回歸方程為y=5 216.02-1 835.69/x1-798.89lnx2(R2=0.46)，對更新幼苗密度的解釋程度為46.0%。從回歸方程可以看出，MCA/LCA值越大、草本層蓋度越小，更新幼苗密度越高。

2.4 樹種組成與更新幼苗密度的關(guān)系

宜昌九嶺頭馬尾松林不同樣地的更新幼苗密度與喬木種數(shù)的擬合曲線見圖1，更新幼苗密度與馬尾松和闊葉樹的胸高斷面積、冠幅面積、立木比例和胸徑大小比數(shù)的擬合曲線見圖2。

結(jié)果顯示：該馬尾松林不同樣地的更新幼苗密度隨喬木種數(shù)增多呈先減小后增大的趨勢(圖1)。供試樣地中，馬尾松和闊葉樹的胸高斷面積與更新幼苗密度均呈二項式關(guān)系(圖2-A，E)，即隨胸高斷面積增加更新幼苗密度呈先減小后增大的趨勢，但闊葉樹的胸高斷面積與更新幼苗密度的擬合程度更高(R2=0.32)，說明與馬尾松的胸高斷面積相比，闊葉樹的胸高斷面積對更新幼苗密度的影響效應更明顯。馬尾松和闊葉樹的冠幅面積與更新幼苗密度均呈線性關(guān)系(圖2-B，F(xiàn))，其中，更新幼苗密度隨馬尾松冠幅面積的增加而增大，但隨闊葉樹冠幅面積的增加而減小，且馬尾松冠幅面積對更新幼苗密度的影響效應更明顯(R2=0.28)。馬尾松和闊葉樹的立木比例與更新幼苗密度也均呈線性關(guān)系(圖2-C，G)，其中，更新幼苗密度隨馬尾松立木比例的增加而增大，但隨闊葉樹的立木比例增加而減小。供試樣地中，馬尾松胸徑大小比數(shù)均小于0.5，且馬尾松胸徑大小比數(shù)與更新幼苗密度呈線性關(guān)系，即更新幼苗密度隨馬尾松胸徑大小比數(shù)的增加而增大(圖2-D)；闊葉樹胸徑大小比數(shù)則與更新幼苗密度也呈線性關(guān)系(圖2-H)，但相關(guān)系數(shù)無統(tǒng)計學意義(P>0.05)。

圖1 宜昌九嶺頭馬尾松林25個樣地的更新幼苗密度與喬木種數(shù)的擬合曲線Fig. 1 Fitting curve of density of regeneration seedling with species number of arbor in 25 plots of Pinus massoniana Lamb. forest in Jiulingtou of Yichang City

為進一步明確影響馬尾松林更新幼苗密度的主要樹種組成變量，以馬尾松林更新幼苗密度為因變量(y)、各樹種組成變量為自變量(x)進行多元逐步回歸分析。結(jié)果顯示：馬尾松胸徑大小比數(shù)(x1)是影響更新幼苗密度的主要因子，獲得的回歸方程為y=291.73+5 666.68x1(R2=0.42)，對更新幼苗密度的解釋程度為42.0%。從回歸方程可以看出，馬尾松胸徑大小比數(shù)越大，更新幼苗密度越高。

2.5 林分結(jié)構(gòu)和樹種組成對更新幼苗密度的影響

以該馬尾松林的更新幼苗密度為因變量(y)、以林分結(jié)構(gòu)和樹種組成變量為自變量(x)進行多元逐步回歸分析，結(jié)果顯示：馬尾松胸徑大小比數(shù)(x1)和主冠層面積與下冠層面積比值(x2)以及草本層蓋度的(x3)是影響更新幼苗密度的主要因子，回歸方程為y=3 612.49+3 982.99x1-1 160.60/x2-715.50lnx3(R2=0.63)，對更新幼苗密度的解釋程度為63.0%。

3 討論和結(jié)論

3.1 林分結(jié)構(gòu)對更新幼苗密度的影響

隨林齡的增長，林分結(jié)構(gòu)逐漸成為影響林分天然更新的重要因子[24]。上述研究結(jié)果顯示：供試馬尾松林更新幼苗密度與喬木胸高斷面積、樹高、胸徑大小比數(shù)和主冠層面積呈顯著或極顯著正相關(guān)，但與開敞度呈顯著負相關(guān)。一般而言，林分開敞度越大、林內(nèi)透光條件越好，更有利于更新幼苗的生長[23]，但在本研究中，供試馬尾松林各樣地的開敞度僅為0.19～0.30(平均值為0.24)，林內(nèi)總體透光條件較差，且開敞度與草本層蓋度呈極顯著正相關(guān)，在這種情況下，當林分開敞度變大、林內(nèi)透光度也逐漸變大時，草本層植被可能會迅速生長，導致更新幼苗生存空間變小，從而影響更新幼苗的生存。劉妍妍等[25]和Yao等[26]認為，在透光條件有限的情況下，更新種類的種內(nèi)或種間競爭非常激烈，導致供試馬尾松林的開敞度與更新幼苗密度呈負相關(guān)。

