李曉麗,徐滿厚,*,孟萬忠,劉 琦,劉 敏

1 太原師范學院地理科學學院,晉中 030619 2 太原師范學院汾河流域科學發(fā)展研究中心,晉中 030619

由溫室效應不斷累積所引起的氣候變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要影響[1]。山地空氣溫度隨海拔升高而降低成為普遍事實,而氣候變暖也會影響山地溫度的垂直變化[2-3]。2000—2015年全球變暖速率約為上世紀后半葉的一半[4],到 21世紀末全球地表溫度將升高 1.5—2.0℃[5],未來40年全球變暖加速的可能性增大[6-7],升溫更為明顯[8]。高海拔地區(qū)是響應氣候變暖最敏感的區(qū)域之一,其升溫速率及幅度均遠大于低海拔地區(qū)[9-10]。氣候變暖勢必對山地植被產(chǎn)生重要影響,其中山地草甸植被由于分布位置的特殊性對氣候變暖響應更為迅速。

目前,關(guān)于模擬增溫對草甸生態(tài)系統(tǒng)影響的研究增進了我們對草甸生態(tài)系統(tǒng)響應氣候變化的理解[1],但我國關(guān)于草甸生態(tài)系統(tǒng)增溫的研究還相對較少,特別是對氣候變化敏感的高山草甸和亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)響應氣候變暖的機理研究還很匱乏[11]。亞高山草甸是我國分布范圍廣泛且以多年生草本植物為主的草甸植被類型,由于其生態(tài)環(huán)境脆弱,極易受到氣候變化及人類活動影響,一些山地亞高山草甸已經(jīng)出現(xiàn)物種多樣性下降的情況[12]。亞高山草甸作為中低緯度、低海拔地區(qū)草地的一種組成成分,由于植被低矮、均勻,成為模擬增溫實驗理想的研究平臺,但有關(guān)中低緯度、低海拔地區(qū)亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)響應模擬增溫的研究還存在許多不確定性,制約了對草甸生態(tài)系統(tǒng)響應溫度升高的過程與機制的理解[11, 13]。

地處我國中緯度地區(qū)的山西,分布的亞高山草甸不僅是優(yōu)良的天然牧場,同時還是著名的生態(tài)旅游景點,如被譽為“高原翡翠”的荷葉坪、“華北九寨溝”的舜王坪、“華北屋脊”的五臺山等[2-3]。近些年來,隨著旅游業(yè)和放牧業(yè)的高度發(fā)展,呂梁山、五臺山、中條山等山系分布的亞高山草甸受人類破壞逐漸增強,其生態(tài)環(huán)境日益敏感、脆弱[14-15]。其中,呂梁山為山西西部山地,其自然環(huán)境惡劣,植被稀少,溝壑縱橫,水土流失嚴重,其森林覆蓋率僅為18.5%,是重要的生態(tài)功能區(qū)。該山系大部分山地均分布有亞高山草甸(云頂山便是其中之一),其種類組成與周邊地區(qū)相似性低,物種多樣性遭到破壞后難以恢復[16]。

眾多學者從不同角度對山西亞高山草甸進行了相關(guān)研究,主要集中在物種多樣性和生物量等方面。如馬麗等[17]從經(jīng)度、緯度、海拔3種地理因子出發(fā),揭示了山西亞高山草甸植被群落地上、地下生物量及根冠比的水平、垂直空間分布特征；張世雄等[16]按照緯度梯度選取呂梁山系的馬倫草原、荷葉坪和云頂山作為研究區(qū)域,對呂梁山亞高山草甸物種多樣性時空變化格局進行了研究；王譽陶等[18]以山西北部的五臺山、中部的呂梁山、南部的中條山為研究區(qū),探討了山西亞高山草甸物種多樣性隨經(jīng)度、緯度、海拔的變異規(guī)律。然而,對山西亞高山草甸進行模擬增溫實驗,探討中緯度、低海拔地區(qū)亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)對增溫的響應卻未見報道。唯一相似的研究為楊曉艷等[19]在呂梁山進行的模擬增溫實驗,他們以呂梁山森林群落草本層植物為研究對象,分析了草本層物種多樣性的空間分布格局及其對模擬增溫的響應。研究中緯度、低海拔山地亞高山草甸在模擬增溫處理下的動態(tài)變化規(guī)律,有助于深刻理解氣候變暖背景下山地植被的響應機制,具有重要理論意義。因此,需要加強模擬增溫對中緯度、低海拔山地亞高山草甸影響的研究。

