趙宏勝 蘭登明 馮霜

摘要：以烏拉特后旗荒漠區(qū)常見的8種灌叢[珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、綿刺（Potaninia mongolica）、紅砂（Reaumuria soongorica）、駝絨藜（Ceratoides latens）、甘蒙錦雞兒（Caragana opulens）、短葉假木賊（Auabasis brevifolia）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）和松葉豬毛菜（Salsola laricifolia）]為研究對象，采用樣方調(diào)查法進行調(diào)查，灌叢的測量采用標準株結(jié)合標準枝法，計算獲得其生物量，并測量高度、冠幅，對比分析生物量得大小，通過主成分分析確定預(yù)測函數(shù)模型的最優(yōu)變量，然后建立單株灌叢生物量模型。結(jié)果表明，8種灌叢依生物量大小排序為霸王>駝絨藜>綿刺>松葉豬毛菜>紅砂>珍珠豬毛菜>甘蒙錦雞兒>短葉假木賊，這與植物自身特性及放牧干擾有直接關(guān)系;根據(jù)r2，松葉豬毛菜、短葉假木賊、霸王地上部生物量與灌叢面積的平方（S2）極顯著相關(guān)，最優(yōu)預(yù)測模型均為冪函數(shù)模型;綿刺地上部生物量與植株高度及冠幅面積乘積的平方（H2S2）極顯著相關(guān)，最優(yōu)預(yù)測模型為冪函數(shù)模型;駝絨藜地上部生物量與冠幅體積（HS）極顯著相關(guān)，最優(yōu)模型為冪函數(shù)模型;甘蒙錦雞兒、紅砂地上部生物量與植株高度的平方和面積的乘積（H2S）極顯著相關(guān)，最優(yōu)預(yù)測模型為冪函數(shù)模型;珍珠豬毛菜地上部生物量與灌叢面積的平方及高度的乘積（HS2）極顯著相關(guān)，最優(yōu)模型為線性函數(shù)。經(jīng)預(yù)測值和實測值的擬合率（P）、相對誤差[樣本的平均誤差（RS）和樣本的平均相對誤差（RMA）]檢驗，發(fā)現(xiàn)8種灌叢預(yù)測模型精度檢驗結(jié)果均達標準水平。灌叢生物量預(yù)測模型的建立，可以為定性評價生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性提供數(shù)據(jù)支撐，為研究區(qū)內(nèi)植物資源的開發(fā)利用提供理論依據(jù)，并為修復(fù)脆弱生態(tài)區(qū)提供科學的技術(shù)措施。

關(guān)鍵詞：荒漠區(qū);灌叢;生物量;主成分分析;預(yù)測模型

中圖分類號： S718.3 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）15-0297-09

生物量是指某一時刻單位面積內(nèi)實存生活的有機物質(zhì)總量[1]，是衡量一個生態(tài)系統(tǒng)土地生產(chǎn)力的重要指標[2]。目前，對生物量的預(yù)測研究主要是通過建立數(shù)學模型法，不僅可以高效地掌握研究區(qū)內(nèi)植物資源現(xiàn)狀、環(huán)境狀況及土地生產(chǎn)力，而且其操作性能強、實用性能好。

國內(nèi)外學者對灌叢生物量的研究較多，主要針對分布在林區(qū)、荒漠區(qū)的喬、灌叢生物量。楊昊天等對騰格里沙漠東南緣的紅砂、珍珠豬毛菜、駝絨藜的地上部、地下部、器官生物量的分配進行過研究，并分別對地上部、地下部生物量的相關(guān)性進行了研究[3]。劉欣等對塔灣克里地區(qū)的松葉豬毛菜生物量進行研究，并以株高、冠幅的最大直徑、垂直直徑為變量進行生物量的回歸分析[4]。趙夢穎等對分布在內(nèi)蒙古溫帶地區(qū)的綿刺、霸王、紅砂等26種灌叢的葉、根、枝等3種器官生物量的分配及預(yù)測模型進行了研究[5]。

目前還沒有關(guān)于烏拉特后旗荒漠草原灌叢生物量的研究，烏拉特后旗荒漠草原屬于荒漠草原向荒漠過渡地帶，生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，由于過度放牧及礦物開采，原本就比較脆弱的生態(tài)系統(tǒng)已遭到嚴重破壞。通過對當?shù)毓鄥采锪康难芯?，可以為研究區(qū)內(nèi)植物資源的開發(fā)利用提供理論依據(jù)，還可以為修復(fù)脆弱生態(tài)區(qū)提供科學的技術(shù)措施[6]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

