韓雪敏, 張秋良, 邊玉明, 任建華

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

種群是同一生物個體在一定的空間和時間內(nèi)的總和，年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局是種群在特定時間和空間中的真實模式表現(xiàn)，是衡量種群動態(tài)的重要指標(biāo)[1-4].年齡結(jié)構(gòu)是指個體在種群不同年齡階段中所占的比例，年齡動態(tài)及時間序列預(yù)測可以較為直觀地反映不同生長階段種群的存活、死亡趨勢以及未來發(fā)展?fàn)顟B(tài).種群的空間分布格局是種群與外界環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果，對其進行分析有利于掌握種群動態(tài)變化規(guī)律及其生態(tài)過程[5-6].

近年來，種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化逐漸成為植物生態(tài)學(xué)的研究熱點[7].岳永杰等[8]對北京松山自然保護區(qū)蒙古櫟林的分布格局進行研究，結(jié)果表明該林分的空間分布格局為聚集分布，但林木聚集程度和聚集規(guī)模較低；趙清格[9]對內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)的蒙古櫟進行研究，發(fā)現(xiàn)蒙古櫟種群表現(xiàn)為增長型；張會儒等[10]對蒙古櫟過伐林的空間結(jié)構(gòu)進行研究，結(jié)果表明蒙古櫟的單種聚集明顯，胸徑比和樹高比分化較為嚴重；陳科屹等[11]對吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場蒙古櫟種群空間分布格局進行研究，發(fā)現(xiàn)蒙古櫟種群的分布格局隨尺度增大由聚集分布轉(zhuǎn)向隨機分布；李艷麗等[12]對北京市懷柔區(qū)渤海鎮(zhèn)三岔村蒙古櫟——糠椴天然混交林進行研究，結(jié)果表明蒙古櫟種群的徑級結(jié)構(gòu)呈增長型分布，并隨尺度增加趨向于隨機分布.

蒙古櫟(Quercusmongolica)是殼斗科櫟屬，為陽性樹種，喜光.蒙古櫟是內(nèi)蒙古大興安嶺地區(qū)的主要硬闊葉樹種之一，以中、幼齡林為主，多生長在干旱瘠薄的土壤環(huán)境中，有較強的適應(yīng)能力.蒙古櫟次生林是對原始林的不合理采伐或火燒之后形成的，粗放經(jīng)營造成蒙古櫟材質(zhì)次、干形差、長勢弱，導(dǎo)致林分生產(chǎn)力低下、結(jié)構(gòu)不合理.目前，對內(nèi)蒙古大興安嶺地區(qū)蒙古櫟次生林的研究甚少，因此本文以內(nèi)蒙古大興安嶺蒙古櫟次生林為研究對象，用徑級代替齡級的方法研究蒙古櫟種群年齡結(jié)構(gòu)的變化趨勢；利用點格局分析方法研究蒙古櫟種群的空間格局，以期為今后該地區(qū)蒙古櫟次生林的科學(xué)經(jīng)營提供重要的參考依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺吉文林業(yè)局境內(nèi)，地理位置為122°37′21′′—123°44′13′′E，49°45′34′′—50°41′45′′N，最高海拔1 220 m，最低海拔391 m.該地區(qū)屬于寒帶大陸性季風(fēng)氣候，晝夜溫差大，四季變化顯著.年平均氣溫-2.6～-0.8 ℃，自西向東遞增.無霜期90 d，年平均降水量451.2～499.3 mm.土壤種類較多，有棕色針葉林土、潛育棕色針葉林土、灰色針葉林土、沼澤土、草甸土等.以興安落葉松為優(yōu)勢的針葉林占主導(dǎo)地位，其次是白樺純林和興安落葉松、白樺混交林，以及柞樹和黑樺林等.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

在內(nèi)蒙古大興安嶺吉文鎮(zhèn)吉庫林場115林班，設(shè)置一塊90 m×40 m的固定樣地.由表1可知，樣地內(nèi)樹種組成單一，蒙古櫟為主要樹種，黑樺(Betuladahurica)為伴生樹種.對樣地內(nèi)胸徑≥5.0 cm的蒙古櫟進行每木檢尺，用多樣性測度儀測量每株樹的具體坐標(biāo)(x，y).

