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      10個觀賞海棠品種葉片春季色彩變化及其與色素含量的相關(guān)性

      2020-11-27 08:31:08韓文學(xué)江皓卞健云金虎孫艷艷張往祥彭冶
      關(guān)鍵詞:葉色胡蘿卜素海棠

      韓文學(xué),江皓,卞健,云金虎,孫艷艷,張往祥,4,彭冶*

      (1.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京210037;2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京210037;3.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,南京210037;4.揚州小蘋果園藝有限公司,江蘇 揚州225200)

      海棠(Malusspp.)是薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(MalusMill.)中的一類觀賞植物,被廣泛地應(yīng)用于園林造景中,在全世界的品種數(shù)量為700多個[1]。源自北美的觀賞海棠品種不僅花色艷麗,其新葉色彩也有一定的觀賞性;不同品種觀賞期不同,長的達(dá)40 d,短的也有15 d 左右[2]。近年來,北美觀賞海棠被大量引入我國,學(xué)者們對其不同品種的花色、葉色等進(jìn)行了研究。如:張往祥等[3-4]對觀賞海棠品種花色動態(tài)變化及色素組分動態(tài)特征進(jìn)行了研究,揭示了花色變化過程中色素含量的動態(tài)變化特征。姜文龍等[5-6]根據(jù)葉片在枝條上的不同葉位,研究了觀賞海棠品種葉片色彩特征及色素含量差異,系統(tǒng)區(qū)劃了品種群,探究了不同品種群葉位間葉片色彩及色素含量的區(qū)別。此外,張洋等[7]和張曼等[8]從大尺度的視角觀察了不同品種觀賞海棠葉片色彩變化,發(fā)現(xiàn)在葉片發(fā)育初期色彩最為豐富,隨著葉片成熟葉色最終趨于一致。盡管前人從不同角度研究了觀賞海棠豐富多彩的葉色,但針對觀賞海棠葉片在春季展葉期間的葉色變化規(guī)律,以及色素含量對色彩影響的研究還不多見。因此,本研究以10個展葉期葉片呈紅色、引自北美觀花海棠品種作為試驗材料,利用色差計對同一枝條上處于不同階段(展葉前期L1、展葉初期L2、展葉后期L3)的葉片,進(jìn)行了色彩參數(shù)明度(lightness,L*)、紅度(redness,a*)、黃度(yellowness,b*)值的測定和分析,并初步建立了這10 個觀賞海棠品種葉片的色彩圖譜;此外,通過測定不同發(fā)育階段葉片中葉綠素、花青素和類胡蘿卜素的含量,并與色彩參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,以揭示色素含量對觀賞海棠葉色變化的影響,進(jìn)而為觀賞海棠種質(zhì)資源的深入開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗材料

      2019 年4 月初,于江蘇省揚州市江都區(qū)仙女鎮(zhèn)國家海棠種質(zhì)資源圃,選擇10 個展葉期葉片呈紅色、引自北美的觀賞海棠品種,取其2~3 年生苗為試驗材料,品種名見表1。每個品種選擇生長健壯且同一生長環(huán)境的植株50~70株。

      1.2 試驗葉片的選擇

      依據(jù)每個品種的物候期,展葉15 d 后,從當(dāng)年抽生未木質(zhì)化的枝條上采摘葉片(長度30 cm 左右)。采摘時,選擇同一枝條上不同發(fā)育時期的葉片(圖1):展葉前期(L1)葉,即新梢上的未展葉;展葉初期(L2)葉,即新梢下第2—3 片葉;展葉后期(L3)葉,即第4—5片葉。采摘的葉片一部分用于葉色參數(shù)的測定,另一部分立即放于冰盒中帶回實驗室,于-80 ℃冰箱中保存,用于葉綠素、類胡蘿卜素和花青素含量的測定。所有樣品均設(shè)置3個重復(fù)。