內(nèi)蒙古烏拉特后旗（縣、區(qū)）位于陰山山脈與蒙古高原的過渡帶，屬于半農(nóng)半牧的農(nóng)牧交錯區(qū)，其生態(tài)價值和經(jīng)濟價值十分重要。地理坐標為 107°17′～116°53′E，40°43′～43°23′N，包括12個旗（縣、區(qū)），總面積為9.7萬km2，海拔為850～2 310 m，以低山丘陵和層狀高平原地貌為主。土壤類型主要為栗鈣土、棕鈣土。該地屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，年均降水量為200～400 mm，年均氣溫為1.3～3.9 ℃，年均蒸發(fā)量為 1 740～ 2 300 mm[7]。

1.2 試驗方法

2019年7—9月，以烏拉特后旗荒漠草原上分布的珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、綿刺（Potaninia mongolica）、紅砂（Reaumuria soongorica）、駝絨藜（Ceratoides latens）、甘蒙錦雞兒（Caragana opulens）、短葉假木賊（Auabasis brevifolia）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、松葉豬毛菜（Salsola laricifolia）等8種灌叢、半灌叢為研究對象進行研究，具體方法如下。

（1）根據(jù)試驗需要，綜合考慮地形地貌、植物種分布等情況，在烏拉特后旗荒漠草原布設(shè)40個面積為100 m×100 m的樣地，在每個樣地的4個邊角及中間分別布設(shè)7個10 m×10 m的灌叢樣方，共280個樣方。

（2）灌叢的測量采用標準株結(jié)合標準枝法，標準株的選取根據(jù)樣地內(nèi)植株冠幅的大小，如果冠幅大小均勻，可選取3株冠幅相近的植株作為標準株;如果樣方中植物的冠幅大小不一，分別可選取大、中、小等3個冠幅的植株作為標準株。這樣不僅有很強的代表性，還可以減少破壞度，減輕工作量[8]。

（3）標準枝法的依據(jù)為植株冠幅，冠幅大的植物不可能采用全株收獲法進行收割，這樣會破壞原本脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，可以剪取植物的1個分枝，然后根據(jù)分枝生物量的大小計算整株植物的生物量，在取樣前要先測量植株高度（H）、東西冠幅（D1）、南北冠幅（D2）等[9]。

（4）利用植株高度、東西冠幅、南北冠幅這3個易測因子，求其灌叢面積（S），這里的灌叢面積即為植冠面積，灌叢面積的計算公式[10]為

（5）收取灌木地上標準枝，去除其中夾雜的礫石、干枝后，用百分之一的天平立即進行稱質(zhì)量，測定每種灌叢的鮮質(zhì)量并記錄，稱質(zhì)量之后，將其裝在信封紙袋中，然后帶回室內(nèi)，在105 ℃條件下殺青處理（約10 min）后，再于65 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量（8～12 h），測量其干質(zhì)量并記錄，單株地上部生物量等于測得的干質(zhì)量乘以其分枝數(shù)，每類灌叢的地上部生物量等于單株地上部生物量乘以株數(shù)所得平均值[11]。

（6）最后用樣本的平均相對誤差（RMA）、樣本的平均誤差（RS）、擬合率（P）等3項指標對樣本模型進行精度檢驗。

1.3 8種灌叢的一般特征

選取珍珠豬毛菜、綿刺、紅砂、駝絨藜、甘蒙錦雞兒、短葉假木賊、霸王、松葉豬毛菜等8種具有代表性的灌叢作為研究對象。以烏拉特后旗荒漠草原為研究區(qū)，選取40個調(diào)查樣地，采用統(tǒng)一的公里網(wǎng)格（10 km×10 km），對荒漠區(qū)的植物群落進行系統(tǒng)網(wǎng)格化，表1為調(diào)查樣地的地理坐標分布;根據(jù) 1 ∶ 1 000 000 萬中國植被圖和區(qū)域群落記載資料，對比中分辨率成像光譜儀（MODIS）250 m×250 m數(shù)據(jù)集與《中國植被分布圖》，對研究區(qū)的主要植物群落調(diào)查點進行系統(tǒng)布設(shè)，以保證各個樣地均勻分布在研究區(qū)內(nèi)，樣地之間的距離至少大于10 km，使所選樣地具有代表性[15]。