表1 樣地信息匯總

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)及動態(tài)

采用徑級代替齡級的方法[13]，根據(jù)測得的胸徑數(shù)據(jù)，以5.0 cm為一個徑級[14]，將蒙古櫟劃分為7個等級，推測蒙古櫟林年齡結(jié)構(gòu)的發(fā)展趨勢.Ⅰ級：5.0～10.0 cm.Ⅱ級：10.0～15.0 cm.Ⅲ級：15.0～20.0 cm.Ⅳ級：20.0～25.0 cm.Ⅴ級：25.0～30.0 cm.Ⅵ級：30.0～35.0 cm.Ⅶ級：>35.0 cm.根據(jù)徑級結(jié)構(gòu)，將蒙古櫟種群分為小樹(Ⅰ～Ⅱ級)、中樹(Ⅲ～Ⅳ級)和大樹(Ⅴ～Ⅶ級)[12]3個年齡段.

根據(jù)陳曉德[15]種群動態(tài)數(shù)量化方法，對種群動態(tài)進行定量描述：

(1)

(2)

式中，Vn表示種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；Sn、Sn+1表示第n級、第n+1級種群的個體數(shù)；Vpi表示整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；k表示種群徑級數(shù)量.式(2)僅適用于在沒有外部環(huán)境干擾的情況下種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的比較.存在外部干擾時，式(2)應(yīng)修正為：

(3)

2.3 種群靜態(tài)生命表的編制及時間序列分析

根據(jù)蒙古櫟種群不同齡級的個體數(shù)，采用徑級代替齡級的方法統(tǒng)計各齡級株數(shù)，編制種群靜態(tài)生命表，進而分析其動態(tài)變化.采用一次移動平均法[16]來模擬預(yù)測蒙古櫟種群的齡級結(jié)構(gòu).

(4)

式中，n為需要預(yù)測的年限；Xk為當(dāng)前k齡級的種群大?。籺為齡級.t分別取種群經(jīng)歷2、4、6 年的時間段，對蒙古櫟種群的未來發(fā)展趨勢進行模擬預(yù)測.

2.4 種群空間分布格局及空間關(guān)聯(lián)性

以RipleyK函數(shù)為基礎(chǔ)，分析處于不同徑級的蒙古櫟個體在不同尺度范圍內(nèi)的分布格局.K函數(shù)的公式[17]表示為：

(5)

式中，A為樣地面積；n為樣地內(nèi)物種個體總數(shù)；r為空間尺度；Wij為以點i為圓心、uij為半徑的圓落在面積A中的弧長與整個圓周的比值，可校正邊界效應(yīng)引起的誤差；uij為點i到點j的距離；I為指示函數(shù).為了更直觀地解釋實際的空間格局，常用Ripley L函數(shù)代替K函數(shù)，其公式為：

(6)

應(yīng)用RipleyK雙變量K12(r)函數(shù)對兩個物種的空間關(guān)聯(lián)性進行點格局分析.本文通過2個不同物種的點格局分析得出同一物種不同年齡段間的空間關(guān)系[17]，表示為：

(7)

式中，n1、n2為2個不同年齡段蒙古櫟植株總個體數(shù)；i和j為2個不同年齡段的植株；A、Wij和Ir(uij)含義同RipleyK函數(shù)式.同理，對K12進行平方根轉(zhuǎn)換得L12函數(shù)，公式為：

(8)

利用生態(tài)學(xué)軟件ADE-4對蒙古櫟種群的空間格局進行分析.通過1 000次Monte-Carlo擬合得到99%的置信區(qū)間.L(r)的最大值和最小值,分別為上下包跡線的坐標(biāo)值.以r為橫坐標(biāo)，以上下包跡線為縱坐標(biāo)繪圖.L(r)值若在上下包跡線以內(nèi)，符合隨機分布；若在上包跡線之上，為聚集分布；若在下包跡線之下，則為均勻分布.同理，仍用Monte-Carlo擬合計算方法檢驗不同年齡段間是否相關(guān)，L12(r)值若在上包跡線之上，為正相關(guān)；若在下包跡線之下，為負相關(guān)；若在上下包跡線以內(nèi)，則不相關(guān).

