毛君竹

鄭衛(wèi)國(guó)

王定躍

曾鵬飛

王業(yè)春*

土壤種子庫(kù)是指在土壤表層和土壤中全部存活種子的總和[1]。土壤種子庫(kù)的植被與地表植被有著緊密的聯(lián)系，種子通過(guò)種子雨的形式擴(kuò)散到土壤中，直接影響著土壤種子庫(kù)的組成和數(shù)量，可以反映植物群落的過(guò)去、現(xiàn)在和未來(lái)，是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分[2-3]。Haper把土壤種子庫(kù)時(shí)期稱(chēng)為“潛種群階段”，認(rèn)為其是植被恢復(fù)與重建的主要來(lái)源，具有潛在的植被更新和恢復(fù)能力[4]?！皾摲N群階段”萌發(fā)景觀植被為具自然演替“記憶基因”的生態(tài)景觀植被，相比傳統(tǒng)園林景觀植物配置，更易于形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)土壤種子庫(kù)的研究主要集中在對(duì)土壤種子庫(kù)特征、土壤種子庫(kù)與地上植被關(guān)系，但缺少對(duì)土壤種子庫(kù)在實(shí)際園林景觀工程中的應(yīng)用研究。本文以深圳市為例，以梧桐山的土壤種子庫(kù)作為研究對(duì)象，探討常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫(kù)在景觀植被群落動(dòng)態(tài)自然演替中的作用與潛力?？紤]到深圳市災(zāi)害天氣較為頻繁，夏季氣溫高且常伴有暴雨、雷暴和臺(tái)風(fēng)的發(fā)生，而覆蓋物可以減少水分的蒸發(fā)，同時(shí)可以保護(hù)土壤種子庫(kù)免遭強(qiáng)降雨的侵害，因此，本研究除對(duì)深圳市梧桐山常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫(kù)物種組成及其與采集地地上植被的關(guān)系研究之外，還重點(diǎn)研究了不同覆蓋物對(duì)常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)萌發(fā)及群落恢復(fù)的影響，為深圳市乃至華南地區(qū)的生態(tài)園林工程提供理論支撐與實(shí)踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

深圳市地處南海之濱，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，夏長(zhǎng)冬短，全年7月溫度最高，平均最高氣溫3 2.2 ℃，極端最高氣溫可達(dá)38.7℃，夏季常伴有暴雨、雷暴和臺(tái)風(fēng)的發(fā)生，春秋冬季則時(shí)常干旱。梧桐山位于深圳市東部沿海地帶(113°17ˊ～114°18ˊE，22°23ˊ～22°43ˊN)，屬于國(guó)家級(jí)風(fēng)景區(qū)，總面積約31.505km2，占深圳市總面積的1.59%，全年光照充足，山頂空氣濕度較大，常出現(xiàn)雨霧天氣。梧桐山植被屬于典型的南亞熱帶植物區(qū)系，植物群落保存完好，群落構(gòu)成具有典型的南亞熱帶植物群落特色[5]。

表1 2種林型土壤采集地地上植被物種多樣性

1.2 研究方法

1.2.1 地上植被調(diào)查

梧桐山土壤采集地植被調(diào)查與土壤種子庫(kù)的取樣在2018年7月下旬進(jìn)行，研究對(duì)象為持久種子庫(kù)。根據(jù)植被特征及生長(zhǎng)狀況，選取典型樣帶常綠闊葉混交林與荔枝純林作為調(diào)查對(duì)象，每種林型分別設(shè)置3個(gè)面積為20m×20m的實(shí)驗(yàn)樣方(樣地邊界距離林緣、公路或溪流≥50m)，對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥1cm的所有立木進(jìn)行每木檢尺。在每個(gè)樣方對(duì)角線(xiàn)的1/4處和對(duì)角線(xiàn)中心設(shè)定一個(gè)2m×2m的林下植被樣方，進(jìn)行灌木和草本調(diào)查，記錄小樣方內(nèi)灌木，以及草本的種名、多度和蓋度。

