王超 盧杰*

（1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000）

高山環(huán)境因海拔較高、空氣稀薄，具有晝夜溫差大、干旱、強紫外輻射、強風(fēng)、年積溫不足等不利于植物生長的多重因素[3]。在生長發(fā)育的過程中，植物繁殖期對環(huán)境的要求最為苛刻，高山嚴酷多變的氣候會嚴重影響其繁殖。如氣溫驟降會引起植物產(chǎn)生凍害；強風(fēng)暴雨會對植物花粉造成丟失和破壞，增加植物的繁殖壓力。目前，國內(nèi)外對高山植物的繁殖研究主要集中在高山植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特征、繁殖資源分配、傳粉效率以及種子特性等。本文通過收集整理前人的研究成果，對高山植物繁殖策略的研究現(xiàn)狀進行闡述，并對我國該領(lǐng)域的研究工作進行展望，以期對我國高山植物繁殖領(lǐng)域的研究工作提供參考依據(jù)。

1 生長和形態(tài)可塑性

植物外表形態(tài)的可塑性，是指在遺傳基因方面的植物個體完全相同，但是在不同的環(huán)境條件作用下而形成的彼此間的不同，它是植物個體對于不同環(huán)境的適應(yīng)和不斷自我進化的結(jié)果。通常情況下，因遺傳物質(zhì)決定了構(gòu)成生活史要素的基本格局，各要素一般不會被輕易改變（基因型決定植物的表型），但在外部特定環(huán)境因素的影響下，植物的某些生長性狀在一定范圍內(nèi)為響應(yīng)外部因素便具有一定的可塑性。如高山植物在高于樹線的海拔高度上的成功生存很大程度上取決于它們的矮小身材。由于體積小，高山植物避開了自由的大氣對流，這是對高山環(huán)境多大風(fēng)，養(yǎng)分等資源匱乏狀態(tài)下作出的調(diào)整。

1.1 花部結(jié)構(gòu)

高山冰緣帶，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中海拔最高的生境，位于高山草甸之上，永久雪線之下，是絕大多數(shù)高等動植物的分布禁區(qū)。多種植物在這種嚴酷的環(huán)境下生活，形成了各種獨特的適應(yīng)機制。探索研究顯示，生長在高原山地的植物其本身就具備了對高山低溫環(huán)境條件的適應(yīng)能力。只要太陽出來，高山花的大小和形狀就可以補償大風(fēng)對溫度的負面影響；花苞的形成條件與良好天氣下較低海拔的條件相差無幾[4]。植物在高寒的環(huán)境中能夠擁有較高的花卉溫度，對于成功繁殖至關(guān)重要，或者至少是一項優(yōu)勢。這其中以“棉毛植物”和“溫室植物”最為人們熟知。

1.1.1 棉毛植物（Cotton plant）因其花序被苞片上濃密的絨毛所包裹且體型嬌小而形似雪球，故又得名“雪球植物”。雪兔子（Saussurea gossypiphora）、拉薩雪兔子（Saussurea kingii）、水母雪兔子（Saussurea medusa）及風(fēng)毛菊屬的一些種類是典型的棉毛植物。如菊科風(fēng)毛菊屬植物雪兔子，它們的莖、葉和花序都被白色的長絨毛所覆蓋，蓬松的絨毛使得植物內(nèi)部空間充滿空氣，對溫度變化有良好的緩沖作用，使得植株無論在太陽輻射強烈的白天還是溫度急劇下降的夜晚都能保持相對穩(wěn)定的微環(huán)境，避免極高和極低的溫度波動對植物組織的傷害。銀白色的絨毛還能反射掉部分紫外線，防止紫外線直接照射在植物的繁殖器官上而產(chǎn)生一定的損害。與此同時，這些絨毛還可以防止雨水對花粉的沖刷與破壞，保證在一定時間內(nèi)花粉的數(shù)量及質(zhì)量，有利于提高繁殖成功率。

