吳 昊，董思謹，王文浩

（1.信陽師范學院 生命科學學院，河南 信陽 464000；2.西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100）

森林土壤是森林植被賴以生存的基質，在水源涵養(yǎng)、養(yǎng)分供給等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[1]。土壤物理性質直接或間接影響土壤通氣性、蓄水性和保肥性，進而影響土壤生物的生存，導致土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化[2]。森林土壤物理性質受到植被類型、林分密度、地形和枯落物等多種因素的綜合影響[2-3]，而森林土壤的化學性質除受到土壤酶活、枯落物及植被類型等因素的影響外，還與局地土壤物理特性具有一定相關性[4]。研究表明，湖南莽山杉木Cunninghamia lanceolata林土壤有機碳含量與土壤容重呈顯著負相關，與田間持水率呈顯著正相關[5]；福建省三明市杉木林土壤的全氮含量與田間持水量呈顯著正相關，全鉀含量與容重呈顯著正相關，而與田間持水量和毛管孔隙度呈顯著負相關[1]。深入探討林地土壤理化性質的耦合關系可為森林生態(tài)系統(tǒng)功能維護及其可持續(xù)經營提供參考依據。

生態(tài)化學計量學是探究生態(tài)過程中多種化學元素間平衡關系的新興學科，已成為生態(tài)學研究的熱點問題之一，同時也為研究土壤物理性質與土壤養(yǎng)分的偶聯(lián)性提供了新視角[6-7]。李樹斌等[8]發(fā)現，福建省杉木人工林土壤C:N、C:P 和N:P 比與土壤pH 值、土壤容重呈顯著負相關，而與土壤最大持水量、非毛管孔隙度呈顯著正相關；張珊[9]關于甘肅省云杉Picea asperata人工林土壤化學計量特征的研究表明，C:N 比與土壤pH 和電導率呈極顯著正相關、與土壤含水量和容重呈顯著正相關，C:P、N:P 比與土壤pH、電導率和含水量均呈極顯著負相關；Ge 等[10]關于黃土高原林地土壤的調查表明，該區(qū)域土壤有機質、全N 含量以及C:P 和N:P 比均隨著土壤中黏粒含量的上升而顯著增加；Wang 等[11]通過對中國西南喀斯特地區(qū)人工林土壤的研究發(fā)現，土壤母質類型顯著影響林地土壤化學計量特征，其中，土壤C:N 和C:P 比均表現為碎屑巖母質＞白云巖母質和石灰?guī)r母質，而N:P 比表現為白云巖母質＞石灰?guī)r母質和碎屑巖母質。由于土壤容重、孔隙度等物理特性對土壤養(yǎng)分元素的吸附能力有著直接影響，且不同基質、不同林分的土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學計量之間也可能存在較大差異。因此，森林土壤物理性質對其化學計量特征的影響亟待研究。

秦嶺是我國南北方自然地理分界線，地貌類型復雜多樣，油松Pinus tabuliformis-銳齒槲櫟Quercus alienavar.acuteserrata混交林是秦嶺中山帶廣布的典型森林群落，該群落林地的土壤狀況對整個秦嶺山地森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有直接影響[12-13]。前人已在秦嶺松櫟混交林的土壤養(yǎng)分空間異質性[12]、土壤養(yǎng)分對群落物種多樣性的影響[13]、土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的關系[14]、林地土壤化學計量特征對海拔梯度的響應[15]以及松櫟林群落生態(tài)化學計量特征對其生產力的影響[16]等方面開展了大量研究，但目前尚無關于該林地土壤物理性質與養(yǎng)分狀況及元素化學計量耦合關系的報道。本研究擬通過野外調查及采樣，利用回歸擬合分析及典范對應分析（Canonical correspondence analysis，CCA）探討秦嶺松櫟混交林土壤理化性質的耦合關系，試圖回答以下科學問題：1）對林地土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）和鉀（K）等元素含量及其化學計量比起主導性作用的土壤物理性質指標有哪些？2）林地土壤養(yǎng)分含量及化學計量特征沿著土壤物理性質梯度呈現何種變化趨勢？以期為秦嶺林區(qū)土壤肥力評估、土壤保育及森林可持續(xù)經營提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省秦嶺山脈南坡中段，位于108°25′42″～108°36′09″E 和33°25′48″～33°34′04″N，海拔1164～1810 m。屬暖溫帶季風型半濕潤山地氣候，也具有北亞熱帶氣候特點，年降水量1 000～1 200 mm，年均氣溫9～13 ℃，年蒸發(fā)量800～950 mm，年日照時數1 100～1 300 h，無霜期170 d[12]。森林土壤包括灰棕壤、黃棕壤、暗棕壤及草甸土等多種類型，主要為礦礫質黏土，由花崗巖和變質花崗巖母質發(fā)育而來，土層厚度45～105 cm，土壤pH 值偏酸性[17]。油松-銳齒槲櫟混交林主要分布于研究區(qū)內海拔1 500～1 800 m 的中山帶，群落內喬木層優(yōu)勢種為油松和銳齒槲櫟，主要伴生樹種有華山松Pinus armandii、漆樹Toxicodendron vernicifluum和苦木Picrasma quassioides等；灌木層主要優(yōu)勢種為忍冬Lonicera japonica、懸鉤子Rnbns corchorifolius、菝葜Smilax china、毛竹Phyllostachys heterocycla和南蛇藤Celastrus orbiculatus等；混交林下草本層物種組成豐富，優(yōu)勢種有苔草Carex tristachya、崖棕Carex siderosticta、草地早熟禾Poa pretensis和鐵線蕨Adiantum capillus-veneris，還伴生有風毛菊Saussurea japonica、求米草Oplismenus undulatifolius和珍珠菜Lysimachia clethroides等多類草本植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與土樣采集

