許達(dá)為 鮑恩財(cái) 鄒佳寧 曹凱

摘要：CDF（cycling dof factors）蛋白是植物DOF家族中一類(lèi)特有的轉(zhuǎn)錄因子，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中扮演重要角色。CDF蛋白在N-末端有一個(gè)由52個(gè)氨基酸殘基組成的高度保守的C2-C2單鋅指結(jié)構(gòu)域，能夠特異性地識(shí)別植物啟動(dòng)子序列中的AAAG/CTTT作用元件;在C-末端包含有21、22和33個(gè)氨基酸組成的3個(gè)保守序列，這是與其他蛋白發(fā)生相互作用的關(guān)鍵位點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，CDF基因具有生物鐘節(jié)律且表達(dá)量受光周期調(diào)控，其編碼的蛋白在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫方面起著重要作用，就CDF轉(zhuǎn)錄因子的序列特點(diǎn)和開(kāi)花、產(chǎn)量以及響應(yīng)非生物脅迫方面的功能進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：CDF轉(zhuǎn)錄因子;開(kāi)花;光合作用;產(chǎn)量;非生物脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)：S184?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）14-0012-05

植物中基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控在許多生物學(xué)進(jìn)程中發(fā)揮著極其重要的作用，比如細(xì)胞的形態(tài)建成、信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)和環(huán)境脅迫響應(yīng)等[1]。DOF（DNA binding with one finger）家族是植物特有的一類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，分別通過(guò)對(duì)擬南芥、水稻、大麥、短柄草屬的36、30、26、27個(gè)DOF蛋白進(jìn)行系統(tǒng)分類(lèi)，根據(jù)C-末端的轉(zhuǎn)錄調(diào)控結(jié)構(gòu)域以及其內(nèi)含子-外顯子結(jié)構(gòu)，將它們分為A～D 4個(gè)亞族[2-3]。其中，CDF（cycling dof factors）蛋白位于進(jìn)化樹(shù)的D族，編碼該蛋白基因的轉(zhuǎn)錄水平受到光周期的調(diào)控[4]，以下對(duì)CDF轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行綜述。

1 CDF轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)

CDF轉(zhuǎn)錄因子N-末端包含由52個(gè)保守的氨基酸殘基組成的C2-C2型單鋅指結(jié)構(gòu)域，可以與目標(biāo)基因啟動(dòng)子的AAAG/CTTT序列特異性結(jié)合[5]。AAAG/CTTT序列任意位點(diǎn)的突變都會(huì)導(dǎo)致CDF蛋白喪失對(duì)目的基因的結(jié)合能力[6-8]。單鋅指結(jié)構(gòu)域中有4個(gè)絕對(duì)保守的Cys殘基與1個(gè)Zn2+共價(jià)結(jié)合，Zn2+和Cys殘基是CDF蛋白保持活性所必需的，二價(jià)離子螯合劑的存在和Cys殘基的替換都會(huì)導(dǎo)致CDF蛋白失活[6-9]。CDF轉(zhuǎn)錄因子C-末端區(qū)域包含21、22和33個(gè)氨基酸組成的3個(gè)保守序列（圖1），是與F-BOX蛋白FKF1和LKP2的 C- 末端KELCH重復(fù)域相互作用的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)域[10]。另外，這3個(gè)保守序列也被發(fā)現(xiàn)在其他物種的同源蛋白質(zhì)中，例如麻瘋樹(shù)JcDOF3，二穗短柄草BdDOF4、BdDOF11、BdDOF16、BdDOF20和BdDOF22以及馬鈴薯StCDF1[3，11-12]。這3個(gè)鑒定的C-末端保守序列是CDF蛋白的共同特征，其生物學(xué)功能需要進(jìn)一步研究確定。

2 CDF轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能

CDF蛋白由于其富含Cys殘基的單鋅指保守結(jié)構(gòu)域以及C-末端3個(gè)保守序列元件，導(dǎo)致其功能的多樣性。CDF蛋白不僅可以發(fā)生蛋白質(zhì)之間的相互作用，還可以與植物大多數(shù)特異性啟動(dòng)子結(jié)合，調(diào)控其表達(dá)。大量研究表明，CDF轉(zhuǎn)錄因子在響應(yīng)光周期控制開(kāi)花、提升產(chǎn)量及抵御非生物脅迫方面發(fā)揮著重要作用[13-15]。