云頂山作為山西低海拔地區(qū)呂梁山的中部山脈,生境條件復雜,孕育者大面積的亞高山草甸,屬于典型的中緯度、低海拔亞高山草甸。為防止草甸退化,山西省人民政府于2002年6月批準建立云頂山自然保護區(qū)。但關(guān)于云頂山的研究資料較少,僅見上官鐵梁[20-21]對虎榛子灌叢、植被垂直分布,張峰[22-23]對黃刺玫群落、華北落葉松群落,劉明光等[24]對植物群落分類與排序等的研究報道；而關(guān)于云頂山亞高山草甸的研究,僅見李素清等[25-26]對其種群格局和優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究；對云頂山亞高山草甸進行模擬增溫響應的研究卻未見報道。因此,通過在云頂山設置模擬增溫實驗,分析模擬增溫對草甸水熱因子、植被群落特征的影響,探究中緯度、低海拔山地亞高寒草甸對氣候變暖的響應,對該地區(qū)草甸植被的有效保護、治理恢復以及合理開發(fā)具有積極作用和重要意義。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

云頂山在山西呂梁山脈中部,位于111°35′—111°41′ E、37°46′—37°51′ N,面積2386.3 hm2,最高峰海拔2720 m。云頂山地勢高峻,山體由北向南傾斜,山峰頂部呈平臺狀,生境條件復雜,屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,夏季涼爽多雨,冬季寒冷干燥,年平均氣溫3—4℃,7月均溫16.1℃,1月均溫-10.6℃,年降水量600—800 mm,雨量集中在6—9月,相對濕度70.9%,無霜期100 d,≥10℃年積溫2100℃[27]。云頂山土壤類型從低海拔到高海拔依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亞高山草甸土。在植被區(qū)劃上,云頂山位于暖溫帶落葉闊葉林區(qū),由于地勢較高,植被的垂直分異明顯,從山麓到山頂依次為1200—1750 m落葉闊葉林帶、1750—2200 m針闊葉混交林帶、2200—2600 m寒溫性針葉林帶、2600—2720 m亞高山灌叢草甸帶[20]。

1.2 樣地設置

于2016年8月8—10日,在云頂山亞高山草甸選擇地勢平坦、植被分布均勻、人為干擾少的地段,進行模擬增溫樣地布設,樣地面積70 m2,外圍由鐵絲網(wǎng)圍欄以防動物進入破壞。增溫裝置選擇適合山地研究、無需電力維持的開頂式增溫箱(Open-top chambers,OTCs)[28],其上端開口,箱體為正六邊形,由透明PC板材料(透光率可達95%)建構(gòu),斜邊與地面夾角保持60°(圖1)。OTC使空氣溫度升高,是由于空氣由其上端口進入后受到箱體的阻擋,使水平運動減弱,但光照可以透過箱體,因此內(nèi)部溫度增加。控制箱體與地面的夾角,保持頂部面積不變(保證進入箱體內(nèi)部的光照、降水量等相等),通過改變箱體高度和底部面積,就可以設置內(nèi)部溫度?；诖?樣地設置對照(CK)、小幅度增溫(OTC1)和大幅度增溫(OTC2)3種實驗處理[1],每種處理3個重復,共計9個增溫樣方。各樣方隨機布設,間距3—5 m。CK樣方：不進行增溫處理,保持植被自然狀態(tài),取樣面積1 m×1 m；OTC1樣方：高度40 cm,頂面邊長 25 cm,底面邊長50 cm；OTC2樣方：高度80 cm,頂面邊長 25 cm,底面邊長75 cm。OTC2較OTC1增大了箱體的高度和底部面積,使其具有更高的溫度,從而實現(xiàn)增溫梯度的設置。

