煤污病害對灰金竹葉片光合及生理生態(tài)特性的影響

劉蔚漪，輝朝茂，劉廣路，劉國武，羅選航，劉永嬌

(1. 西南林業(yè)大學(xué)，叢生竹工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650224；2. 國際竹藤中心，竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102；

3. 昆明市東川區(qū)二二二林場，云南 昆明 654106)

灰金竹（Phyllostachys nigravar.henonis（Mitford）Stapf. ex Rendle），又名毛金竹，粉金竹，為云南分布最廣、栽培面積最大的竹亞科剛竹屬大型散生竹種。由于其耐寒耐旱，在園林上應(yīng)用較為廣泛，但易被煤污病害侵染，一旦染病，病葉光合作用受阻，病竹營養(yǎng)不良，致使竹林生長衰弱，將嚴(yán)重降低其觀賞價(jià)值。園林植物的光合生理特性與其自身的遺傳特性和周圍的環(huán)境因素緊密相關(guān)，是植物栽培過程中重要的依據(jù)指標(biāo)之一[1]。關(guān)于竹類植物光合特性的研究，有酸雨脅迫[2]、施肥梯度[3]、CO2濃度和光照強(qiáng)度變化[4]等不同處理的研究，且研究的竹種也各不相同。一些研究表明竹子在受到脅迫時(shí)，凈光合速率（Pn）日進(jìn)程會(huì)發(fā)生變化[2]，如未經(jīng)酸雨脅迫的箬竹（Indocalamus tessellatusKeng f.）葉片Pn呈不明顯的“雙峰型”（近似“單峰型”），而在酸雨脅迫下則表現(xiàn)出明顯的“雙峰型”。但是竹類植物是一個(gè)非常復(fù)雜的類群，散生竹和叢生竹之間，其生物學(xué)特性差別甚大，即使是同一屬的竹子，不同竹種的植株大小、葉片大小、生活習(xí)性、光合特性等也有很大的差異。一些未受到脅迫的竹種Pn日變化規(guī)律也會(huì)表現(xiàn)出“雙峰型”曲線，如4種地被竹：鋪地竹（Sasa argenteastriatusE.G.Camus）、菲白竹（Sasa fortune（Van Houtte) Fiori）、鵝毛竹（ShibataeachinensisNakai）和黃條金剛竹（Pleioblastus kongosanensisf. aureostriatus）[5]，常見的筍用竹Pn日變化規(guī)律也會(huì)表現(xiàn)出“雙峰型”曲線，如慈竹（Neosinocalamus affinins（Rendle) McClure）、梁山慈竹（Dendroclamus farinosus（Keng et Keng.f.）Chia et H. L. Fung）、桂竹（P. bambusoidesSieb. et Zucc.）和 剛 竹（P. sulphurea（Carr.）A.'Viridis'）等[6]，以及云南大型的牡竹屬竹種，如云南甜龍竹（D. brandisii（Munro）Kurz）、龍竹（D. giganteusMunro.）和野龍竹（D.semiscandensHsueh et D. Z. Li）[7]。因不同竹種的光合生理特性差異較大，且影響光合作用的主要因素也各不相同，甚至竹葉的顏色由于葉綠素含量等存在差異[8]，竹子在受到病蟲害脅迫時(shí)光合特性會(huì)發(fā)生怎樣的變化是值得探索的問題。研究已經(jīng)證實(shí)，植物衰老的過程同時(shí)也是活性氧代謝失調(diào)積累的過程[9]，當(dāng)竹子感染煤污病后，竹子葉片細(xì)胞的酶功能是否會(huì)發(fā)生紊亂？植株的光能利用率和CO2同化是否會(huì)受到抑制？從而是否會(huì)影響植株的發(fā)育進(jìn)程和生長狀況？這些都是未知的。