2 結(jié)果與分析

由表2可以看出，不同灌叢的生物量表現(xiàn)為霸王>駝絨藜>綿刺>松葉豬毛菜>紅砂>珍珠豬毛菜>甘蒙錦雞兒>短葉假木賊，8種灌叢中生物量最大的為霸王，最小的為短葉假木賊，生物量的大小直接反映了土地生產(chǎn)力的大小，生物量越大，表明土地生產(chǎn)力越大，反之，表明土地生產(chǎn)力越小[16]。

2.1 模型函數(shù)最佳自變量的選取

在模型函數(shù)的創(chuàng)建過程中，由于選取的自變量較多，只根據(jù)決定系數(shù)（r2）的大小來確定最佳自變量，會使計算結(jié)果不準確，并且選取錯誤的自變量會使預(yù)測模型不實用。利用主成分分析法可以解決這一問題，利用降維思想，把多個指標轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合指標（即主成分），其中每個主成分都能夠反映原始變量的大部分信息，且所含信息互不重復(fù)。這種方法在引進多方面變量的同時，將復(fù)雜因素歸結(jié)為幾個主成分，從而使問題簡單化，同時得到的結(jié)果包含更加科學有效的數(shù)據(jù)信息。選取的自變量若滿足如下條件：特征根>1、KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）<0.7，且P值<0.01，則能使所建立的預(yù)測模型更為準確[17-18]。

由主主成分分析結(jié)果（表3）可以看出，在烏拉特后旗荒漠草原分布的8種灌叢中，珍珠豬毛菜HS2變量的特征根 >1，KMO<0.7且P值<0.01，即HS2可作為測量珍珠豬毛菜預(yù)測模型的最佳自變量;同理，根據(jù)特征根、KMO和P值3個值可以判斷，駝絨藜以HS作為預(yù)測模型最佳自變量;松葉豬毛菜、短葉假木賊和霸王以S2作為預(yù)測模型的最佳自變量;紅砂以H2S作為預(yù)測模型的最佳自變量;甘蒙錦雞兒、綿刺以H2S2作為預(yù)測模型的最佳自變量。

2.2 灌叢生物量與各個模擬因子的相關(guān)性

由表4可知，珍珠豬毛菜的復(fù)合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關(guān)性均達到顯著或極顯著水平，其中HS2與生物量間的相關(guān)系數(shù)>0.8;駝絨藜的復(fù)合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P<0.01），其中HS、S2、HS2與生物量間的相關(guān)系數(shù)均大于0.8;松葉豬毛菜的復(fù)合因子HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P<0.01），其中S2、HS、H2S2、HS2與生物量間的相關(guān)系數(shù)均大于0.7;綿刺除H2S與生物量間的相關(guān)性未達到顯著水平外，其余HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P<0.01），其中H2S2、HS、S2與生物量間的相關(guān)系數(shù)均大于0.9;紅砂的復(fù)合因子HS2、H2S、HS、H2S2、S2與生物量間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P<0.01），其中H2S與生物量間的相關(guān)系數(shù)大于0.8;甘蒙錦雞兒的植株H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P<0.01），其中H2S與生物量間的相關(guān)系數(shù)最大，達到0.869;短葉假木賊的復(fù)合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P<0.01），其中S2與生物量間的相關(guān)系數(shù)最大，達到0.934;霸王復(fù)合因子H2S與生物量間的相關(guān)性達到顯著水平（P<0.05），H2S2、S2、HS2與生物量間的相關(guān)性均達到極顯著水平（P<0.01），其中S2與生物量間的相關(guān)系數(shù)最大，達到0.848。

綜合表3、表4可知，S2對松葉豬毛菜、短葉假木賊和霸王地上部生物量的貢獻率最大，且相關(guān)性較高，可以作為預(yù)測以上3種灌叢地上部生物量的最佳自變量;HS2對甘蒙錦雞兒、珍珠豬毛菜地上部生物量的貢獻率最大，且相關(guān)性較高，可以作為預(yù)測珍珠豬毛菜灌叢地上部生物量的最佳自變量;H2S2對綿刺地上部生物量的貢獻率最大，且相關(guān)性較高，可以作為預(yù)測其地上部生物量的最佳自變量;HS對駝絨藜地上部生物量的貢獻率最大，且相關(guān)性較高，可以作為預(yù)測駝絨藜灌叢地上部生物量的最佳自變量;H2S對紅砂地上生物量的貢獻率最大，且相關(guān)性較高，可以作為預(yù)測紅砂地上部生物量的最佳自變量。