圖1 增溫樣地設置Fig.1 Design of warming plots

1.3 植被特征調(diào)查

于 2017年 7月14—15日(此時已進行1 年的增溫實驗),對云頂山亞高山草甸進行植物群落結(jié)構(gòu)特征調(diào)查,統(tǒng)計草甸植物的種類、多度、高度、頻度、蓋度和地上生物量,計算每個物種的重要值。采用 0.5 m×0.5 m的樣方框進行測定,根據(jù)樣方框大小定制網(wǎng)格尺寸為 0.1 m×0.1 m的鐵絲網(wǎng),共計25個網(wǎng)格,測量時將鐵絲網(wǎng)平鋪于樣方框內(nèi),按物種進行統(tǒng)計。其中,頻度為物種在網(wǎng)格中出現(xiàn)的次數(shù),蓋度為物種在網(wǎng)格中所占面積,高度為物種處于自然狀態(tài)下卷尺所測最高值。地上生物量采用刈割法,將收獲的植物樣品按種類分別放進烘箱中在80°高溫下烘干至恒重。物種學名及其分類學信息由《中國植物志》電子版(http://frps.iplant.cn/)查閱得出,最后將所調(diào)查到的所有植物物種按照功能型劃分為禾草(禾本科物種)、莎草(莎草科物種)和雜草(除禾本科和莎草科外的所有其他科物種)3種類型。

1.4 環(huán)境因子測定

植被群落特征調(diào)查完畢,于7月16—18日測量增溫樣方中空氣-土壤水熱環(huán)境因子,所使用儀器均來自美國 ONSET計算機公司生產(chǎn)的HOBO系列產(chǎn)品?？諝鉁囟群涂諝鉂穸扔杉茉O在距地面20 cm高度處的溫濕度傳感器(S-THB-M008)測定；土壤溫度用溫度傳感器(S-TMB-M006)分5個深度進行測定：10、20、30、40、50 cm。所有傳感器均連接到數(shù)據(jù)記錄儀(H21-USB),以30 s為時間間隔存儲數(shù)據(jù),取1 min內(nèi)的數(shù)據(jù)平均值進行分析。由于實驗樣地無人看守,實驗儀器不能長時間放置野外,故空氣溫度、水分數(shù)據(jù)只測得調(diào)查期內(nèi)的日變化數(shù)據(jù),即在每天的7: 40—18: 00(白天時間)進行測量,連續(xù)觀測3天,取3天相同時刻的平均值進行空氣溫濕度日變化分析。土壤水分采用烘干法進行分層測定：用內(nèi)徑為3 cm的土鉆鉆取5層土樣(0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm),將土樣用鋁盒密封,放進105℃的烘箱中烘干至恒重,稱量后計算土壤水分。

1.5 數(shù)據(jù)分析

(1)土壤水分計算[29]

(1)

式中,W為所測樣品的土壤水分/%,m0為空鋁盒質(zhì)量/g,m1為烘干前鋁盒和土樣的質(zhì)量/g,m2為烘干后鋁盒和土樣的質(zhì)量/g。

(2)物種多樣性指數(shù)計算

采用α多樣性指數(shù)對云頂山亞高山草甸不同增溫處理下的植被物種多樣性進行分析,其指標包括：Richness指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)。計算公式如下[30]:

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,IV為重要值,ra為相對多度,rh為相對高度,rf為相對頻度,rc為相對蓋度；H′為Simpson指數(shù),H為Shannon指數(shù),E為Pielou指數(shù)；i為樣方框內(nèi)的植物物種i,pi為第i個物種的相對重要值,S為樣方框內(nèi)所有植物種類的總和。

(3)統(tǒng)計分析

在不同時空尺度上,用OriginPro 9.1軟件分析不同增溫處理下云頂山亞高山草甸空氣-土壤水熱因子和植被群落結(jié)構(gòu)特征的變化；同時采用IBM SPSS Statistics 22.0軟件中的GLM(General Linear Model)模型,分別對草甸土壤水熱因子和植被群落結(jié)構(gòu)特征在不同處理、深度、功能型間的差異進行雙因素方差分析。對于草甸不同增溫處理下溫度、水分、植被關(guān)系,首先利用Canoco for Windows 4.5軟件對植被群落結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)進行DCA(Detrended Correspondence Analysis)分析,確定用線性模型進行直接梯度分析(4個排序軸的最大梯度長度小于3),再選擇其中的RDA(Redundancy Analysis)模型進行約束性排序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 空氣溫濕度對增溫的響應