于2016年6—8月植物生長旺盛期，對油松-銳齒槲櫟混交林群落進行野外調查。在混交林分布集中的地段每隔 100 m 海拔間距布設樣地，共設置樣地15 塊，各樣地面積為20 m×20 m（表1）。沿各樣地任意一條對角線隨機選取3 個樣點挖掘土壤剖面，分層采集0～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm 的環(huán)刀土，用于測定土壤物理性狀和滲透性能。同時，對3 層土壤分別采取土樣250 g，按層混合后帶回實驗室風干、過篩，測定其養(yǎng)分含量。利用手持GPS 定位儀記錄樣地的經度、緯度和海拔，利用羅盤儀測量坡度和坡向。

1.2.2 土壤理化性質的測定

1）物理指標。本研究采用環(huán)刀法和浸水法測定土壤容重、最大持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和總孔隙度等6項物理指標[18]，各指標的具體測定值如表2所示。

2）土壤養(yǎng)分。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定總有機C，凱氏法測定全N，硫酸-高氯酸酸溶法測定全P，氫氟酸-高氯酸消煮法測定全K，堿解擴散皿法測定速效N，堿解擴散法測定速效P，雙酸浸提劑法測定速效K[19]；土壤C:N、C:P、C:K、N:P、N:K 和P:K 均采用元素質量比進行計算。各指標的具體測定值如表3所示。

1.2.3 數據處理與分析

利用SPSS 16.0 軟件分別對土壤物理指標與化學營養(yǎng)及其計量比進行單因素回歸分析，選擇SPSS 16.0 提供的線性、二項式、指數等11 種擬合模型，對回歸顯著且擬合系數最高者進行討論。分別建立15×6 的土壤物理因子矩陣、15×7 的土壤養(yǎng)分矩陣以及15×7 的化學計量比矩陣，運用數量生態(tài)學軟件Canoco 4.5 對土壤物理指標與化學營養(yǎng)及計量比進行CCA 排序，以探討多重土壤物理特性對其化學性質的綜合效應，并繪制二維排序圖。CCA 屬于約束性數量排序方法，能夠精確顯示出化學養(yǎng)分及其計量特征沿土壤物理特性梯度的連續(xù)性分布狀況，并可結合主成分算法篩選出影響土壤化學性質的主導性土壤物理指標[19]。利用基于Monte Carlo 前置性檢驗判斷土壤物理指標與CCA 排序軸相關系數的顯著性。

表2 研究區(qū)樣地土壤的物理性質指標值Table 2 Values of physical property indices of sampling plot soils in the study area

表3 研究區(qū)樣地土壤的養(yǎng)分含量及其化學計量比?Table 3 Nutrient contents and their stoichiometric ratios of sampling plot soils in the study area