      表1 供試觀賞海棠品種Table 1 Ornamental crabapple varieties tested

      1.3 色彩及色素含量測定方法

      利用美國愛色麗便攜式色差儀X-Rite Ci60 對待測葉片的葉色進(jìn)行測定。測定時,選用內(nèi)置D65光源,測量孔徑4 mm,于室內(nèi)操作,以排除外界光源的干擾。選取每個葉片上與葉脈對稱的6個點進(jìn)行測定,記錄色彩參數(shù)明度(L*)、紅度(a*)、黃度(b*),其中:L*為垂直軸,表示色彩明亮度,其值為0(白)~100(黑);a*為橫軸,表示紅綠色相,紅色相為+a*,綠色相為-a*;b*為縱軸,表示黃藍(lán)色相,黃色相為+b*,藍(lán)色相為-b*[9]。利用色彩參數(shù)(L*、a*、b*)繪制色彩圖譜。

      葉綠素和類胡蘿卜素含量測定采用丙酮-乙醇等量混合浸提法[10],以SPECORD 200 PLUS 型分光光度計在470、649和665 nm波長下測定吸光度值?;ㄇ嗨睾繙y定采用2%鹽酸-甲醇浸提法[11],以SPECORD 200 PLUS 型分光光度計在530、653 nm波長下測定吸光度值。

      1.4 數(shù)據(jù)處理

      利用Excel 2016 對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,然后使用GraphPad Prism 7繪制柱狀圖和用統(tǒng)計軟件SPSS 21.0進(jìn)行相關(guān)性和顯著性分析,并運用Adobe Photoshop CC 2015.5繪制色彩圖譜。

      2 結(jié)果

      2.1 不同發(fā)育時期觀賞海棠葉片色彩變化規(guī)律

      從圖2A 中可知,不同觀賞海棠品種隨著發(fā)育時期的變化,葉片的明度L*整體變化幅度不大。其中:‘豐盛’‘高原紅’‘皇家雨點’‘時光秀’‘碩紅’‘完美紫’‘紫王子’7 個品種葉色明度穩(wěn)定性較好;僅‘魯?shù)婪颉? 個品種葉色明度呈梯度降低,穩(wěn)定性最差(P<0.05);‘黛玉’‘粉冠’2個品種葉色明度呈顯著增加趨勢。

      從圖2B 中可知,10 個觀賞海棠品種葉片紅綠色相a*值的變化呈現(xiàn)不同的趨勢。其中:‘黛玉’‘粉冠’‘豐盛’‘魯?shù)婪颉T紅’‘完美紫’‘紫王子’7 個品種的a*值呈顯著降低趨勢(P<0.05),即葉片紅色程度逐漸減弱,綠色程度逐漸增強,且‘黛玉’和‘碩紅’的a*值最終為負(fù),即葉片呈綠色。而‘高原紅’‘皇家雨點’‘時光秀’3 個品種的a*值呈增高趨勢,即這3 個品種葉片色彩的紅色程度強于其他品種,其呈紅色周期長,達(dá)35 d左右,觀賞價值較高,并且‘高原紅’在3個發(fā)育時期中,葉色持續(xù)變紅,增長趨勢明顯(P<0.05),可作為最優(yōu)的觀葉品種進(jìn)行培育改良。

      圖1 葉片發(fā)育時期Fig.1 Leaf developmental stages

      從圖2C 中可知,10 個觀賞海棠品種葉片色彩黃藍(lán)色相b*值隨著發(fā)育時期的變化增長趨勢明顯(P<0.05),即10 個觀賞海棠品種葉片色彩呈黃色程度逐漸增強。

      2.2 10 個觀賞海棠品種葉片色彩圖譜

      同一發(fā)育時期,不同品種間色彩參數(shù)存在顯著性差異,即葉片呈現(xiàn)的色彩也不同。結(jié)合圖2和圖3對10個觀賞海棠品種葉片色彩特性進(jìn)行分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn):在3個發(fā)育時期,10個觀賞海棠葉片明度L*值變化不大,所以,主要對紅綠色相a*和黃藍(lán)色相b*值進(jìn)行分析。