2.1 CDF轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物開(kāi)花的影響

對(duì)開(kāi)花植物而言，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)是植物生命周期的重要階段。大量研究揭示了模式植物擬南芥開(kāi)花分子調(diào)控機(jī)制，其開(kāi)花時(shí)間在很大程度上取決于FT（flowering基因編碼的成花素含量。長(zhǎng)日照條件能誘導(dǎo)擬南芥FT基因高水平表達(dá)，縮短開(kāi)花時(shí)間，短日照條件下則相反[16]。同時(shí)，F(xiàn)T基因的表達(dá)水平受轉(zhuǎn)錄激活因子CO（CONSTANS）和轉(zhuǎn)錄抑制因子AtCDF的調(diào)控[4，10，17-18]。在藍(lán)光誘導(dǎo)的條件下，F(xiàn)KF1（FLAVIN-BINDING、KELCH REPEAT F-BOX 1）和GI（GIGANTEA）形成穩(wěn)定的復(fù)合物，降解AtCDF1和AtCDF2蛋白，從而解除了對(duì)CO基因的轉(zhuǎn)錄抑制，導(dǎo)致提前開(kāi)花。有趣的是，AtCDF1還可以直接和FT基因啟動(dòng)子結(jié)合，延遲開(kāi)花（圖2）[4，10，13，18]。CDF基因日表達(dá)量變化模式是控制開(kāi)花時(shí)間的關(guān)鍵，在擬南芥中存在多個(gè)生物鐘因子來(lái)調(diào)控AtCDF基因的表達(dá)[19-23]。2個(gè)與光照相關(guān)的Myb轉(zhuǎn)錄因子分別為CCA1（CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1）和LHY（LATEELONGATED HYPOCOTYL）在早晨誘導(dǎo)AtCDF1的表達(dá)[4，10，24]。同時(shí)，AtCDF1在早晨表達(dá)變化模式是擬南芥區(qū)分日長(zhǎng)的關(guān)鍵，例如擬南芥atcdf1235突變體對(duì)光周期不敏感[13]。AtCDF基因的轉(zhuǎn)錄水平在下午受轉(zhuǎn)錄阻遏蛋白PRR（PSEUDO-RESPONSEREGULATOR）家族的調(diào)控，其中PRR5、PRR7和PRR9蛋白結(jié)合至少3種AtCDF（AtCDF2、AtCDF3和AtCDF5）基因的啟動(dòng)子，CCA1和LHY基因的表達(dá)也受到PRR蛋白抑制（圖3）[22-23，25]。

其他開(kāi)花植物中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的CDF轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控開(kāi)花的分子機(jī)制。如在日中性植物番茄中，短日照條件下稍早開(kāi)花[26]。光照影響番茄開(kāi)花時(shí)間這個(gè)過(guò)程被認(rèn)為是通過(guò)內(nèi)部同化競(jìng)爭(zhēng)來(lái)控制[27-28]。最近的研究發(fā)現(xiàn)，在番茄中有5個(gè)SlCDFs基因，分別為SlCDF1、SlCDF2、SlCDF3、SlCDF4、SlCDF5，它們的表達(dá)量受光周期影響，在長(zhǎng)日照條件和全日照條件下產(chǎn)生了2種表達(dá)模式。擬南芥中過(guò)表達(dá)SlCDF3導(dǎo)致長(zhǎng)日照條件下延遲開(kāi)花，且TCOL（CO同源蛋白）轉(zhuǎn)錄因子和FT-like蛋白（FT同源蛋白）的mRNA水平降低，與擬南芥AtCDF1功能相似[29]。短日照植物水稻OsDof12基因是AtCDF的同源基因，受晝夜節(jié)律調(diào)控。水稻中過(guò)表達(dá)OsDof12基因在長(zhǎng)日照條件下提前開(kāi)花，且Hd3a（heading date3a，F(xiàn)T[CM（11*5]同源基因）的表達(dá)量明顯升高[30-31]。OsDof4與OsDof12同處于一個(gè)亞族，水稻中過(guò)表達(dá)OsDof4導(dǎo)致其在長(zhǎng)日照條件下提前開(kāi)花，在短日條件下延遲開(kāi)花，同時(shí)長(zhǎng)日照條件下Hd3a、RFT1和Ehd1的表達(dá)量明顯升高，與短日照條件下相反[32]。另外，在其他物種的同源蛋白質(zhì)中也發(fā)現(xiàn)相似的變化規(guī)律，如甘藍(lán)型油菜中的BnCDF1;小立碗蘚中的PpDof3、PpDof4;麻風(fēng)樹(shù)中的JcDof1、JcDof3[33-35]。CDF蛋白作為轉(zhuǎn)錄因子可以直接或間接地調(diào)控FT基因的表達(dá)，但大多數(shù)植物調(diào)控開(kāi)花的分子機(jī)制尚不清楚。

2.2 CDF轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物光合和產(chǎn)量的影響

21世紀(jì)以來(lái)，通過(guò)改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式來(lái)提升產(chǎn)量效果不顯著，而提升光合作用效率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)逐漸成為增產(chǎn)的主要方式[36]。研究發(fā)現(xiàn)，CDF基因過(guò)表達(dá)植株在提升光合效率，協(xié)調(diào)碳氮平衡，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提升單株果數(shù)和單果質(zhì)量等多方面發(fā)揮著重要作用，為應(yīng)用轉(zhuǎn)基因手段提升作物產(chǎn)量提供了思路[6，37]。