1.1.2 溫室植物（Greenhouse plant） 溫室植物的花序外圍被半透明的苞片包裹，這些苞片構(gòu)成一個“溫室”，使其能夠在適宜的溫度下完成發(fā)育結(jié)實等一系列過程。代表植物有蓼科大黃屬的塔黃（Rheum nobile），塔黃在喜馬拉雅山海拔4000m 地帶竟能長到2m 高，蒼黃色的苞片把花朵嚴實地包裹在里面，直到開花、授粉和種子成熟以后苞片才會脫落。據(jù)測定，花朵內(nèi)部的溫度比外面高出10℃[5]。除了塔黃之外，像雪蓮花（Saussurea involucrata）、苞葉大黃（Rheum alexandrae）、苞葉雪蓮（Saussurea obvallata）等植物也具有類似的苞片。

1.2 花形態(tài)適應(yīng)機制

在高海拔地區(qū)，短暫的生長季節(jié)增加了生命每年的熱量及生殖周期限制，特別是在開花較晚的類群中，一年中生殖周期受到嚴格的時間限制，為了確保繁殖成功，高山開花植物表現(xiàn)出驚人的花性狀多樣性?；ㄐ螒B(tài)適應(yīng)機制包括向日運動、花冠關(guān)閉、花梗彎曲等，這與高山植物的各種生殖策略有關(guān)。這些適應(yīng)調(diào)節(jié)運動既可以避免繁殖器官遭受多變氣候的侵害，還能夠提高花內(nèi)部的溫度，緩和外部與內(nèi)部溫度間的不平衡，以促進胚珠的發(fā)育及加快果實和種子的成熟。

1.2.1 花冠關(guān)閉

民國時期由于公共體育場一部分屬于通俗圖書館、通俗教育館、民眾教育館和一些學(xué)校，因此，公共體育場場長一般是這些組織機構(gòu)的職員或者教師。獨立組織機構(gòu)的公共體育場場長雖然有明確的職責(zé)，但是，除了擔(dān)任公共體育場場長外也兼任了多項職務(wù)。如民國時期較為著名的公共體育場場長吳邦偉在擔(dān)任江蘇鎮(zhèn)江省立公共體育場場長同時，也擔(dān)任中央大學(xué)體育系教師以及江蘇省體育督學(xué)[20]；浙江省立體育場場長陳柏青任職期間擔(dān)任浙江省體育督學(xué)[21]。

（1）永久性閉合。龍膽屬植物麻花艽（Gentiana straminea）的花冠閉合屬永久性閉合類型。在受到傳粉后的花冠會閉合，之后便不再開放直至植株枯萎。麻花艽花冠永久性閉合可保護生殖器官避免低溫傷害，還降低了子房發(fā)育的溫度波動，從而保證種子在較短的時間內(nèi)發(fā)育為成熟種子，增強了麻花艽應(yīng)對高寒環(huán)境的能力[6]。

（2）暫時性關(guān)閉。在落基山脈中部和南部（美國)，頻繁的午后雷暴期間，研究人員觀察到高山龍膽（龍膽屬）（Gentiana algida）直立管狀花的閉合行為。雷雨來臨幾分鐘后，花朵就會閉合，陽光直射后又重新開放[7]。垂頭菊屬的矮垂頭菊（Cremanthodium humile），是我國的特有植物，僅分布于我國西南部高山地區(qū)流石灘的石縫之中，濃霧和冷雨是這里的家常便飯。在雨霧之中矮垂頭菊的花冠（邊緣舌狀花）通常閉合，當(dāng)陽光再次照射到花冠時才會重新開放[8]。這種降雨誘導(dǎo)的暫時性花冠關(guān)閉行為正是對高山氣候環(huán)境暴雨頻發(fā)的適應(yīng)，以此來減少花粉的無用損耗，甚至減少后期種子大小和質(zhì)量、產(chǎn)生的胚珠數(shù)、每個胚珠產(chǎn)生的活種子數(shù)和種子萌發(fā)等方面的影響。此外，許多物種每天夜晚進行花序或花冠的關(guān)閉（規(guī)律性關(guān)閉），大概是為了防止在夜晚被打濕或過度放熱冷卻。