1.2.2 土壤種子庫(kù)樣品的采集

采樣點(diǎn)地形較為復(fù)雜，不宜采用規(guī)則取樣方法。本研究采用隨機(jī)法，在植物群落內(nèi)進(jìn)行土壤種子庫(kù)取樣。每個(gè)樣方內(nèi)分別均勻設(shè)置5個(gè)25cm×25cm的小樣方，采集0～10cm的表層土壤，將每種林分類(lèi)型所取土樣分別混合裝袋，作為一個(gè)土壤種子庫(kù)樣品。

1.2.3 土壤種子庫(kù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

將每份土壤種子庫(kù)樣品去除枯落物、雜物后，分別鋪在厚度為2cm經(jīng)高溫消毒的河沙發(fā)芽盤(pán)內(nèi)，對(duì)荔枝純林土壤種子庫(kù)不做覆蓋，對(duì)常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)進(jìn)行不同的覆蓋處理：1)不覆蓋任何覆蓋物(對(duì)照組)；2)覆蓋園林廢棄物2cm；3)覆蓋粗椰殼2cm(園林廢棄物和粗椰糠均經(jīng)過(guò)高溫滅菌處理)。最后將發(fā)芽盤(pán)移至60目紗窗搭建的3m×10m實(shí)驗(yàn)棚內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽實(shí)驗(yàn)，盡量模擬城市園林景觀工程環(huán)境，種子萌發(fā)的環(huán)境溫度和濕度不做干預(yù)，依據(jù)室外溫濕度即可，接受天然光照和自然降雨，且每天定時(shí)噴灑適量水分。種子萌發(fā)出苗并生長(zhǎng)一段時(shí)間后，進(jìn)行品種鑒定，統(tǒng)計(jì)種類(lèi)、高度、蓋度和數(shù)量，持續(xù)時(shí)長(zhǎng)77d。

表2 2種林型不同群落結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)物種

表3 2種林型土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)密度

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel、SPSS2.1和OriginPro 8E等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。參照陳利云等[6]的研究，采用Sorensen相似性系數(shù)來(lái)分析土壤種子庫(kù)與地表植被的關(guān)系。

種子庫(kù)與地表植被的相似性采用Sorensen相似性系數(shù)計(jì)算：

SC=2w/(a+b)

式中，w為種子庫(kù)和地表植被共有物種數(shù)；a為土壤種子庫(kù)中的物種數(shù)；b為地表植被的物種數(shù)。

圖1 2種林型土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤采集地地上植被群落特征

如表1、2所示，常綠闊葉混交林和荔枝純林地上植被群落特征存在明顯差異，常綠闊葉混交林地上植被物種多樣性?xún)?yōu)于荔枝純林。常綠闊葉混交林地上植被共有53種，其中喬木19種、灌木20種、草本14種，隸屬于37科41屬；荔枝純林地上植被共有23種，其中喬木1種、灌木5種、草本17種，隸屬于19科23屬。常綠闊葉混交林主要優(yōu)勢(shì)種為木荷、大葉相思、黧蒴錐、九節(jié)、粗葉榕和芒萁等植物，重要值分別為23.36、20.41、14.98、14.10、9.20、34.63；荔枝純林主要優(yōu)勢(shì)種為荔枝、山茶、金腰箭，重要值分別為100、55.61、16.67。

2.2 土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)特征

2.2.1 2種林型土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)密度

如表3所示，常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫(kù)物種組成存在明顯差異。常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)萌發(fā)物種有9種，其中喬木4種、灌木2種、草本3種，隸屬于7科9屬，其中，鹽膚木萌發(fā)密度最大，為137.27粒/m2，糞萁篤萌發(fā)密度最小，為6.07粒/m2，遠(yuǎn)高于其他物種，草本植物全部為多年生草本。荔枝純林土壤種子庫(kù)萌發(fā)物種有8種，包括1種喬木、1種灌木，以及6種草本，隸屬于8科8屬，其中斷節(jié)莎草萌發(fā)密度最大，為160.00粒/m2，白背葉萌發(fā)密度最小，為5.33粒/m2，草本植物多為一年生草本。