2.3 8種灌叢的最優(yōu)模型

由表5可知，烏拉特后旗荒漠草原8種灌叢生物量預(yù)測模型包含線性函數(shù)模型、冪函數(shù)模型和指數(shù)函數(shù)模型等3種模型，8種灌叢模型的r2為0.733～0.841，F(xiàn)值為52.950～116.934，總體呈現(xiàn)相關(guān)系數(shù)較高、估計值標準誤差（SEE）較低的趨勢。

2.4 模型精度的檢驗

為了驗證建立模型的研究區(qū)中其他地方的灌叢是否可用，本研究用預(yù)測值和實測值的擬合率（P）與相對誤差[樣本的平均誤差（RS）和樣本的平均相對誤差（RMA）]的比較雙重標準對函數(shù)模型進行驗證。一般來說，若RS<30%，RMA<20%，P>70%，那么即可認為建立的函數(shù)模型對研究區(qū)灌叢生物量的測定效果較為準確。

由表6可知，通過對樣本實測值和模型預(yù)測值的綜合分析，8種灌叢地上部生物量模型的精度檢驗均達到標準（RS<30%，RMA<20%，P>70%），其中松葉豬毛菜以灌叢面積為自變量建立的冪函數(shù)模型對其地上部生物量的模擬估計效果最好，RS=5.58%，RMA=0.32%，P=93.78%。依據(jù)樣本擬合率進行排序得出：松葉豬毛菜>綿刺>甘蒙錦雞兒>駝絨藜>霸王>珍珠豬毛菜>紅砂>短葉假木賊。

通過對烏拉特后旗荒漠草原8種灌叢地上部生物量模型的P、RS、RMA進行綜合對比分析可知，本研究所建立的數(shù)學模型精度均符合要求，擬合度較高。

2.5 8種灌叢地上部生物量最優(yōu)預(yù)測模型散點圖

由圖1可知，珍珠豬毛菜以HS2為自變量建立的一元線性函數(shù)模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.733 0，P<0.01），函數(shù)模型為y=476.32（HS2）+8.806;由圖2可知，駝絨藜以HS為自變量建立的冪函數(shù)模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.806 5，P<0.01），函數(shù)模型為y=69.80（HS）0.504。

由圖3可知，松葉豬毛菜以S2為自變量建立的冪函數(shù)模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.800，P<0.01），函數(shù)模型為y=206.83（S2）0.214;由圖4可知，綿刺以H2S2為自變量建立的冪函模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.823，P<0.01），函數(shù)模型為y=4 925.90（H2S2）1.371。

由圖5可知，紅砂以H2S為自變量建立的冪函數(shù)模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.785 2，P<0.01），函數(shù)模型為y=101.32（H2S）1.175;由圖6可知，甘蒙錦雞兒以H2S為自變量建立的冪函數(shù)模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.841，P<0.01），函數(shù)模型為y=119.07（H2S）1.328。

由圖7可知，短葉假木賊以S2為自變量建立的指數(shù)函數(shù)模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.731 7，P<0.01），函數(shù)模型為y=11.097+2.0801ln（S2）;由圖8可知，霸王以S2為自變量建立的冪函數(shù)模型對其生物量的預(yù)測能力最佳（r2=0.770 0，P<0.01），函數(shù)模型為y=173.76（S2）1.170。