1.2.2 花梗彎曲 在某些低溫多雨的高山環(huán)境中，一些高山植物采取了花梗彎曲、花朵下垂的方式來保證繁殖的有效性。百合科梭砂貝母（Fritillaria delavayi）、菊科紫莖垂頭菊（Cremanthodium smithianum）、鐘花垂頭菊（Cremanthodium campanulatum）等，都是高山流石灘上常見的“垂頭植物”。下垂的花序晴天時能夠提升內(nèi)部溫度，同時減少紫外線傷害；若逢暴雨，以“垂頭”的方式保護花粉不受沖刷、同時截流以防止花粉結(jié)塊影響釋放。如分布于西藏地區(qū)3000m以上的甘青鐵線蓮（Clematis tangutica），花冠下垂行為能夠顯著提高植物的兩性適合度，這種有效的形態(tài)適應(yīng)機制保障了其在高山環(huán)境中的繁殖成功[9]。

1.2.3 向日運動 與花序組織內(nèi)部“空調(diào)”有關(guān)的一個調(diào)節(jié)運動是花的向日性，即花主動地朝向太陽，以便最大限度地吸收太陽熱量?；ㄏ蛉者\動(Flower heliotropism)是以花梗的彎曲或旋轉(zhuǎn)而使花冠或花序追隨太陽的方向，可分為季節(jié)型與晝夜型兩種類型，其主要功能為：太陽直射時防止灼傷，氣溫驟降時避免熱量的快速流失。如旋花科植物（Convolvulaceae）的向日行為屬季節(jié)型花向日運動，花隨著太陽一年中的照射角度不同而調(diào)節(jié)運動；而罌粟科、延齡草科、毛茛科、薔薇科和菊科植物花的向日行為是以每天太陽的位置為參考，屬晝夜型花向日運動。毛茛科銀蓮花屬草玉梅（Anemone rivularis）的晝夜向日運動與花內(nèi)溫度存在密切關(guān)系，通過花向日運動能夠維持花蕊在適宜的溫度內(nèi)、增強雌雄功能適合度以保證了繁殖[10]。但是，能進行太陽跟蹤的高山物種種類很少，并且僅限于一些開口朝上的花朵。

2 資源分配

植物首先從環(huán)境中獲取用于整個生長發(fā)育過程中所需的資源，資源轉(zhuǎn)化后將被配置到生長、防御、繁殖系統(tǒng)等各功能方面。但是環(huán)境中能夠獲取的資源是有限的，因此，各種功能對于有限的資源利用方面始終存在著競爭關(guān)系，而植物作為一個整體必須進行權(quán)衡來支配局部功能區(qū)。資源分配的差異會以個體大小、形態(tài)等方式體現(xiàn)出來，如交配系統(tǒng)的差異會影響植物個體的遺傳結(jié)構(gòu)和適合度，同時也會對花構(gòu)成、性分配等方面造成影響[11]。

2.1 繁殖分配

繁殖分配（Reproductive allocation,RA）指的是植物一年所同化的資源供給繁殖器官(頭狀花序)的比例，分配的多則繁殖分配高，反之則低。根據(jù)多數(shù)文獻分析，植物的繁殖分配隨著海拔的升高（條件變差）大多有所增加。這說明在自然環(huán)境不利因素增加時，植物的繁殖比營養(yǎng)生長更為重要。如研究發(fā)現(xiàn)，風(fēng)毛菊屬羌塘雪兔子（Saussurea wellbyi）的繁殖分配隨海拔增高而增大，通過提高繁殖分配以更好地完成有性繁殖[12]。在高寒脆弱生態(tài)區(qū)，菊科矮火絨草（Leontopodium nanum）隨著草地退化程度的加劇，生殖株的繁殖分配顯著增加，采取增加繁殖分配的繁殖對策來提高自身的競爭力和保證繁衍[13]。在高海拔梯度上，唐古特雪蓮（Saussurea tangutica）通過減小個體大小來削弱營養(yǎng)生長以達到促進生殖生長的目的[14]。高山植物圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）在高海拔取樣地的繁殖閾值較低，表明高山植物的有性繁殖比營養(yǎng)生長更具有意義，強調(diào)了有性繁殖對高山植物的重要性[15]。