空氣溫度隨實驗時間延長呈減小趨勢,隨增溫幅度升高而增大(圖2)。不同增溫處理下空氣溫度差異顯著(P<0.05),在OTC1處理下顯著增加3.57℃,在OTC2處理下顯著增加5.04℃(表1)?？諝鉂穸鹊淖兓厔菖c空氣溫度相反,即隨實驗時間延長呈增加趨勢,隨增溫幅度升高而減小(圖2)?？諝鉂穸仍贠TC1處理下顯著減小7.36%,在OTC2處理下顯著減小5.23%(P<0.05)(表1)。因此,增溫處理增加空氣溫度,減小空氣濕度,使云頂山亞高山草甸氣候呈現(xiàn)暖干化。

圖2 不同增溫處理下空氣溫濕度的日變化 Fig.2 Trends of air temperature and humidity with daytime in different warming treatmentsCK：對照,Control；OTC1：小幅度增溫,Small-warming amplitude；OTC2：大幅度增溫,Large-warming amplitude

另外,在一天內(nèi)的不同時刻,空氣濕度在8:40之后呈增大趨勢,同時該時刻的空氣溫度開始出現(xiàn)下降,對照當時的天氣情況,是由于此時開始降雨所致?？諝鉁貪穸仍?2:00和15:00再次出現(xiàn)波動,是由于降雨在12:00突然變小,甚至暫停,而后在15:00再次變大。這表明云頂山亞高山草甸由于受海拔影響,其氣候日變化波動較大。

2.2 土壤溫濕度對增溫的響應

土壤溫度隨深度增加而減小(P<0.001),隨增溫幅度先減小后增大(P=0.006),其變化趨勢均達到極顯著水平(P<0.01)；不同深度的土壤溫度在處理間也達到顯著差異(P=0.028),即增溫能夠顯著影響0—50 cm深度范圍內(nèi)的土壤溫度(圖3、表2)?？傮w而言,OTC1處理下,土壤溫度減小0.05℃；OTC2處理下,土壤溫度增加0.26℃；OTC2處理下的土壤溫度均顯著高于對照和OTC1處理(表1)。

土壤水分隨深度增加極顯著減小(P<0.001),隨增溫幅度未達到顯著差異(P=0.285),且不同深度的土壤水分在處理間的差異也未達到顯著水平(P=0.413),表明土壤水分對增溫響應不敏感(圖3、表2)。在不同增溫處理下,土壤水分具有先減小后增加的變化趨勢,即在OTC1處理下減小0.20%,在OTC2處理下增加0.62%(表1)。

表1 不同增溫處理下空氣-土壤水熱因子Table 1 Hydrothermal factor of air and soil in different warming treatments

表2 土壤溫濕度的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA of soil temperature and moisture

圖3 不同增溫處理下土壤溫濕度隨深度的變化趨勢Fig.3 Trends of soil temperature and moisture with depth in different warming treatments

因此,云頂山亞高山草甸土壤溫濕度對深度響應敏感,隨深度增加均顯著減??；但對增溫處理響應差異較大,土壤溫度顯著增加,土壤水分變化卻不顯著。

2.3 植被物種多樣性對增溫的響應

Richness指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)隨增溫幅度均表現(xiàn)為遞減趨勢,除Pielou指數(shù)在OTC2處理下顯著低于對照處理(P<0.05)外,其余指數(shù)在不同處理間的差異均不顯著(P>0.05),這表明增溫處理對物種多樣性產(chǎn)生了一定負面影響(圖4)。

圖4 植被物種多樣性對增溫的響應Fig.4 Responses of plant species diversity to warming

2.4 不同植物功能型對增溫的響應

將不同增溫樣地中所調(diào)查的所有物種分成雜草類、禾草類和莎草類三種植物功能型,分別測定其物種數(shù)、地上生物量和重要值(圖5)。在不同處理間,地上生物量達到極顯著差異(P<0.01),且隨增溫幅度遞增,表明增溫處理增加了地上生物量；但物種數(shù)和重要值均未達到顯著性差異(P>0.05),表明物種多樣性對增溫處理響應不敏感(表3)。

在不同植物功能型間,物種數(shù)、地上生物量和重要值均達到極顯著差異(P<0.01),且雜草的這三個指標最高,禾草次之,莎草最低,這表明草甸群落中以雜草類植物為優(yōu)勢種(表3)。