3 討論

本研究以烏拉特后旗荒漠草原為研究區(qū)，對分布其中的8種灌叢的地上部生物量進行研究。羅永開等對研究區(qū)內(nèi)分布的灌叢地下生物量也進行過預(yù)測[8，19]，使人們對研究區(qū)的碳匯資源有一定程度的了解，主要方法是通過建立數(shù)學模型進行生物量的預(yù)測，運用的模型包括冪函數(shù)模型、一元線性模型和指數(shù)函數(shù)模型等，這與大部分研究者研究灌叢生物量時所采用的數(shù)學模型一致，以冪函數(shù)模型為主，與趙夢穎等的研究結(jié)果[5，20]一致，即冪函數(shù)模型對所研究灌叢地上部生物量的估測效果最佳。在研究過程中，以灌叢的H2S、HS、H2S2、S2、HS2為自變量，與張殿岱等對塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶典型植物地上部生物量的研究[21]相同，即通過單因子派生出H2、S2、S2H、H2S等復(fù)合因子進行擬合，擬合檢驗后發(fā)現(xiàn)，復(fù)合因子對預(yù)測生物量的模型效果高于單因子的預(yù)測效果，本研究結(jié)果與之一致，即復(fù)合因子對灌叢生物量的預(yù)測效果更好。在模型精度檢驗的基礎(chǔ)上，曹萌等的模擬精度檢驗均利用RS和RMA進行檢驗[22-23]。本研究在此基礎(chǔ)上，加入了預(yù)測值和實測值的擬合度作為另一個指標參數(shù)來檢驗?zāi)Ｐ偷木?，對模型精度的檢驗更加精確。8種灌叢、半灌叢生物量預(yù)測模型主要以復(fù)合因子灌叢面積、灌叢體積為自變量，這與姚雪玲等對渾善達克沙地6種灌叢生物量的模擬所得到的結(jié)論[24]一致，即復(fù)合因子對預(yù)測灌叢生物量模擬得更好。

4 結(jié)論

由單因子植株高度（H）、植株冠幅（D）派生出復(fù)合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2，以這5項指標作為自變量建立植株地上部生物量的預(yù)測模型，通過主成分分析法，確定預(yù)測模型函數(shù)的最佳自變量。根據(jù)灌叢生物量與各模擬因子的相關(guān)性分析結(jié)果，得出復(fù)合因子對研究灌叢地上部生物量的預(yù)測性更佳，在0.01水平上顯著相關(guān)。

根據(jù)自變量與因變量的相關(guān)關(guān)系，所用函數(shù)模型包括一元線性函數(shù)模型、冪函數(shù)模型和對數(shù)函數(shù)模型，根據(jù)5項自變量與生物量的擬合結(jié)果可知，松葉豬毛菜、短葉假木賊和霸王地上部生物量與灌叢面積的平方（S2）極顯著相關(guān)，松葉豬毛菜地上部生物量最優(yōu)預(yù)測模型為冪函數(shù)模型[y=206.83（S2）0.214，P<0.01]，霸王地上部生物量最優(yōu)預(yù)測模型為冪函數(shù)模型[y=173.76（S2）1.170，P<0.01]，短葉假木賊地上部生物量最優(yōu)預(yù)測模型為對數(shù)函數(shù)模型[y=11.097+2.080ln（S2），P<0.01];綿刺地上部生物量與植株高度及冠幅面積乘積的平方（H2S2）極顯著相關(guān)，最優(yōu)預(yù)測模型為冪函數(shù)模型[y=4 925.90（H2S2）1.371，P<0.01];甘蒙錦雞兒和紅砂地上部生物量與植株高度的平方與面積乘積（H2S）極顯著相關(guān)，甘蒙錦雞兒地上部生物量最優(yōu)預(yù)測模型為冪函數(shù)模型[y=119.07（H2S）1.328，P<0.01]，紅砂地上部生物量最優(yōu)預(yù)測模型為冪函數(shù)模型[y=101.32（H2S）1.175，P<0.01];駝絨藜地上部生物量與冠幅體積（HS）極顯著相關(guān)，最優(yōu)模型為冪函數(shù)模型[y=69.80（HS）0.504，P<0.01]，珍珠豬毛菜地上部生物量與灌叢面積的平方與高度乘積（HS2）呈極顯著相關(guān)，最優(yōu)模型為線性函數(shù)模型[y=476.32（HS2）+8.806，P<0.01]。

根據(jù)模型r2、SEE、模型參數(shù)的F檢驗值、擬合率、RS和RMA等6項評定指標對模型預(yù)測精確度進行檢驗，研究結(jié)果表明，6項指標均達到標準，r2最小為0.733，最大為0.841，r2均大于0.7;SEE最大為1.338，最小為0.061，SEE均小于2;總體呈現(xiàn)r2較高、SEE較低的趨勢;擬合率最大為93.78%，最小為79.46%，擬合率均大于70%;RS最大為28.70%，最小為5.58%，RS均小于30%;RMA最大為9.40%，最小為0.32%，RMA均小于20%。所建立的8種灌叢地上部生物量預(yù)測模型對研究區(qū)內(nèi)灌叢地上部生物量的預(yù)測能力較高，可用于對烏拉特后旗荒漠草原乃至對陰山北麓地區(qū)的灌叢生物量進行預(yù)測。

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