竹煤污病又稱竹煤病、竹煤煙病，病原為小煤炱菌（Meliolasp.）和煤炱菌（Caodiumspp.）。蚜蟲和蚧殼蟲在竹枝葉上分泌出含糖甜味的黏液后[10]，病原孢子落在上面而形成灰黑色如煤污狀的物質(zhì)[11]，引起植物發(fā)病。該病在我國各竹區(qū)的多種竹子上均有發(fā)生[11]。病害初期，葉片正面有黑色煙煤狀病斑出現(xiàn)，有的沿主脈擴(kuò)展，以后逐漸增多，連接成片，使整個(gè)葉面、嫩梢上布滿黑霉層，阻礙葉片進(jìn)行光合作用，染病植株?duì)I養(yǎng)不良、生長緩慢，葉片提早凋落，從外形上，竹林灰蒙蒙，死氣沉沉，嚴(yán)重影響其觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本研究以感染煤污病的灰金竹為研究對象，試圖通過分析染病后灰金竹光合特性、生理特性及立竹指標(biāo)和生物量等因子，綜合評價(jià)煤污病對灰金竹的影響，為灰金竹的栽培和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在云南省西南林業(yè)大學(xué)珍稀特有竹種園進(jìn)行，該園始建于1991年，占地面積1.3余hm2，是薛紀(jì)如先生親手組建，共引種云南及周邊地區(qū)各種珍稀特有和經(jīng)濟(jì)竹種160余種，經(jīng)過幾年引種栽培，形成一定規(guī)模。該竹園位于云南省昆明市東北方向，102°45′ E、25°4′ N，海拔1 920 m。昆明市年平均溫度為14.7℃，最高溫度為31.5℃，大于10℃的活動(dòng)積溫為4 479.7℃，年平均降水量為1 011.8 mm，主要集中于5—10月份，為全年降水量的88.45%，年平均蒸發(fā)量為1 867.7 mm，干濕季明顯，氣候主要受西南季風(fēng)大陸氣團(tuán)的影響，春、冬季常為旱季。

1.2 灰金竹生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性

灰金竹原產(chǎn)我國黃河流域以南地區(qū)，是剛竹屬自然分布最廣的竹種之一，西起云南、貴州，東迄江蘇沿海，北至陜西、河南。日本、歐洲及美洲均有引種栽培。垂直分布在海拔50～1 500 m?；医鹬竦牡叵虑o屬單軸型。與原變種的區(qū)別在于稈綠色，不變?yōu)樽虾谏误w較為粗大。竿高6～15 m，直徑4～10 cm。地下鞭根系統(tǒng)主要分布于0～20 cm土層中，地下鞭芽數(shù)量為1 028.7個(gè)·m-2[12]。竹筍淡紅褐色或帶褐色，在平均氣溫15℃以上時(shí)開始出土，到高生長結(jié)束需13～22天[13]。通常是在3月上旬至4月中旬開始發(fā)筍，到5月上旬出筍結(jié)束，6月上旬抽枝長葉，7—9月大量長鞭，12月后生理活動(dòng)逐漸緩慢，翌年2月中旬萌發(fā)葉芽，生理活動(dòng)恢復(fù)。適應(yīng)性和抗逆性均強(qiáng)。具有較強(qiáng)的耐寒性，能耐-20℃低溫；較耐干旱瘠薄，喜歡深厚肥沃、排水良好的土壤，忌排水不良的低洼地，主要病蟲害為黑粉病[14]。

1.3 試驗(yàn)方法

（1）光合指標(biāo)測定。染病竹林與正常竹林的林分結(jié)構(gòu)、立地條件基本一致，于2016年10月18日（晴天），在染病竹林與正常竹林分別選擇2年生植株各3株，每株選取向陽面、面積相當(dāng)?shù)娜~片各1片進(jìn)行標(biāo)記，利用自然光照，從8:30—17:30時(shí)每隔1 h測定1次，并重復(fù)3次取平均值。Li-6400XT便攜式光合系統(tǒng)自動(dòng)記錄光合指標(biāo)，使用開放式氣路，空氣流速為500 s·m-3，大氣壓為100 KPa，葉室面積為2 cm×3 cm。