過(guò)表達(dá)番茄SlCDF3基因的擬南芥葉片中，花瓣、心皮和長(zhǎng)角果明顯增大，進(jìn)一步代謝分析顯示，蔗糖水平升高，氨基酸變化程度顯著。這表明SlCDF3在增加氮同化方面與之前報(bào)道的其他DOF轉(zhuǎn)錄因子作用結(jié)果一致[6]。過(guò)表達(dá)SlCDF3的番茄顯示出更高的氣孔導(dǎo)度，增加了葉肉細(xì)胞中CO2的擴(kuò)散速率，同時(shí)表現(xiàn)出更高的PSⅡ的有效量子產(chǎn)率和赤霉素（GA）活性[14]，前者通過(guò)PSII的電子傳遞，提升了Rubisco的羧化率，最終優(yōu)化了過(guò)表達(dá)植株的光合效率，后者會(huì)誘導(dǎo)纖維素合成酶和膨脹素的合成，參與細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，高活性的GA還可以增加番茄坐果量，促進(jìn)早期果實(shí)發(fā)育，代謝物分析顯示SlCDF3能誘導(dǎo)番茄糖分組成和有機(jī)酸含量的變化，改善果實(shí)風(fēng)味與品質(zhì)[38-40]，在擬南芥中過(guò)表達(dá)AtCDF也觀察到類(lèi)似現(xiàn)象[13]。此外，水稻osdof12突變體谷粒的大小和千粒質(zhì)量明顯減小，馬鈴薯stcdf1.2和stcdf1.3突變體C-末端受損，塊莖發(fā)育和植株成熟度顯著下降[12，31]。綜上所述，CDF蛋白可以通過(guò)增加氣孔導(dǎo)度，提升光合效率，控制碳氮和激素代謝平衡，最終影響植株的產(chǎn)量品質(zhì)。同時(shí)通過(guò)調(diào)控下游一系列生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)，為轉(zhuǎn)基因育種提供了理論支持。

2.3 CDF轉(zhuǎn)錄因子的非生物脅迫響應(yīng)

非生物脅迫如干旱、鹽堿和極端溫度是限制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量的重要環(huán)境因素之一。越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，CDF轉(zhuǎn)錄因子參與誘導(dǎo)應(yīng)激響應(yīng)基因的表達(dá)，積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持碳/氮平衡和內(nèi)源激素平衡，在響應(yīng)非生物脅迫、提高作物應(yīng)激耐受能力方面發(fā)揮著重要作用。

2.3.1 誘導(dǎo)應(yīng)激響應(yīng)基因表達(dá)及內(nèi)源激素平衡

擬南芥突變體atcdf3-1對(duì)干旱和低溫脅迫更敏感，而AtCDF3過(guò)表達(dá)植株在遭受干旱、寒冷和滲透脅迫時(shí)的耐受性明顯增強(qiáng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，AtCDF3在植物響應(yīng)極端溫度、干旱和滲透脅迫時(shí)調(diào)控一系列非生物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)如CBFs、DREB2A和ZAT12[29]。同時(shí)AtCDF3的功能在空間上可能是分開(kāi)的，例如在韌皮部伴胞中控制開(kāi)花時(shí)間，在其他部位與不同的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合響應(yīng)非生物脅迫[14]。擬南芥atcdf1235突變體表現(xiàn)出更高的氧化應(yīng)激敏感性[13]。番茄SlCDF3過(guò)表達(dá)植株上調(diào)了參與生長(zhǎng)和脅迫的基因PIF1、MYB44的表達(dá)水平，使其在鹽脅迫下保持較高的光合速率，過(guò)表達(dá)番茄SlCDF1和SlCDF3的擬南芥中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似現(xiàn)象[14-15]。過(guò)表達(dá)甘藍(lán)型油菜BnCDF1的擬南芥中發(fā)現(xiàn)非生物脅迫響應(yīng)基因CBF1、CBF2、COR15A和RD29A的表達(dá)量上升，耐寒性也顯著增加。上述研究指出，CDF蛋白在接受外界脅迫環(huán)境信號(hào)之后，作為轉(zhuǎn)錄因子直接或間接地調(diào)控非生物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。