3 結(jié)果與分析

3.1 年齡結(jié)構(gòu)特征

由圖1可知，胸徑≥5.0 cm的蒙古櫟個體共有178株，小樹所占比重較大.經(jīng)統(tǒng)計，Ⅰ、Ⅱ齡級(小樹)個體共82株，占總個體數(shù)的46%；Ⅲ、Ⅳ齡級(中樹)個體57株，占總個體數(shù)的32%；Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ齡級(大樹)個體共39株，占總個體數(shù)的22%.說明該地區(qū)蒙古櫟低齡級個體補充充足，大樹個體相對較少，新生個體數(shù)會隨著年齡增長而減少，年齡結(jié)構(gòu)呈增長型.隨著時間的推移，蒙古櫟林內(nèi)Ⅱ齡級、Ⅲ齡級和Ⅳ齡級的個體數(shù)量逐漸增加，種內(nèi)競爭不斷增強.

表2 蒙古櫟種群齡級結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化指數(shù)

3.2 種群靜態(tài)生命表及存活曲線

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)編制了大興安嶺蒙古櫟種群的靜態(tài)生命表(表3).由表3可知，蒙古櫟種群的死亡率隨徑級的增長呈先下降后上升的趨勢，說明蒙古櫟種群的生長受到自身生物學(xué)特性以及種內(nèi)競爭的影響.其中，第Ⅱ級和第Ⅲ級的死亡數(shù)及死亡率出現(xiàn)了小于0的情況，表明該階段內(nèi)蒙古櫟種群處于一個穩(wěn)定增長的時期.從第Ⅳ級開始，隨著齡級的增加，蒙古櫟種群的死亡率呈增長趨勢.蒙古櫟種群的生命期望隨齡級的增加呈遞減趨勢，蒙古櫟種內(nèi)競爭加強進而導(dǎo)致生命期望逐漸降低.

表3 蒙古櫟種群靜態(tài)生命表1)

蒙古櫟種群的存活狀況可通過種群存活曲線來反映.其中，DeeveyⅠ型(凸曲線)表示該種群的全部個體都可以達到生理壽命；DeeveyⅡ型(直線)表示該種群各年齡時期的死亡率是相同的；DeeveyⅢ型(凹曲線)表示該種群幼期的死亡率高，之后死亡率低并且呈穩(wěn)定趨勢[18].

由圖2A可知，蒙古櫟種群的存活曲線接近DeeveyⅠ型(凸曲線).其中，Ⅰ齡級到Ⅱ齡級的存活率迅速下降；Ⅱ齡級到Ⅳ齡級存活率又有所上升；從Ⅴ齡級開始蒙古櫟年齡接近其生理年齡，存活率下降明顯.說明在低齡級時期蒙古櫟種群的死亡率較低，種群數(shù)量大幅度增長；到達一定時間后，存活數(shù)量減少，種群開始衰退，最終趨于穩(wěn)定.由圖2B～2C可知，蒙古櫟種群死亡率和消失率的變化曲線基本一致.從圖2可以看出，隨著群落演替的不斷進行，蒙古櫟個體逐漸趨于成熟，對環(huán)境的要求也越來越嚴格，導(dǎo)致蒙古櫟個體種內(nèi)競爭加強，使得蒙古櫟種群的死亡率逐漸升高.由于Ⅱ、Ⅲ齡級內(nèi)幼苗數(shù)量較少，導(dǎo)致該齡級的死亡率出現(xiàn)負值，對蒙古櫟種群的更新會產(chǎn)生一定的影響.

3.3 種群動態(tài)變化時間序列預(yù)測

從表4可以看出，2年后Ⅲ齡級的蒙古櫟個體的數(shù)量保持不變，Ⅳ齡級的數(shù)量將會減少，而其余齡級的數(shù)量均增加；4及6年后各齡級的數(shù)量都會逐漸增加.可以推斷出，蒙古櫟種群在未來將呈現(xiàn)出穩(wěn)定增長的趨勢.

表4 蒙古櫟種群動態(tài)變化的時間序列預(yù)測

3.4 種群點格局分析

蒙古櫟種群個體空間分布如圖3所示，橫軸表示樣地長90 m，縱軸表示樣地寬40 m，用實測坐標(biāo)值(x、y)來表示蒙古櫟個體的空間位置.可以初步看出，蒙古櫟種群存在叢生和萌生的現(xiàn)象，這與實地調(diào)查的結(jié)果一致.