（2）比葉質(zhì)量測定。在竹稈中部靠外圍方向的枝條上，各取50片1年生的成熟葉片，10片竹葉為1組，重復(fù)5次，用游標(biāo)卡尺（精確到0.02 mm）以測量葉片厚度。再用打孔器從50片葉中部打取100個(gè)圓片，直徑0.6 cm，在80℃的溫度下持續(xù)烘干，直到稱量變化不明顯為止，測得其最后干質(zhì)量，計(jì)算其比葉質(zhì)量。

（3）葉綠素及生理指標(biāo)測定。為反映正?；医鹬窀腥局衩何鄄『蟮娜~片衰退情況，從2016年6—10月，測定5個(gè)月內(nèi)可溶性蛋白（SP）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）、葉綠素含量的變化情況。SP測定：稱取鮮樣0.2 g，采用考馬斯亮藍(lán)法，在595 nm波長下比色測定吸光度，通過標(biāo)準(zhǔn)曲線獲得蛋白質(zhì)含量[15]。SOD、MDA提取參考喬勻周文獻(xiàn)[9]。葉綠素含量用浸提法測定[6]，選取試驗(yàn)植株中部外圍枝的成熟葉片，用清水洗凈、擦干、剪碎（面積約1 mm2），隨機(jī)取樣稱取0.25 g（精確到0.01 g）放入試管中，用浸提液（丙酮∶乙醇∶蒸餾水體積比=4.5∶4.5∶1.0）定容至20 mL在暗處靜置36 h，以浸提液為空白對照，用紫外分光光度計(jì)分別測得葉綠素提取液的吸光值A(chǔ)649和A665，利用葉綠素含量計(jì)算公式進(jìn)行計(jì)算。

（4）立竹構(gòu)件與生物量測定。分別從正常和染病的竹林中選取2年生樣竹各20株，保證徑級一致，齊地伐倒后逐株測量立竹胸徑、地徑、全高、枝下高、100 cm長度竹稈的上端壁厚和上端直徑等指標(biāo)，再計(jì)算立竹平均壁厚率（壁厚率=上端壁厚/上端直徑）。同時(shí)分別稱量竹稈、竹枝和竹葉的鮮質(zhì)量，取樣竹5株，分離竹稈、竹枝及竹葉，105℃殺青后，85℃下烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算各器官的生物量[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和SPSS軟件進(jìn)行方差分析和圖表處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片Pn值日變化

Pn值與竹子同化物生產(chǎn)能力正相關(guān)[17]。由圖1可知，染病灰金竹的Pn值低于正?；医鹬瘢瑑烧咦兓厔菀恢?，分別在上午10:30和15:30出現(xiàn)兩次峰值，“午休”現(xiàn)象明顯。上午8:00—10:30葉片Pn值隨著光照強(qiáng)度的增加呈上升趨勢，并且在10:30出現(xiàn)全天第1個(gè)高峰值，隨著光照強(qiáng)度和氣溫的繼續(xù)升高，光合速率下降，在13:30—14:30之間出現(xiàn)光合速率的最低值，正?；医鹬竦南陆捣葹?7.70%，染病灰金竹的下降幅度為80.72%，隨著光照強(qiáng)度減弱，Pn值回升，在15:30左右又出現(xiàn)1個(gè)高峰，正?；医鹬竦牡?高峰值為第1峰值的64.39%，染病灰金竹的第2峰值為于第1峰值的67.32%。染病灰金竹的葉片附著一層煤煙狀物質(zhì)，使葉片對環(huán)境溫度、光合有效輻射的變化反應(yīng)遲鈍，降低了其對光能利用的潛力，染病灰金竹的Pn日最大值低于正?；医鹬竦腜n日最大值，Pn日均值低于正常灰金竹的Pn日均值。

圖1 正常和染病灰金竹的Pn日變化Fig. 1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of healthy and infected p. nigra var henonis