雜草、禾草、莎草的物種數(shù)在不同處理間差異不顯著(P>0.05),但其地上生物量和重要值在不同處理間均達到極顯著差異(P<0.01),表明增溫處理對不同植物功能型產(chǎn)生了影響(表3)。在OTC1處理下,莎草的物種數(shù)、地上生物量、重要值均增加；但在OTC2處理下,已不存在莎草類植物(圖5)。隨增溫幅度,雜草的地上生物量逐漸增加,但其重要值和物種數(shù)逐漸降低。禾草的物種數(shù)、重要值和地上生物量隨增溫幅度均逐漸增加。因此,增溫處理促進了群落中禾草類植物的生長,抑制了雜草類植物的生長。

圖5 不同植物功能型生長特征對增溫的響應Fig.5 Responses of growth characteristics of different plant functional types to warming

表3 植被物種數(shù)、地上生物量、重要值的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVAs of plant species number, aboveground biomass, and importance value

2.5 植被生長指標與水熱因子的關(guān)系

通過RDA排序分析得到(圖6),CK樣地(第三象限)中以雜草居多,雜草的物種數(shù)和重要值與各物種多樣性指數(shù)、空氣濕度具有較強正相關(guān)性。在OTC1樣地(第二象限),莎草為優(yōu)勢種,其物種數(shù)和重要值與30—40 cm深度土壤水分具較強正相關(guān)性。在OTC2樣地(第一象限),優(yōu)勢種為禾草,其物種數(shù)和重要值與地上生物量、空氣溫度、10 cm深度土壤溫度、0—10 cm深度土壤水分具有較強的正相關(guān)性。禾草類植物可導致較高地上生物量,雜草類植物可導致較高物種多樣性。隨增溫幅度,群落中不同植物功能型由雜草類向禾草類轉(zhuǎn)化。

圖6 植被指標與水熱因子的RDA排序分析Fig.6 RDA ordination between vegetation indices and hydrothermal factorsAT：空氣溫度,Air temperature；ST10：10 cm土壤溫度,Soil temperature at 10 cm depth；ST20：20 cm土壤溫度,Soil temperature at 20 cm depth；ST30：30 cm土壤溫度,Soil temperature at 30 cm depth；ST40：40 cm土壤溫度,Soil temperature at 40 cm depth；ST50：50 cm土壤溫度,Soil temperature at 50 cm depth；AH：空氣濕度,Air humidity；SW0—10：0—10 cm土壤水分,Soil moisture at 0—10 cm depth；SW10—20：10—20 cm土壤水分,Soil moisture at 10—20 cm depth；SW20—30：20—30 cm土壤水分,Soil moisture at 20—30 cm depth；SW30—40：30—40 cm土壤水分,Soil moisture at 30—40 cm depth；SW40—50：40—50 cm土壤水分,Soil moisture at 40—50 cm depth；Richness：Richness指數(shù),Richness index；Simpson：Simpson指數(shù),Simpson index；Shannon：Shannon指數(shù),Shannon index；Pielou：Pielou指數(shù),Pielou index；AGB：地上生物量,Aboveground biomass；HIV：禾草重要值,Importance value of grass；HSN：禾草物種數(shù),Species number of grass；SIV：莎草重要值,Importance value of sedge；SSN：莎草物種數(shù),Species number of sedge；WIV：雜草重要值,Importance value of forb；WSN：雜草物種數(shù),Species number of forb；CK1—3：1—3號CK樣地,Control plots from 1 to 3；LW1—3：1—3號OTC1樣地,Small-warming amplitude plots from 1 to 3；HW1—3：1—3號OTC2樣地,Large-warming amplitude plots from 1 to 3