圖4為樣地中蒙古櫟種群點格局分析的結(jié)果.在進行分析時，將r的間隔設(shè)置為1 m，最大值為20 m.從圖4可以看出，在0～20 m間蒙古櫟種群呈明顯的聚集分布，聚集強度在0～6 m間線性增強，在13～20 m間線性減??；當(dāng)r=9 m時，聚集強度和聚集規(guī)模最大，分別為4.43和254.34 m2.

從圖5可知，樣地的林分面積為0.36 hm2，蒙古櫟種群內(nèi)小樹的個體數(shù)為82，密度為228株·hm-2；中樹的個體數(shù)為57，密度為159株·hm-2；大樹的個體數(shù)為39，密度為109株·hm-2.株數(shù)密度大小表現(xiàn)為小樹>中樹>大樹.

從圖6可知，在0～20 m內(nèi)小樹呈聚集分布，聚集強度在0～6 m間線性增強，當(dāng)r=6 m時，聚集強度和聚集規(guī)模最大，分別為3.85和113.04 m2；在0～20 m內(nèi)中樹呈聚集分布，聚集強度在0～7 m間線性增強，當(dāng)r=7 m時，聚集強度和聚集規(guī)模最大，分別為4.51和153.86 m2；在0～1 m和18～20 m間大樹呈隨機分布，在1～18 m間呈聚集分布，當(dāng)r=8 m時，聚集強度和聚集規(guī)模最大，分別為5.43和200.96 m2.

3.5 空間關(guān)聯(lián)性分析

由圖7可知，蒙古櫟種群小樹與中樹、小樹與大樹以及中樹與大樹之間均不相關(guān).

4 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，蒙古櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)呈相對穩(wěn)定的狀態(tài)，種群存活曲線接近于DeeveyⅠ型，說明在低齡級時期蒙古櫟種群的死亡率較低，種群增長較快；當(dāng)達到一定的時間以后，種群進入衰退階段，并隨著時間推移最終趨于穩(wěn)定.從蒙古櫟種群的靜態(tài)生命表和存活曲線可以看出，目前種群內(nèi)的幼苗數(shù)量較少，難以滿足種群的更新要求.隨著種群的不斷發(fā)展，如果幼苗得不到及時補充，種群將會慢慢走向衰退.經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蒙古櫟林內(nèi)萌生株數(shù)較多，而實生株數(shù)較少，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是蒙古櫟成熟后掉落的種子被動物啃食，使實生苗的存活受到影響，進而導(dǎo)致蒙古櫟種群出現(xiàn)了天然更新不良的現(xiàn)象.

本研究結(jié)果表明，蒙古櫟種群呈聚集分布，這是由于受到小徑階和中徑階林木的影響，這與陳科屹等[11]對蒙古櫟種群空間分布格局的研究結(jié)果相近，與趙清格[9]對賽罕烏拉自然保護區(qū)蒙古櫟種群的研究結(jié)論也十分相似.這種現(xiàn)象與蒙古櫟的繁殖特性和種子擴散方式有關(guān).由于蒙古櫟的根系具有很強的萌蘗能力，種子質(zhì)量較大，擴散能力差，成熟后會集中散落在母樹附近，這些原因都會導(dǎo)致蒙古櫟呈現(xiàn)聚集分布的空間格局.

在進行點格局分析時，取樣尺度越大越好，可以較為全面客觀地反映種群在不同尺度上的空間分布格局，使分析結(jié)果更加真實準(zhǔn)確.本研究由于受到蒙古櫟分布區(qū)域以及地形地勢條件等因素的限制，取樣面積僅為90 m×40 m，點格局分析得出的結(jié)論也僅僅局限于20 m的尺度范圍內(nèi)，因而研究結(jié)果具有一定的局限性.

通過對大興安嶺蒙古櫟種群年齡結(jié)構(gòu)及空間分布格局的研究發(fā)現(xiàn)，蒙古櫟雖然為增長型種群，但幼苗數(shù)量較少，種群的徑級分布呈左偏單峰山狀，不符合理想的異齡林的反“J”型分布曲線；且蒙古櫟種群呈聚集分布，不同齡級間各自相互獨立，小樹與中樹、小樹與大樹及中樹與大樹之間都沒有相關(guān)性.