2.2 性分配

對于雌雄同株的植物來說，其優(yōu)勢在于可以把資源靈活的分配到雌性和雄性功能上。一般認為，雌雄同株的植物在資源條件較好的情況下大多偏雌性分配，是因為雌性為產(chǎn)生果實或種子更易受到資源的限制。在研究青藏高原東部3 種橐吾屬植物（黃帚橐吾、箭葉橐吾、掌葉橐吾）的花性分配時，發(fā)現(xiàn)較高的個體（資源條件較好）擁有較大的花展示，并在雌性功能上投入更多[16]。隨著海拔的升高，不利于沙生風(fēng)毛菊（Saussurea arenaria）生長的因素增加（資源條件較差），其繁殖分配及雄性分配增大而營養(yǎng)分配和雌性分配減少，以應(yīng)對高海拔環(huán)境對植物生長及繁殖造成的不利影響[17]。

3 有性繁殖

在現(xiàn)存的150多萬種生物（從細菌到高等生物）中，能進行有性繁殖的種類可達到98%以上。植物的有性繁殖是通過兩性細胞核的結(jié)合而形成新的個體。繁殖與物種的生存和發(fā)展有著極為密切的聯(lián)系，比較而言，有性生殖對多變環(huán)境的適應(yīng)性更強，在自然選擇壓力下的進化速度更快。在生活史研究中，繁殖一般指的是有性生殖，有性生殖是生活史研究中的核心問題。

3.1 性系統(tǒng)和傳粉模式

性系統(tǒng)是遺傳變異和生殖成功的關(guān)鍵決定因素，它影響著種群內(nèi)部的進化。根據(jù)植物雌、雄器官是否存在于同一植株，被子植物在種群水平的性系統(tǒng)可分為性單態(tài)和性多態(tài)。性單態(tài)主要為雌雄同花（兩性花植物），占據(jù)被子植物的72%～74%；性多態(tài)類型較多，較為常見的為雌雄異株（單性花植物），在被子植物科中的分布能達到43%[18]。

3.1.1 性選擇 雖然植物學(xué)家通常將植物的雌、雄功能分別描述為受資源獲取和傳粉者造訪的限制，但我們?nèi)匀粚χ参锱渑寂c其繁殖成功之間的關(guān)系知之甚少。性選擇在植物物種中起作用的方式與在許多動物中起作用的方式大致相同（植物的性選擇可能是通過雄性之間的競爭來使有限的胚珠受精），即通過促進花粉傳播的性狀來增加獲得配偶的數(shù)量，從而可能影響與花粉生產(chǎn)、釋放和競爭有關(guān)的性狀的進化。這些潛在的性狀特征包括大花和花型的顯示、增強傳粉者的吸引力、花粉產(chǎn)量增加、促進花粉擴散的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、高花粉粒性能等花粉承載結(jié)構(gòu)[19]。

3.1.2 傳粉模式 傳粉是種子植物在受精繁殖的過程中必然經(jīng)歷的一個階段。根據(jù)傳粉媒介的不同，可將傳粉模式劃分為生物傳粉和非生物傳粉兩種形式，分別以昆蟲、風(fēng)媒為典型。