2.2 葉片光合和氣體交換參數(shù)的日變化規(guī)律

由圖2可知，光合有效輻射和大氣溫度的變化趨勢一致，大氣溫度的降低稍微滯后太陽有效輻射。正常與染病灰金竹兩者的氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）以及蒸騰速率（Tr）的變化趨勢基本一致，峰值的出現(xiàn)點(diǎn)也基本一致。Cond分別在10:30和15:30出現(xiàn)2個(gè)峰點(diǎn)，Ci隨著時(shí)間的推移都在逐漸減低，下午16:30后回升，兩者Tr值均在中午12:30達(dá)到最大值，之后逐漸減低?？偟膩碚f，染病灰金竹Cond、Tr值都要比正?；医鹬竦牡?。Cond值低到48%～68%，Tr值低到50%～70%。但是就Ci來看，染病灰金竹比正?；医鹬竦闹蹈?，平均高出18%左右，兩者的變化趨勢基本一致，隨著時(shí)間的推移逐漸降低，但16:30后，有上升趨勢。

2.3 葉片光合特性相關(guān)性分析

染病灰金竹Pn值低于正?；医鹬?，分析光合作用中Pn與其他影響因子相關(guān)性，可以找出染病后的灰金竹光合作用中的關(guān)鍵影響因素。正常和染病灰金竹光合特性多元回歸分析見表1。

圖2 正常和染病灰金竹葉片氣體交換參數(shù)的日變化曲線Fig. 2 Diurnal change curves of gas exchange parameters of leaf of healthy and infected p. nigra var henonis tested

表1 正?；医鹬窈腿静』医鹬馪n值與影響因子的相關(guān)關(guān)系矩陣Table 1 Correlations analysis of photosynthetic rate and other factors on healthy and infected P. nigra var henonis

由表1可知，正?；医鹬馪n與Cond、Tr、PAR呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.732、0.599、0.800，其中PAR與Pn的相關(guān)系數(shù)最大，PAR是影響Pn的主導(dǎo)因子。Pn與氣溫（Ta）呈顯著相關(guān)（P＜0.05），而Ta又與PAR極顯著正相關(guān)。Ci與PAR極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與Pn呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。由表1可知，染病灰金竹Ci與Ca、Pn呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為-0.592、-0.631，Cond與Tr呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），Tr又與Ta、RH和PAR呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。影響染病灰金竹Pn的主導(dǎo)因子是Ci和Ca。

2.4 生長季葉綠素含量及生理指標(biāo)的變化趨勢

葉綠素作為光合色素，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，其含量與比值是衡量植物是否適應(yīng)環(huán)境的重要指標(biāo)之一[18]。由表2可知：正?；医鹬竦娜~片厚度（1.10 mm）和染病灰金竹葉片厚度（1.12 mm）無顯著差異；正?；医鹬竦谋热~質(zhì)量（0.57 g·cm-2）顯著（P＜0.05）小于染病灰金竹的比葉質(zhì)量（0.66 g·cm-2）；正?；医鹬袢~片的葉綠素a（1.06 mg·g-1）、葉綠素b（2.03 mg·g-1）含量及葉綠素總量（mg·g-1）都極顯著（P＜0.01）小于染病灰金竹的葉綠素a（1.21 mg·g-1）、葉綠素b（2.69 mg·g-1）含量及葉綠素總量（3.90 mg·g-1）。

表2 正常灰金竹和染病灰金竹部分生理特征Table 2 Physiological and photosynthetic characters for healthy and infected P. nigra var henonis

由表3可知，灰金竹葉綠素總量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性、丙二醛4個(gè)生理指標(biāo)在生長季（6—10月）的變化情況。染病灰金竹葉綠素總量始終比正?；医鹬窀?，隨時(shí)間推移，葉綠素總量逐漸減低，染病灰金竹葉綠素總量的下降速度要高于正?；医鹬瘛＿M(jìn)入9月份后，染病灰金竹葉綠素總量顯著下降，下降率達(dá)到32%，而此時(shí)正?；医鹬袢~綠素總量下降率只有11%。進(jìn)入10月后，染病灰金竹葉綠素繼續(xù)以40%的速度迅速下降，而正?；医鹬袢~綠素下降的速度相對平緩，只有22%，正?；医鹬袢~綠素總量隨著時(shí)間的變化各月份之間的差異不顯著（P＞0.05），而與染病灰金竹的葉綠素總量差異顯著（P＜0.05）。