通過相關(guān)分析得到(表4),空氣溫度(RAT=-0.857,P<0.01)、10 cm深度土壤溫度(RST10=-0.822,P<0.01)與Pielou指數(shù)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系,與地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(RAT=0.823,RST10=0.818,P<0.01),表明空氣、淺層土壤溫度能夠降低物種多樣性,增加生產(chǎn)力；與禾草物種數(shù)(RAT=0.849,RST10=0.801,P<0.01)、重要值(RAT=0.870,RST10=0.817,P<0.01)的關(guān)系為極顯著正相關(guān),與雜草重要值的關(guān)系為顯著負相關(guān)(RAT=-0.780,RST10=-0.705,P<0.05),再次表明空氣、淺層土壤溫度可促進禾草生長,抑制雜草生長。30 cm(RST30=-0.685,P<0.05)、40 cm(RST40=-0.675,P<0.05)土壤溫度與莎草重要值呈顯著負相關(guān)關(guān)系,表明深層土壤溫度能夠抑制莎草生長。0—10 cm深度土壤水分與Pielou指數(shù)呈顯著負相關(guān)關(guān)系(RSW0—10=-0.703,P<0.05),與地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(RSW0-10=0.686,P<0.05),表明淺層土壤水分能夠降低物種多樣性,增加生產(chǎn)力；與禾草重要值的關(guān)系為顯著正相關(guān)(RSW0-10=0.735,P<0.05),表明淺層土壤水分促進禾草生長。

表4 植被指標與水熱因子的相關(guān)分析Table 4 Correlation analyses between vegetation indices and hydrothermal factors

3 討論

OTC限制了水平方向的空氣流動,一定程度也降低了垂直方向的對流過程,室內(nèi)空氣湍流作用減弱,加之太陽輻射很容易透過玻璃纖維,導致溫室內(nèi)的溫度升高[1,31-33]。在溫度升高下,植物蒸騰增強,植物生理過程發(fā)生改變,同時溫室內(nèi)的季節(jié)凍土層發(fā)生消融與融凍等過程,以及土壤其他物理條件發(fā)生改變,必然對植物的生長和演替產(chǎn)生影響[34]。本研究得到,隨增溫幅度變大,云頂山亞高山草甸物種多樣性呈遞減趨勢,說明增溫對物種多樣性產(chǎn)生一定負面影響。這是由于增溫使局部小氣候出現(xiàn)暖干化,從而影響了植被的生長。本研究也得到,云頂山亞高山草甸空氣在增溫后出現(xiàn)暖干化,表現(xiàn)為空氣溫度顯著增加,空氣濕度顯著減小,直接影響地上植被的生長,對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生負面作用。楊曉艷等[19]在呂梁山進行的模擬增溫實驗也表明,適度增溫可提高物種多樣性,但持續(xù)增溫會使多樣性受到抑制,這與徐滿厚等[35-37]在青藏高原的研究結(jié)果相同,即高度增溫可抑制高寒植被生長。云頂山亞高山草甸由于受到地形和海拔因素影響,該區(qū)表現(xiàn)為嚴寒微濕氣候,形成與青藏高原高寒草甸相類似的氣候。因此,在增溫下云頂山亞高山草甸和青藏高原高寒草甸表現(xiàn)為較為一致的變化趨勢。李娜等[1]的研究也表明,OTC1可使高寒草甸雜草分蓋度顯著增加,OTC2則抑制增加趨勢。他們認為,草甸土壤條件和水熱狀況不同,可導致植被物種多樣性對增溫響應表現(xiàn)不同。因此,草甸水熱因子對群落物種多樣性的形成和維持起至關(guān)重要的作用。