植物在分子水平上響應(yīng)逆境脅迫的明顯變化之一，就是積累大量作為信息傳遞媒介的脅迫激素。其中調(diào)節(jié)植物抵御非生物脅迫的主要激素有ABA（脫落酸）、ET（乙烯）、JA（茉莉酸）、SA（水楊酸）、GA（赤霉素）[41-45]。在過(guò)表達(dá)AtCDF3的番茄中，活性GA的含量明顯增加[14]。并且在鹽脅迫條件下IAA和GA含量降低，ABA增加趨勢(shì)顯著，為鹽脅迫條件下番茄的產(chǎn)量與品質(zhì)提供保證。CDF蛋白提升植物脅迫耐受性的主要方式是通過(guò)與非生物脅迫相關(guān)激素合成途徑上關(guān)鍵基因的上游啟動(dòng)子順式作用元件結(jié)合，調(diào)控內(nèi)源激素平衡，提升植物對(duì)非生物脅迫的適應(yīng)能力。

2.3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累及維持碳/氮平衡

許多非生物脅迫都能導(dǎo)致植物體的光合速率下降，導(dǎo)致碳同化紊亂，水分虧缺。脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量一定程度反映了植物抵御脅迫的能力[46-47]。過(guò)表達(dá)AtCDF3顯著誘導(dǎo)了與脅迫耐受性和氮同化增加相關(guān)的糖和氨基酸的積累，如蔗糖、葡萄糖、L- 亮氨酸、L-天冬酰胺、L-谷氨酰胺、GABA和L-脯氨酸，與之前報(bào)道的玉米ZmDOF1[6]功能一致。同時(shí)參與糖酵解和糖異生途徑的PK（丙酮酸激酶）和PEPCK（PEP羧激酶）活性增強(qiáng)，提升逆境下植物代謝的穩(wěn)定性。AtCDF3參與植物響應(yīng)不同的非生物脅迫，根據(jù)環(huán)境信號(hào)的變化調(diào)控具體的目的蛋白[15]。在擬南芥中過(guò)表達(dá)SlCDF3發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律，例如脯氨酸、谷氨酰胺、GABA和蔗糖水平增加，通過(guò)調(diào)節(jié)pH值和滲透勢(shì)提升植株的干旱和耐鹽性[14]。BnCDF1在冷脅迫條件下脯氨酸含量是野生型擬南芥的1.5倍[33]。CDF蛋白通過(guò)誘導(dǎo)糖酵解和三羧酸循環(huán)中相關(guān)酶的合成代謝，調(diào)控植物碳/氮平衡，合成脯氨酸和可溶性糖等一系列滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提升植物抗逆性。

3 結(jié)論與展望

在蔬菜栽培中，植株開(kāi)花的早晚會(huì)影響后期產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)，在大豆、蠶豆和西紅花中都得到了驗(yàn)證。CDF蛋白作為編碼成花素基因FT-like的上游轉(zhuǎn)錄因子，在調(diào)控植物開(kāi)花時(shí)間，光合產(chǎn)物源庫(kù)分配中扮演重要角色。自然環(huán)境中旱澇、鹽漬、高溫、低溫等非生物脅迫同樣也影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，并導(dǎo)致減產(chǎn)[48-51]。研究發(fā)現(xiàn)，CDF蛋白在冷害、高溫、鹽堿脅迫下含量迅速上升，通過(guò)誘導(dǎo)非生物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)，合成響應(yīng)脅迫的內(nèi)源激素，建立新的糖氮代謝平衡，積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)提升植物的抗逆性。CDF蛋白在植物轉(zhuǎn)錄調(diào)控中發(fā)揮重要作用，對(duì)了解植物生長(zhǎng)發(fā)育，解決生產(chǎn)實(shí)踐中的問(wèn)題有著重要意義。

根據(jù)CDF蛋白響應(yīng)光周期信號(hào)的特點(diǎn)，可以利用設(shè)施栽培中光周期的可控性，精準(zhǔn)調(diào)控設(shè)施蔬菜的開(kāi)花成熟時(shí)間，可以有效避免極端天氣，保證其產(chǎn)量和品質(zhì)。還可以通過(guò)生物工程手段培育CDF轉(zhuǎn)基因植物，改良農(nóng)作物的抗性，為提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)提供新的思路和方法。隨著基因組學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展，越來(lái)越多的CDF蛋白將會(huì)被發(fā)現(xiàn)、克隆及鑒定。目前，對(duì)CDF家族的研究?jī)H停留在相關(guān)基因和蛋白的層面上，對(duì)其如何參與植物生長(zhǎng)發(fā)育以及在非生物脅迫中發(fā)揮的作用機(jī)制尚不清楚，還需要進(jìn)一步的研究闡明。

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收稿日期：2019-07-23

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金（編號(hào)：31801903）;江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本業(yè)務(wù)費(fèi)（編號(hào)：ZX195004）。

作者簡(jiǎn)介：許達(dá)為（1994—），男，山西太原人，碩士，主要從事設(shè)施植物生理生態(tài)研究。E-mail：13772050385@163.com。

通信作者：曹 凱，博士，助理研究員，主要從事設(shè)施植物生理生態(tài)研究。E-mail：243706299@qq.com。