可溶性蛋白（SP）是光合作用酶以及電子傳遞體和光合色素的主要成分[4]。由表3可知，從6月份到10月份，正?；医鹬衽c染病灰金竹葉片可溶性蛋白含量隨著時(shí)間的變化各月份之間的差異顯著（P＜0.05），染病灰金竹葉片SP含量始終較正?；医鹬竦娜~片低，且差異顯著（P＜0.05），兩者SP都隨時(shí)間推移呈下降趨勢，反應(yīng)了葉片的衰退的過程，尤其是進(jìn)入9月份后，葉片衰退的速度加快，染病灰金竹葉片的衰退速度明顯高于正?；医鹬竦娜~片，進(jìn)入10月后，染病灰金竹葉片的SP比6月份下降了49%。

超氧化物歧化酶(SOD)是植物體內(nèi)清除或減少自由基的重要保護(hù)酶之一，具有特殊的生理活性，是生物體內(nèi)清除自由基的首要物質(zhì)[19]。由表3可知，正常的與染病的灰金竹，其葉片的SOD值都隨著衰老進(jìn)程的推進(jìn)而迅速地降低，而在這個(gè)過程中，染病灰金竹葉片SOD值始終高于正常灰金竹1～2倍，且差異顯著（P＜0.05），并且下降的速率要大于正?；医鹬瘢瑥纳L初期到生長末期，SOD值下降了65%。

丙二醛（MDA）是植物膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量與質(zhì)膜被破壞的程度直接相關(guān)，是膜系統(tǒng)受害的重要標(biāo)志之一，MDA值越高說明植物細(xì)胞膜脂過氧化越嚴(yán)重。在葉片的衰老過程中觀測MDA值的變化，可以直接反應(yīng)葉片衰老的速度和受脅迫的程度[19]。由表3可知，在生長季，正常和染病的灰金竹，其葉片的MDA值都隨著時(shí)間的變化而持續(xù)升高，進(jìn)入生長末期，染病灰金竹MDA值比初期升高了近100%，而每個(gè)時(shí)期，染病灰金竹葉MDA含量始終比正常灰金竹高出20%～53%，其中初期和末期高出的比例值更大分別為53%和38%。

表3 正常灰金竹和染病灰金竹生理指標(biāo)的變化情況Table 3 The variation of physiological indicators of healthy and infected P. nigra var henonis

2.5 立竹構(gòu)件與生物量比較

從表4可知，正常灰金竹立竹指標(biāo)均比染病灰金竹的立竹指標(biāo)大，除地徑和枝下高兩個(gè)值差異不顯著外，胸徑、全株高和厚壁率差異顯著（P＜0.05）。研究表明立竹的竹壁厚度可以反映氣候條件（溫度、濕度）、立地條件、竹林經(jīng)營類型和竹林經(jīng)營水平等因子差異[20]。從表4可知，正常灰金竹和染病灰金竹的厚壁率差異顯著，正?；医鹬窈癖诼剩?.34±0.18）大于染病灰金竹的厚壁率（0.26±0.12）。

植物初級生產(chǎn)力的重要組成部分是生物量，為適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境，保證生存和生長，植物個(gè)體不僅會(huì)改變表型特征及生長特性，而且會(huì)最大潛能地有效分配各器官之間的生物量[21]。從表4可知，正?；医鹬竦膯沃甑厣仙锪浚? 711.20±186.38 g）要顯著大于染病灰金竹（1 512.54±146.62 g），正常灰金竹的稈、枝、葉生物量也均顯著大于染病灰金竹（P＜0.05）。正?；医鹬癫煌鞴偕锪糠峙浔嚷史謩e為稈52.27%，枝37.34%，葉10.39%，染病灰金竹不同器官生物量分配比率分別為稈51.60%，枝37.94%，葉10.46%，兩者差異不顯著（P＞0.05）。