蟲媒植物主要依靠昆蟲作為媒介傳播花粉，蟲媒花以供應(yīng)花粉、花蜜、狩獵機會或取暖場所等報酬方式來吸引昆蟲訪花。因此在昆蟲較為緊缺的高山環(huán)境，高山植物在吸引傳粉者方面免不了競爭。熊蜂活動能力強、傳粉效率高，其傾向于利用具有高能量獎勵的花蜜資源，同時將對具有低能量獎勵的花的訪問減少到最小程度。蠅類是全緣葉綠絨蒿（Meconopsis integrifolia）最為重要的傳粉媒介，因其花冠的保溫效果在惡劣環(huán)境中表現(xiàn)較好，為蠅類等傳粉昆蟲所喜好[20]。塔黃則以犧牲部分成熟的種子為代價為蕈蚊的幼蟲提供食物，以得到蕈蚊的訪花傳粉貢獻[21]。

風(fēng)媒傳粉是由昆蟲傳粉發(fā)展而來的，它與許多被子植物的形態(tài)特征有關(guān)，但引發(fā)風(fēng)媒傳粉的特征和涉及的生態(tài)驅(qū)動因素還知之甚少。傳粉者的地理變異可能導(dǎo)致傳粉服務(wù)的缺失，或?qū)?dǎo)致自花授粉或風(fēng)媒授粉的選擇。隨著海拔的升高，高山生命帶生物多樣性隨之降低、傳粉者相對缺乏的困境隨之而來，植物的傳粉方式便呈現(xiàn)昆蟲傳粉向風(fēng)媒傳粉轉(zhuǎn)變的趨勢，這些非生物傳粉的繁殖方式，使得高山植物不僅僅依靠生物傳粉而實現(xiàn)自身的繁殖保障[22]。綜合分析高山植物選擇風(fēng)媒進行傳粉的主要原因可能在于：（1）高山環(huán)境傳粉者缺乏、花粉散布較困難，風(fēng)媒在一定程度上能夠替代蟲媒；（2）高山氣候環(huán)境頻繁的大風(fēng)有利于花粉隨風(fēng)散布；（3）風(fēng)媒植物在花蜜、花展示等繁殖資源的投入上比專性蟲媒植物低，競爭力不足。

一些物種依賴于昆蟲和風(fēng)媒傳粉的混合形式。這是一個從蟲媒到風(fēng)媒過渡的居間態(tài)，還是一個混合策略，或是一個高度進化的穩(wěn)定狀態(tài)，這個問題還有待解決[23]。由于高山環(huán)境中的植物通常比較矮小且大多不成片狀分布，有些甚至匍匐于地面之上，完全依賴風(fēng)媒傳粉必然有其局限性，因此，根據(jù)分析可以肯定的是，同時擁有風(fēng)媒和蟲媒（混合）傳粉模式的風(fēng)蟲媒植物在高山地帶更占據(jù)優(yōu)勢地位[24]。

3.2 果實和種子傳播

果實和種子的一些特性特點決定了其傳播方式。肉果類植物（Fruit plants）果實成熟后大多以色彩、形態(tài)吸引鳥獸取食，其種子多半是生物媒介進行傳播。鳥獸僅取食肉果的果皮部分，而種子則被丟棄或隨糞便（或嘔吐物）排出散落于各處，種子若遇合適環(huán)境便可發(fā)芽；堅果、瘦果等干果類植物（Dried fruit plant）主要依靠自身機械力量和風(fēng)力等外力因素進行傳播。由于高山植物的生長環(huán)境較其他區(qū)域而言，海拔較高、自然環(huán)境較為惡劣等不利因素增加，能夠傳播種子的哺乳動物和鳥類均減少；加上在高山環(huán)境中，干果植物適應(yīng)性相對較強、易快速成熟等特點，可見干果類植物比肉果植物更具有優(yōu)勢。