高寒植被各功能群植物由于生物學特性不同,其生長特征對增溫響應也不同[38-39]。本研究將在云頂山亞高山草甸所調(diào)查的物種分成禾草、莎草和雜草2種功能型,得到增溫促進了草甸禾草類植物生長,抑制了雜草類植物生長,且隨增溫幅度變大,群落中不同植物功能型由雜草類向禾草類轉(zhuǎn)化。周華坤等[31]在海北高寒草甸的研究得出,增溫1年后禾草地上生物量增加了12.30%,莎草增加了1.18%,雜草減少了21.13%。石福孫等[32]在川西北亞高山草甸的研究也得到相似的結(jié)論,OTC內(nèi)禾草的地上生物量和蓋度顯著增大,雜草的地上生物量和蓋度顯著減小。同樣,姜炎彬等[34]和李英年等[33]均得到,增溫后禾草物種數(shù)和蓋度增加,雜草物種數(shù)和蓋度減小。但宗寧等[40]在藏北高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn),增溫降低了禾草與莎草植物蓋度。李娜等[1]在青藏高原的研究也有類似的結(jié)論,增溫使高寒草甸禾草和莎草蓋度減少,雜草蓋度增加,而使沼澤草甸中禾草和莎草蓋度增加,雜草蓋度減少。分析認為,增溫后直接導致了OTC內(nèi)土壤含水量的減少,繼而植物種間競爭關(guān)系被破壞,從而引起群落優(yōu)勢種和組成發(fā)生改變,由于土壤條件和水熱條件不同,對增溫的響應也表現(xiàn)出不一致[1]。本研究得到,在OTC1處理下,莎草的物種數(shù)、地上生物量、重要值均增加；但在OTC2處理下,莎草類植物消失；隨增溫幅度變大,雜草的地上生物量逐漸增加,但其重要值和物種數(shù)逐漸降低；禾草的物種數(shù)、重要值和地上生物量隨增溫幅度均逐漸增加。因此,短期增溫能促進禾草植物生長,抑制雜草植物生長。究其原因可能是,禾草在增溫條件下分蘗能力的增強和資源分配模式的改變延長了其對土壤元素的獲得時期,使其生長較快；而莎草較禾草耐陰,當禾草占據(jù)群落上層時形成郁閉環(huán)境,莎草便成為群落下層,同時莎草一般為短根莖地下芽植物,與禾草競爭吸收土壤氮素的能力不高,所以莎草生長較慢；雜草則由于禾草和莎草與之過分競爭了光照和養(yǎng)分,生長受抑制[1,31-34]?？梢?引起禾草、莎草、雜草在增溫下產(chǎn)生分化的主要原因是,各類功能型植物的生物學特性及其對資源利用的差異性。本研究對云頂山亞高山草甸水熱因子與群落結(jié)構(gòu)特征關(guān)系進行的RDA排序分析,驗證了這一結(jié)論,得到空氣、淺層土壤溫度促進禾草生長,抑制雜草生長；深層土壤溫度抑制莎草生長；淺層土壤水分促進禾草生長。因此,增溫改變了云頂山亞高山草甸的水熱因子狀況,導致草甸群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,使之向禾草類植物進行演替。

同樣,國外也有研究發(fā)現(xiàn),受全球變暖影響,動植物的體型普遍在“縮水”,全球平均氣溫每上升 1℃,植物體型可能縮小3—17%[41]。由溫度升高引起的植物早衰現(xiàn)象降低了植物蒸騰速率,在一定程度上間接增加了土壤濕度[42]；但大尺度下氣候變暖引起的干旱脅迫通過改變?nèi)郝浣M成物種(優(yōu)勢種)的豐富度和穩(wěn)定性,直接影響到整個植被群落的穩(wěn)定性[43]。增溫可通過改變土壤水分對群落的結(jié)構(gòu)和組成產(chǎn)生影響,但不同物種和生活型對增溫有著不同的反應[44]。研究表明,增溫改變了亞高山草甸植物群落的物種組成,增加了禾草和豆科植物在亞高山草甸植物群落中的比例,卻降低了其他闊葉草本植物在群落中的比例[45]。Hoeppner和Dukes[46]認為,溫度增加會顯著降低物種豐富度,顯著改變功能群組成,使C4禾草以及一、二年生植物進入到以多年生C3植物為主導的群落?？傊?溫度變化已經(jīng)顯著影響了草地植物群落物種組成和植物多樣性,從而進一步影響植被群落生產(chǎn)力的形成。

4 結(jié)論

在云頂山亞高山草甸進行模擬增溫實驗,溫度升高下草甸空氣、土壤、植物群落發(fā)生較大變化。在不同增溫處理下,空氣溫度顯著增加,空氣濕度顯著減小,氣候呈現(xiàn)暖干化；土壤溫度顯著增加,土壤水分趨于增加,土壤趨向暖濕化。草甸植物群落在增溫處理下雜草類植物生長受到抑制,禾草類植物生長得以促進；禾草類植物可導致群落具有較高的地上生物量,雜草類植物可導致較高的物種多樣性。因此,增溫增加了草甸植物群落地上生物量,但對其物種多樣性產(chǎn)生負面影響。隨溫度持續(xù)升高,草甸中不同植物功能型由雜草類向禾草類轉(zhuǎn)化。這可能是由于在增溫處理下,空氣、淺層土壤溫度增加促進禾草生長、抑制雜草生長,深層土壤溫度增加抑制莎草生長,從而導致整個群落向禾草類植物進行演替。