2.2.2 2種林型土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)情況

如表4所示，荔枝純林和常綠闊葉混交林的萌發(fā)種類(lèi)沒(méi)有顯著差異，但萌發(fā)數(shù)量、平均苗高、覆蓋度均有顯著差異，且均表現(xiàn)為荔枝純林高于混交林。純林土壤種子庫(kù)出現(xiàn)植物共9種，萌發(fā)種子數(shù)量平均為576.29粒/m2，植株平均高度為4.83cm，蓋度為15.31%；混交林植物種類(lèi)共7種，土壤種子庫(kù)種子數(shù)量平均為236.93粒/m2，平均高度為2.8cm，蓋度達(dá)7.57%。2.2.3 2種林型土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)

如圖1所示，常綠闊葉混交林和荔枝純林從第7天到第21天，萌發(fā)狀況基本相同，但從第21天之后，純林的萌發(fā)數(shù)量一直高于混交林，到第56天差距達(dá)到最大，之后一直趨于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。

2.3 不同覆蓋物對(duì)常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)的影響

2.3.1 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)情況

如表5 所示，方差分析結(jié)果表明：3 種覆蓋物類(lèi)型的土壤種子庫(kù)萌發(fā)種類(lèi)無(wú)顯著差異；3種覆蓋類(lèi)型的土壤種子庫(kù)萌發(fā)種子數(shù)量?jī)蓛刹町愶@著，其中以椰糠組最高，對(duì)照組最低，土壤種子庫(kù)萌發(fā)種子數(shù)量范圍為236.93～648.58粒/m2，兩者相差2.74倍；園林廢棄物組與對(duì)照組的土壤種子庫(kù)的平均苗高無(wú)顯著差異，分別與椰糠組差異顯著；3種覆蓋類(lèi)型土壤種子庫(kù)的覆蓋度兩兩之間差異顯著，其中以椰糠組最高，對(duì)照組最低。

2.3.2 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)

土壤種子庫(kù)的萌發(fā)動(dòng)態(tài)特征反映了種子萌發(fā)的時(shí)間格局。圖2記錄了不同覆蓋物處理情況下，種子從第1天到第77天的萌發(fā)情況。如圖1所示，各處理的土壤種子庫(kù)前14天萌發(fā)數(shù)量較少，第14天后開(kāi)始呈現(xiàn)大面積萌發(fā)態(tài)勢(shì)，到第35天達(dá)到極大值，之后一直趨于穩(wěn)定狀態(tài)。在整個(gè)萌發(fā)過(guò)程中，3種處理的萌發(fā)數(shù)量一直表現(xiàn)為：椰糠組＞園林廢棄物組＞對(duì)照組。

2.4 土壤種子庫(kù)與地上植被物種的關(guān)系

由表6可知，常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫(kù)與地上植被相似度均很低，但荔枝純林土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性稍高于常綠闊葉混交林。常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)和地上植被物種數(shù)分別為9和53種，兩者共有種為5種，相似性系數(shù)為0.16；荔枝純林土壤種子庫(kù)和地上植被物種數(shù)分別為8和23種，兩者共有種僅有3種，相似性系數(shù)為0.19。

3 結(jié)論與討論

1)梧桐山南亞熱帶森林樣帶土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量為648.58粒/m2，高于鼎湖山南亞熱帶森林樣帶，鼎湖山土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量為560粒/m2[7]，梧桐山土壤種子庫(kù)優(yōu)于同樣帶類(lèi)型的鼎湖山土壤種子庫(kù)，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于八仙山土壤種子庫(kù)密度3.65×105粒/m2，這可能與生態(tài)系統(tǒng)的類(lèi)型、地面植被的種類(lèi)構(gòu)成，以及種子的傳播特性有關(guān)[8]。從地上植被和土壤種子庫(kù)的優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)看，喬木地上優(yōu)勢(shì)種在土壤種子庫(kù)中不占優(yōu)勢(shì)，森林優(yōu)勢(shì)種木荷和黧蒴錐沒(méi)有種子萌發(fā)，此現(xiàn)象可能是受取樣季節(jié)和種子庫(kù)種子大小年等影響。