2 結果與分析

2.1 土壤物理性質與化學性質的回歸分析

由回歸分析結果（圖1）可知，土壤容重與速效P 之間具有顯著的三項式擬合關系（R2=0.419，P=0.036），隨著容重的增加，速效P 呈現出“先上升后下降”的單峰變化趨勢。非毛管孔隙度與總P 含量、C:P 之間均具有極顯著（R2=0.469，P=0.005）或顯著（R2=0.217，P=0.032）的對數函數擬合關系，隨著非毛管孔隙度的增加，總P 含量上升而C:P 顯著下降；非毛管孔隙度還分別與N:P 和P:K 之間呈顯著的線性擬合（R2=0.308，P=0.030）和二項式擬合（R2=0.735，P=0.047）關系，非毛管孔隙度增加顯著削弱了N:P 但提升了P:K?？偪紫抖确謩e與總P 含量、N:P 和P:K 之間呈顯著或極顯著的線性函數（R2=0.386，P=0.014）、冪函數（R2=0.261，P=0.047）和指數函數（R2=0.415，P=0.009）擬合關系，隨著總孔隙度的增加，總P和P:K 顯著上升，而N:P 顯著下降。最大持水量、毛管持水量以及毛管孔隙度等3 項指標與土壤化學性質之間均無顯著的回歸關系。

圖1 土壤物理性質與化學性質的回歸分析Fig.1 Regression analysis between soil physical and chemical properties

2.2 土壤物理性質與化學養(yǎng)分的CCA 排序

CCA 前兩排序軸對土壤物理性質-化學養(yǎng)分關系解釋的累計貢獻率為94.8%（第1 軸70.6%，第2 軸24.2%），基本包含了全部的生態(tài)信息，故采用第一、二軸的數據作CCA 二維排序圖（圖2），各土壤物理指標與排序軸相關系數的Monte Carlo顯著性檢驗如表4所示。對CCA 第一軸產生較大影響作用的因子有非毛管孔隙度（相關系數為0.744）、總孔隙度（相關系數為0.708）和土壤容重（相關系數為0.304）；對CCA 第二軸產生較大影響作用的因子有非毛管孔隙度（相關系數為0.327）和毛管孔隙度（相關系數為-0.317）。即沿著第一軸從左往右，土壤非毛管孔隙度、總孔隙度和土壤容重逐漸增大，沿著第二軸從下往上，非毛管孔隙度逐漸增大，而毛管孔隙度逐漸減小。由于僅有非毛管孔隙度、總孔隙度與排序軸的相關系數達到顯著水平，故這兩個因子為決定秦嶺松櫟林土壤化學養(yǎng)分狀況的主導性物理性質指標。

總P 位于CCA 排序圖中總孔隙度及非毛管孔隙度的最遠端，表明土壤總P 含量與總孔隙度、非毛管孔隙度之間具有密切的正向關系，此外，土壤速效P 含量也與總孔隙度和非毛管孔隙度具有較大正相關。土壤總N、速效N 主要受到土壤容重和毛管孔隙度的影響，其中，速效N 與容重、毛管孔隙度呈一定的正向關系，而總N 與容重、毛管孔隙度呈一定的負向關系?？傆袡CC 和總K的分布靠近CCA 排序圖中央位置，表明它們受到多個物理因子的綜合影響，在中等水平的土壤物理狀況條件下具有最大值。速效K 在排序圖中的位置遠離矢量箭頭，表明土壤物理性質對土壤速效K 含量的制約性很弱。

2.3 土壤物理性質與元素化學計量的CCA 分析

圖2 土壤物理性質-化學養(yǎng)分的CCA 排序Fig.2 CCA ordination of soil physical properties and nutrient content

表4 土壤物理性質與化學養(yǎng)分CCA 前2 個排序軸的相關系數?Table 4 Correlation coefficients between soil physical properties and nutrient content in the first two CCA axes

CCA 前兩排序軸對土壤物理性質-化學計量關系解釋的累計貢獻率高達96.9%（第1 軸78.5%，第2 軸18.4%），故采用第一、二軸的數據作CCA 二維排序圖（圖3），各土壤物理指標與排序軸相關系數的Monte Carlo 顯著性檢驗如表5所示。對CCA 第一軸產生較大影響作用的因子有非毛管孔隙度（相關系數為0.819）、總孔隙度（相關系數為0.708）和最大持水量（相關系數為0.324）；對CCA 第二軸產生較大影響作用的因子有毛管孔隙度（相關系數為0.264）和非毛管孔隙度（相關系數為-0.219）。即沿著第一軸從左往右，土壤非毛管孔隙度、總孔隙度和最大持水量逐漸增大，沿著第二軸從下往上，毛管孔隙度逐漸增大，而非毛管孔隙度逐漸減小。與表4的結果相類似，僅有非毛管孔隙度、總孔隙度與排序軸相關系數達到顯著水平，因此，這兩個因子也是決定秦嶺松櫟林土壤養(yǎng)分化學計量特征的主導性物理指標。

表5 土壤物理性質與元素化學計量CCA 前2 個排序軸的相關系數Table 5 Correlation coefficients between soil physical properties and element stoichiometry in the frist two CCA axes