表4 正常灰金竹和染病灰金竹立竹構(gòu)件與生物量比較Table 4 Biomass aboveground parts and modules of healthy and infected P. nigra var henonis

3 討論

（1）本試驗(yàn)結(jié)果表明，煤污病可顯著影響灰金竹的光合作用，導(dǎo)致灰金竹Pn、Cond、Tr和SP等明顯降低，卻增加了Ci和葉綠素含量，分析原因可知，病害降低葉片光合能力的機(jī)理主要包括2個(gè)層面。

第一層面，病害通過降低Cond，從而減少進(jìn)入氣孔的CO2量，進(jìn)而降低了Pn[22-23]。本研究中染病灰金竹比正?；医鹬竦墓夂纤俾实?，通過分析光合作用中各因素的相關(guān)性，正常灰金竹光合速率與Cond是呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）的，也就印證了第一個(gè)層面。染病后的灰金竹Cond降低，Pn降低，其光合產(chǎn)物就降低，長此以往，染病灰金竹的生長狀況受到影響。與此同時(shí)，當(dāng)氣孔活動(dòng)受到抑制時(shí)，也會(huì)嚴(yán)重阻礙蒸騰作用。一方面Tr與Cond呈正相關(guān)，較高的Tr有利于根部無機(jī)營養(yǎng)的快速運(yùn)轉(zhuǎn)，間接刺激了光合作用。另一方面，竹子生長的環(huán)境一般水分充足，高的Tr促進(jìn)了竹子的光合作用[17]，染病灰金竹的Tr降低，破壞植物體內(nèi)水分平衡，造成凈光合速率降低，所以染病灰金竹的Tr要顯著低于正常灰金竹（50%～70%）。正?；医鹬馛i比染病灰金竹低，隨著時(shí)間的推移逐漸降低，但是16:30后，有上升的趨勢。表明病變導(dǎo)致葉片呼吸作用增加，在抑制光合作用的同時(shí)造成凈光合產(chǎn)物分解，這與前人的研究結(jié)果一致[22,24]。通過分析光合作用中各因素的相關(guān)性，染病灰金竹Ci、Ca與Pn呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），也說明了這一點(diǎn)。Ca的升高，導(dǎo)致細(xì)胞Ci的增加，植物為保持胞間CO2分壓始終低于大氣CO2分壓（20%～30%），必須降低氣孔開閉程度，從而降低Cond，進(jìn)而減少Ci[25]，以保證光合作用的進(jìn)行。

第二層面，病害在改變光合作用的同時(shí)還影響葉片代謝功能，如呼吸作用增加，抑制光合電子傳遞，減少光合有效色素含量或降低酶活性，侵染宿主細(xì)胞引起溶質(zhì)改變等[25]。通常情況下植物被病蟲害侵染后，葉綠素含量會(huì)呈現(xiàn)降低趨勢[26]。本研究中染病后的灰金竹光合有效色素含量高于正?；医鹬瘢@一點(diǎn)和機(jī)理的第二個(gè)層面有沖突，分析原因，有兩種可能性。其一，與葉片的受損程度有關(guān)系，其他植物在受到病害后葉片會(huì)發(fā)黃、會(huì)潰爛，而灰金竹感染煤污病后，葉片并不會(huì)發(fā)生這些病變。葉片完好無損，降低了葉綠素流失的可能性，其二，可能是染病灰金竹通過增加葉綠素a來將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。研究表明，植物能夠通過控制太陽能到化學(xué)能轉(zhuǎn)換的效率來適應(yīng)光環(huán)境的變化[27]。通常情況下，在弱光下生長的植物葉片葉綠素含量會(huì)增加，以便增加光捕獲[28]，從而提高水分利用效率，改善營養(yǎng)狀況[29]。染病灰金竹因?yàn)槿~片被黑色的煤粉覆蓋，就好像給葉片搭了一個(gè)遮陰棚，使葉片處于陰暗的環(huán)境中，在有限的光照條件下染病灰金竹為保持光合作用的正常進(jìn)行，就必須增加能捕獲光的葉綠素，所以試驗(yàn)結(jié)果顯示染病后，灰金竹葉片的葉綠素總量會(huì)顯著高于正常灰金竹。