2)本研究的荔枝純林土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于常綠闊葉混交林，短期內(nèi)荔枝純林土壤種子庫(kù)恢復(fù)效果較好，但是荔枝純林土壤種子庫(kù)萌發(fā)植物為6種草本、1種灌木、1種喬木，常綠混交林土壤種子庫(kù)萌發(fā)植物為2種草本、2種灌木、5種喬木，可見(jiàn)常綠混交林土壤種子庫(kù)更易于形成喬、灌、草均衡的植物群落結(jié)構(gòu)，從長(zhǎng)遠(yuǎn)角度分析，常綠闊葉混交林的生態(tài)恢復(fù)效果會(huì)更佳。

表4 2種林型土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)情況

表5 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)情況

表6 土壤種子庫(kù)與地上植被物種組成的關(guān)系

圖2 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)

3)本研究覆蓋椰糠的常綠闊葉林土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)效果明顯優(yōu)于覆蓋園林廢棄物和無(wú)覆蓋物的土壤種子庫(kù)，且覆蓋椰糠的常綠闊葉林土壤種子庫(kù)萌發(fā)較早，后期生長(zhǎng)效果較好，覆蓋度較高，可能是由于覆蓋物蓄水效果較好，形成一個(gè)濕潤(rùn)的環(huán)境，有利于土壤種子庫(kù)種子的萌發(fā)和植物的生長(zhǎng)，同時(shí)椰糠分解產(chǎn)物也利于幼苗生長(zhǎng)，但與許寧等研究的水青樹(shù)種子無(wú)覆蓋物時(shí)萌發(fā)率更高的結(jié)果相反，可能是種子本身特性和覆蓋物的不同導(dǎo)致的，需要進(jìn)一步研究證明[9]。

4)無(wú)論是純林還是混交林，地上植被和土壤種子庫(kù)的物種組成均表現(xiàn)出明顯的差異，這與Bakke[10]和Leck等[11]的研究結(jié)果相一致，而與Thompson等[12]研究結(jié)果相反，本研究結(jié)果相似度較低可能受取樣季節(jié)的影響，也可能是由方法技術(shù)、林型差異、環(huán)境因子和人為干擾等多種因素造成的，本研究的取樣時(shí)間為夏季，種子庫(kù)為持久種子庫(kù)，為研究短暫性種子庫(kù)的相似性，可以春季取樣做進(jìn)一步研究[13-16]。但是土壤種子庫(kù)與地上植被相似度的高低并不能決定種子庫(kù)是否能用于植被恢復(fù)，根據(jù)傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究的結(jié)果，地上植被和地下土壤種子庫(kù)的物種相似度通常都低于20%，這表明運(yùn)用土壤種子庫(kù)技術(shù)時(shí)，不能從地上植被群落物種特征來(lái)推斷和預(yù)測(cè)生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中的群落特征，特別是物種組成及數(shù)量。通過(guò)研究指出在進(jìn)行植被恢復(fù)時(shí)，土壤種子庫(kù)與地上植被相似度高且退化程度較低的綠地，可以?xún)?yōu)先考慮利用土壤種子庫(kù)進(jìn)行植被恢復(fù)；而相似度較低且退化程度較高的綠地，則需通過(guò)補(bǔ)播、補(bǔ)植等輔助措施，同樣能達(dá)到較好的恢復(fù)效果。

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：在土壤采集地植被調(diào)查與土壤種子庫(kù)萌發(fā)試驗(yàn)過(guò)程中，得到胡文強(qiáng)、申凱歌和張愛(ài)平的大力支持與幫助，在此致以真誠(chéng)的感謝。