P:K 和N:P 分別位于排序圖中非毛管孔隙度和總空隙度的正向最遠端及反向最遠端，表明P:K與非毛管孔隙度和總空隙度呈密切正相關，而N:P與非毛管孔隙度和總空隙度呈密切負相關。C:K與非毛管孔隙度具有一定程度的正向關系。C:P 和C:N 靠近排序圖的中心位置，表明其在中等水平的土壤物理狀況條件下具有最大值。N:K 距離各矢量箭頭的距離較遠，表明其受土壤物理因子的制約性較小。

圖3 土壤物理性質-元素化學計量特征的CCA 排序Fig.3 CCA ordination of soil physical properties and element stoichiometry

3 結論與討論

本研究采用單因素回歸分析及多因素典范對應分析相結合的方法探討了秦嶺山地油松-銳齒槲櫟混交林土壤的物化耦合關系。二者的分析結果具有高度一致性，其中土壤總P 含量隨非毛管孔隙度、總孔隙度上升而增加，速效P 含量隨容重上升呈現 “先增加后下降”的變化趨勢；土壤N:P隨非毛管孔隙度、總孔隙度上升而降低，P:K 隨非毛管孔隙度、總孔隙度上升而增加，C:P 隨非毛管孔隙度上升而降低。

3.1 土壤物理性質對化學養(yǎng)分的影響

森林植物生長發(fā)育所需的水分、養(yǎng)分主要來源于土壤，而土壤團粒間的非毛管孔隙度具有良好的透氣效果，有助于好氧微生物的代謝，可提高其對土壤養(yǎng)分的分解速率，及時為植物供肥[20]；同時，非毛管孔隙度也是土壤重力水移動的主要通道。本研究中，回歸分析及CCA 排序均表明，秦嶺松櫟林土壤總P 含量隨非毛管孔隙度的增加而顯著上升，是由于森林土壤P 的組成成分中50%～90%為無機P，但其中99%以礦物態(tài)（主要為磷酸鐵（FePO4）化合物和閉蓄態(tài)P 等）存在[21]，較高非毛管孔隙度的土壤具有良好的通氣性能，好氧微生物參與下的還原作用使得土壤氧化還原電位降低，FePO4被還原成Fe3(PO4)2），釋放出P；且在非毛管孔隙度較高的土壤中，好氧微生物旺盛的代謝活動可破壞掉包裹在難溶性閉蓄態(tài)P 表面的水化Fe2O3膠膜，有助于提升土壤中的P 含量[22]。非毛管孔隙度中的重力水朝下層土壤的移動過程也可增加土壤P 元素遷移速率[23]。此外，在非毛管孔隙度較高的土壤基質中，良好的水肥條件還可促進植物根系進一步利用土壤微生物、礦物中金屬元素及周圍環(huán)境中的有機質共同參與其體內氧化還原反應，從而加速土壤礦物風化，不斷釋放出P 元素[24]。

總孔隙度是土壤中通氣孔隙與持水孔隙的總和，總孔隙度越大則容納的空氣及水分量越大，有利于植物根系生長發(fā)育[25]；較高的總孔隙度還可提升土壤微生物對動、植物殘體的分解作用，改善土壤物理性質[9]。此外，較高的總孔隙度為土壤微生物及植物生命活動提供了更多的空間，而土壤微生物及植物根系均可分泌磷酸酶，從而加速土壤中難溶性有機P 化合物的水解及P 元素的養(yǎng)分歸還速率，提高土壤P含量[4,21,26]。朱永官等[24]、魏強等[27]的研究也均表明，森林土壤總P 含量與土壤總孔隙度之間具有顯著正向關系。容重是表征土壤物理性質的重要指標，容重越小則土壤越疏松多孔[28]，即容重與總孔隙度之間通常表現為負向關系。容重越大，土壤孔隙度的連通性相對越小，林木根系與土壤的接觸面積逐漸減少，不利于“植物體-土壤”系統(tǒng)的P 素循環(huán)[28]。此外，土壤水熱條件顯著影響P 素的產生[6,29]，容重可通過改變土壤機械組成及水分狀況影響植物根系發(fā)展，進而影響P 素積累；土壤溫度及含水量高于或低于最適點，均會減弱礦物態(tài)P 化合物的分解、降低P 元素的可利用狀態(tài)[30]，故研究區(qū)速效P 含量在中等水平的容重條件下具有最大值。研究區(qū)土壤物理性質對其C、N、K 養(yǎng)分的影響不顯著，可能是由于松櫟混交林凋落物兼具針闊兩類樹種，有機質含量極其豐富，凋落物在分解過程中同步釋放出大量的C、N 元素歸還至土壤中[12,15]；而松櫟林土壤中的速效K 比其他元素更易于垂直傳遞擴散[17]，故它們較少受到土壤物理狀況的制約。