在生長季節(jié)6—10月份，正常和染病灰金竹葉綠素總量都在降低，隨著時(shí)間的推移，天氣逐漸寒冷，光照減弱，染病灰金竹葉綠素總量下降的速度和比例要高于正?；医鹬?，說明染病灰金竹葉片病變后，其抗逆性已逐漸降低，因此對氣候變化的響應(yīng)更加敏感。在生長期間，正?；医鹬袢~片SP始終高于染病灰金竹，進(jìn)一步說明正?；医鹬窬哂休^強(qiáng)的光合生理生化特性。且隨著時(shí)間推移，葉片的葉綠素和SP降低的速率增加，衰退的速度增加，這一點(diǎn)和病害降低葉片光合能力的機(jī)理第二個(gè)層一致，與冷寒冰等人[15]的研究結(jié)果一致。

（2）灰金竹感染煤污病后，光合速率下降，葉片衰退速度加快，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的機(jī)能下降，長此以往，染病竹林不僅在外觀上受到影響，整個(gè)竹林也將逐漸衰敗。在灰金竹的生長期，葉片的可溶性蛋白、超氧化物歧化酶活性都隨著葉片衰退的進(jìn)程而遞減，且遞減的速率都要高于正?；医鹬瘢鳶OD值隨著衰退的進(jìn)程而遞增，SOD值增加說明染病植株可能是想通過消耗大量SOD消除氧自由基對植株的傷害，這與植物在遭受脅迫時(shí)，會(huì)增加抗氧酶活性以消除脅迫因子的氧化作用原理一致[30]。通過對比分析正?；医鹬窈腿静』医鹬竦牧⒅駱?gòu)件與生物量因子可以知道，正?；医鹬竦闹仓陚€(gè)體要比染病灰金竹健壯，單株生物量更高。植物為了抵御病蟲侵害，會(huì)加快次生代謝合成進(jìn)度，進(jìn)而影響到光合產(chǎn)物積累為碳水化合物的過程，進(jìn)而影響到植株的生長[31]。這也說明，一旦灰金竹染病后，煤污覆蓋葉片后，葉片生理指標(biāo)受到影響，光合作用降低，從而減少生物量的積累[32]。因此對于染病的灰金竹，除了進(jìn)行必要的化學(xué)防治以外，還應(yīng)對竹林進(jìn)行必要的修剪，保持適當(dāng)?shù)拿芏龋员ＷC通風(fēng)透光，減少病害的發(fā)生。透光率是影響林下植被生存和生長的潛在因素，林內(nèi)光照的改變會(huì)引起林下植被種類、數(shù)量、生物量等的變化[33]。對于灰金竹煤污病的治療來說，減少林分密度，增加透光度是十分必要的措施。

4 結(jié)論

(1)煤污病可顯著影響灰金竹的光合作用。煤污病導(dǎo)致灰金竹光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等因子降低，卻增加了胞間CO2濃度和葉綠素含量。光照強(qiáng)度是影響正常的灰金竹光合速率的主導(dǎo)因子，胞間CO2濃度和大氣CO2濃度是影響染病灰金竹光合速率的主導(dǎo)因子。

(2) 煤污病可顯著影響灰金竹的生理活動(dòng)。灰金竹感染煤污病后，可溶性蛋白降低，超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量升高，葉片衰退速度加快，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的機(jī)能下降。

(3)煤污病可顯著影響灰金竹立竹指標(biāo)和生物量，降低灰金竹生產(chǎn)力。正?；医鹬窳⒅裰笜?biāo)值均比染病灰金竹的立竹指標(biāo)大，除地徑和枝下高差異不顯著外，胸徑、全株高和厚壁率差異顯著（P＜0.05），且正?；医鹬裆锪匡@著大于染病灰金竹，但枝、稈、葉各器官分配比率差異不顯著（P＞0.05）。