雪蓮以風(fēng)媒為主、合適條件下水媒和動物傳播為輔的綜合性擴散方式。雪蓮瘦果長有長冠毛，主要借助風(fēng)力進行傳播。冠毛遇水后會粘附很多水分，可較容易地附著于其他動物體并隨之遠距離擴散[25]。有一種借助外力散布種子較為成功的植物果實—翅果，其果翅能夠借助風(fēng)力促進果實的遠距離傳播，同時減緩果實的下降速度起到保護果實與種子的作用[26]。如高山松（Pinus densata）的種子為單側(cè)翅果(Single-winged samara)，翅果可在重力和風(fēng)力共同作用下脫離松塔實現(xiàn)一次傳播，還可能由風(fēng)、水流及動物攜帶等條件在地面或水面上發(fā)生二次傳播。果翅大大提高了高山松的擴散能力與繁殖成功率。

4 營養(yǎng)繁殖

種子對植物種群遺傳多樣性的維持及長距離擴散至關(guān)重要，但是高山植物在進行有性繁殖的過程中極具風(fēng)險：成功授粉困難、種子成熟困難、種子萌發(fā)困難、高寒脅迫等。因此，在荒漠、高山等惡劣環(huán)境下的種群由于受到高寒、風(fēng)力、貧瘠等環(huán)境限制，生長在此條件下的植物通常以營養(yǎng)繁殖（也稱作無性繁殖）來進行種族延續(xù)。植物繁殖中的無性繁殖是與有性繁殖并行的常見的繁殖策略，是指植物利用營養(yǎng)器官（如營養(yǎng)莖、根、葉）發(fā)育成為一個新的個體的繁殖形式，一般把這類具有無性繁殖特征的植物稱作克隆植物。它既有優(yōu)點也有缺點，并且潛在的完全喪失性生殖的行為引起了嚴重的保護問題，且遺傳多樣性低導(dǎo)致適應(yīng)能力下降[27]。

與種子相比，營養(yǎng)繁殖雖具有抗性較差、壽命短、易引起退化等缺陷，其優(yōu)勢卻不容忽視：（1）位于高海拔地區(qū)的植物需要更多的能量，以應(yīng)對嚴峻的環(huán)境壓力，營養(yǎng)繁殖體能夠保持母本的優(yōu)良性狀且這種共享根系有助于植物適應(yīng)更高海拔地區(qū)的惡劣環(huán)境；（2）繁殖體不能完全脫離母體，以此產(chǎn)生的分株由于有母體供給營養(yǎng)，一般情況下，新個體生長相對較快且更容易度過幼齡（風(fēng)險）期；（3）繁殖新個體能夠在較短的時間內(nèi)成功實現(xiàn)定居并形成聚集的群落。如蘭州肉蓯蓉（Cistanche lanzhouensis）的分布區(qū)環(huán)境條件較差，以種子繁殖的方式?jīng)]有保障且風(fēng)險得不到控制，因此，蘭州肉蓯蓉以營養(yǎng)繁殖莖汲取營養(yǎng)進行營養(yǎng)繁殖保證了局域種群的存活[28]。

5 總結(jié)與展望

高山植物在形態(tài)、資源分配、繁殖方式三方面采取了多種繁殖策略的結(jié)合形式來適應(yīng)或?qū)垢呱讲焕沫h(huán)境條件，主要表現(xiàn)為：在形態(tài)適應(yīng)機制方面，高山植物選擇以低矮的身形、花部結(jié)構(gòu)上的特殊構(gòu)造、花冠的關(guān)閉或向陽追蹤等方式提高自身的競爭力；在資源分配方面，以保證繁殖成功為最終目的來進行資源的調(diào)配與運用；在繁殖方式方面，為了降低存活風(fēng)險、提高種子存活率，或采取有性繁殖，或以營養(yǎng)繁殖進行。

由于高山植物多樣性相對較低、數(shù)量較少、生境較差，今后的研究可以關(guān)注高山植物資源的保護、人工培育、開發(fā)與資源利用方面。筆者在總結(jié)高山植物繁殖策略時發(fā)現(xiàn)，高山植物物種的遠距離種子傳播能力有限；前人在高山植物種子傳播方式介紹、植物的性選擇兩方面的研究相對較少，今后的研究工作可以從這幾方面著手，以豐富高山物種種子傳播和植物性系統(tǒng)方面的研究資料。