在林分結(jié)構(gòu)變量中，供試馬尾松林的喬木主冠層面積與下冠層面積比值(MCA/LCA)和草本層蓋度是影響馬尾松林更新幼苗密度的主要因子，表現(xiàn)為MCA/LCA值越大、草本層蓋度越小，更新幼苗密度越高。當草本層蓋度較高時，草本層植被不僅會阻擋更新幼苗生長所需的光照，并能與更新幼苗共同競爭林下的生存空間和養(yǎng)分環(huán)境[27]，因此，草本層蓋度越大、更新幼苗密度越小。MCA/LCA值能較為直觀地反映林分冠層的垂直結(jié)構(gòu)，并通過影響林內(nèi)光照、風速、土壤、溫度和濕度等條件的分配，造成微氣候的異質(zhì)性，從而對林木生長和林分更新產(chǎn)生影響[28-30]。與單一結(jié)構(gòu)的林分相比，林分垂直結(jié)構(gòu)越復雜，其林下光照條件越好[31]。供試馬尾松林的更新幼苗密度與其MCA/LCA值呈正相關(guān)，這主要是因為該林分的主冠層優(yōu)勢種以馬尾松居多，而更新幼苗種類大多數(shù)均為陽性樹種，馬尾松的樹冠透光性較好，有利于陽光穿透到下層空間，為林下更新幼苗提供了良好的生長環(huán)境[32]。

3.2 樹種組成對更新幼苗密度的影響

上述研究結(jié)果顯示：在供試馬尾松林的樹種組成變量中，喬木種數(shù)對更新幼苗密度有顯著影響，隨喬木種數(shù)及馬尾松和闊葉樹胸高斷面積的增加，更新幼苗密度均呈先減小后增大的趨勢。通常情況下，胸高斷面積增加可對林分的更新幼苗密度產(chǎn)生抑制效應[33-34]，但隨胸高斷面積增加，母樹的結(jié)實能力隨之增強，充足的“種子庫”使得更新幼苗密度隨林分胸高斷面積的增加而增大[14，35]。本研究中，闊葉樹胸高斷面積對更新幼苗密度的影響強于馬尾松胸高斷面積，主要是因為更新幼苗均為闊葉樹幼苗，受闊葉樹胸高斷面積的影響較強；而更新幼苗中無馬尾松幼苗，這在一定程度上表明馬尾松天然更新能力欠缺，該林分未來有可能演替成以闊葉樹為主的林分[8]。供試馬尾松林的更新幼苗密度隨馬尾松冠幅面積和立木比例的增加而增大，卻隨闊葉樹冠幅面積和立木比例的增加而減小，這可能是因為闊葉樹立木比例越大，其冠幅面積也越大，而闊葉樹冠層的透光性不如馬尾松，當馬尾松作為主冠層優(yōu)勢種時，可對林下植物起到庇護作用并促進天然更新[36]，因此，馬尾松冠幅面積和立木比例的增加更有利于更新幼苗密度的增大。在樹種組成變量中，馬尾松胸徑大小比數(shù)是影響更新幼苗密度的主要因子，這可能是因為馬尾松胸徑的分化可改變林分的冠層及其空間結(jié)構(gòu)等性狀，從而有利于更新幼苗生長。

綜合分析認為，宜昌九嶺頭馬尾松林的更新幼苗均為闊葉樹，馬尾松的天然更新能力不及闊葉樹；喬木的胸高斷面積、樹高、胸徑大小比數(shù)及主冠層面積越大，更新幼苗密度越大；林分開敞度越大，更新幼苗密度越?。婚熑~樹胸高斷面積對更新幼苗密度的影響比馬尾松胸高斷面積更明顯，從冠幅面積、立木比例對更新幼苗密度的影響來看，馬尾松表現(xiàn)為正效應，而闊葉樹表現(xiàn)為負效應；總體而言，馬尾松林更新幼苗密度受到林分結(jié)構(gòu)和樹種組成的共同影響，其中，馬尾松胸徑大小比數(shù)、主冠層面積與下冠層面積比值和草本層蓋度是影響更新幼苗密度的主要因子，以馬尾松胸徑大小比數(shù)的影響效應最為明顯，具體表現(xiàn)為馬尾松胸徑大小比數(shù)和主冠層面積與下冠層面積比值越大、草本層蓋度越小，更新幼苗密度越大。