3.2 土壤物理性質對元素化學計量比的影響

土壤系統(tǒng)的多種元素間存在一定的化學計量關系，這種關系具有內穩(wěn)性，能夠影響土壤微生物動態(tài)、植物根系養(yǎng)分吸收以及養(yǎng)分循環(huán)對全球變化的響應等一系列生態(tài)過程，進而維持整個土壤系統(tǒng)的機構、功能和穩(wěn)定性[1]。土壤N:P 作為氮飽和的診斷指標，常用于確定養(yǎng)分限制的閾值，本研究中，秦嶺松櫟林土壤的N:P 隨非毛管孔隙度及總孔隙度的增加而下降，可能是由于森林土壤中存在多種不穩(wěn)定的無機態(tài)N 化合物，其易氨化釋放出氨[31]，而土壤孔隙度增加帶來的通氣性上升將加速更多的土壤N 損失，導致N:P 下降，故在林區(qū)內毛管孔隙度及總孔隙度較高的區(qū)域應注意人工添加N 肥，以緩解N 元素的限制性作用。本研究中，CCA 排序和回歸分析擬合分析均顯示秦嶺松櫟混交林土壤的P:K 隨非毛管孔隙度及總孔隙度的增加而顯著上升，一方面可能是由于土壤P 素的含量主要受母巖的影響，P 元素以大多以磷酸礦類化合物存在于土壤中，而較高的非毛管孔隙度及總孔隙度有助于土壤中礦物態(tài)P 的風化及釋放[24]；另一方面，土壤K 元素含量受到礦物質風化、凋落物分解及降水淋溶的綜合影響，K素在土壤中幾乎全部以水溶性的狀態(tài)存在[32]，當土壤總孔隙度一定時，非毛管孔隙度越大，則其土壤持水量越小，可能導致土壤K 素隨水分流失而大量損耗，從而導致P:K 上升。

土壤C:P 是衡量微生物礦化土壤有機質釋放P或從環(huán)境中吸收固持P 素潛力的指標，同時也反映了植物根系同化積累C 素的能力，C:P 越低，則表示其土壤中P 的有效性越高[33]。秦嶺松櫟林土壤C:P 隨非毛管孔隙度增加而呈現降低趨勢，可能是由于非毛管孔隙度增加有利于促進土壤團粒結構的形成，提高土壤有機質含量并增強土壤養(yǎng)分的有效性[34]，同時非毛管孔隙度上升還可促土壤微生物代謝活動，加速其對有機物質的分解并釋放出更多P 元素[35]，而土壤微生物體內的C素出現短暫性增加，C 素發(fā)生凈礦化作用[33]，使得土壤C:P 顯著下降。本研究中，C:N 位于CCA排序圖的中心位置，且C:N 與土壤物理指標之間均無顯著性回歸關系，表明其具有較強的內穩(wěn)性，這也與前人得出的不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C:N 相對穩(wěn)定這一結論相符[36]。N:K 遠離CCA 矢量箭頭，與土壤物理性質并未表現出明顯相關性，可能是由于土壤孔隙度增加導致N 素的氨化損失速率與K素的淋溶損失速率基本一致，使得N:K 值也較為穩(wěn)定。

研究區(qū)內土壤持水量對化學養(yǎng)分及其元素計量比均未產生明顯影響，可能是由于秦嶺林區(qū)雨水充沛，年均降水量達1 000～1 200 mm，故土壤水分狀況以及起到貯水功能的毛管孔隙度對土壤化學性質無制約作用。土壤是生態(tài)系統(tǒng)的重要組分之一，其結構、性質、功能及發(fā)育過程對地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性發(fā)展具有重要影響。本研究結果表明秦嶺松櫟林土壤物理性質對其養(yǎng)分含量及元素化學計量特征產生了顯著作用，這有助于在整體水平上系統(tǒng)地闡明該林區(qū)土壤的生態(tài)功能及制定更具針對性的土壤保育措施。但影響森林土壤化學計量特征的因素極其復雜，且各因素之間存在交互效應，本研究僅分析了秦嶺松櫟林土壤物理性質對其土壤化學計量比的影響，關于異質性生境驅動下 “植物-凋落物-土壤”這一生態(tài)系統(tǒng)整體的化學計量特征尚有待進一步研究。