      在L1時期,10 個觀賞海棠葉片主色調(diào)均為紅色,色彩最為豐富?!?shù)婪颉蕝?shù)a*、b*值最大(a*=12.33,b*=9.58),色彩鮮艷醒目,‘碩紅’色彩參數(shù)a*值最?。?.62),b*值僅次于‘魯?shù)婪颉?,葉色觀賞特性遠(yuǎn)不及‘魯?shù)婪颉?,表明紅綠色相a*值可作為觀賞海棠觀葉特征的主要指示值,黃綠色相b*值是觀賞海棠葉色變化的輔助指示值。

      在L2時期,‘黛玉’‘粉冠’‘豐盛’‘碩紅’4 個品種葉片紅綠色相a*值在1.20~5.54 之間,黃綠色相b*值在7.95~16.20 之間,且隨著發(fā)育時期的變化,b*值的增加量大于a*值的減少量,即葉片的紅色漸退,呈現(xiàn)黃綠色?!咴t’‘皇家雨點’‘魯?shù)婪颉畷r光秀’‘碩紅’‘完美紫’‘紫王子’6 個品種的a*值在7.04~9.52之間,b*值在4.61~12.50之間,且隨著發(fā)育時期的變化,b*值的增加量小于a*值的減少量,其葉片仍以紅色為主。

      在L3時期,‘黛玉’‘粉冠’‘豐盛’‘碩紅’4 個品種紅綠色相a*值在-6.83~2.75之間,黃綠色相b*值在12.70~21.02之間,即a*值較低,b*值較高,葉片色彩泛綠。在3 個發(fā)育時期中,這4 個觀賞海棠品種葉片色彩紅色周期短,為15 d左右,葉片較早轉(zhuǎn)綠,觀賞價值較低。相反,‘高原紅’‘皇家雨點’‘時光秀’3 個品種a*值在6.28~9.57 之間,b*值在6.14~8.36 之間;在3 個發(fā)育時期中,其葉片紅色周期長,可達(dá)35 d 左右,觀賞價值較高。而‘魯?shù)婪颉昝雷稀贤踝印? 個品種紅綠色相a*值范圍為4.97~6.44,黃綠色相b*值范圍為7.44~13.56,紅色周期為25 d左右,觀賞價值次之。

      2.3 10 個觀賞海棠品種色素含量變化特征

      圖2 不同發(fā)育時期觀賞海棠葉片色彩參數(shù)分析Fig.2 Analysis of leaf color parameters of ornamental crabapple at different developmental stages

      圖3 10個觀賞海棠品種葉片色彩圖譜Fig.3 Leaf color maps of 10 ornamental crabapple varieties

      從圖4A~C 中可以看出:在10 個觀賞海棠品種葉片中,葉綠素所占權(quán)重最大,隨發(fā)育時期的變化,葉綠素含量逐漸增大,在3 個發(fā)育時期中,其占權(quán) 重 分 別 為(61.04±6.57)% 、(70.23±4.97)% 、(75.33±6.34)%?;ㄇ嗨厮紮?quán)重次之,但隨發(fā)育時期的變化逐漸減小,在3個發(fā)育時期中,其占權(quán)重分 別 為(25.87±7.77)%、(16.29±6.22)%、(11.51±7.60)%。類胡蘿卜素所占權(quán)重最小,隨發(fā)育時期的變化其值比較穩(wěn)定,在3個發(fā)育時期中,其占權(quán)重分別 為(13.10±1.74)% 、(13.48±1.82)% 、(13.16±1.50)%。以上結(jié)果表明,無論觀賞海棠展葉期葉片色素含量如何變化,其葉綠素含量所占權(quán)重均高于花青素、類胡蘿卜素含量所占權(quán)重。結(jié)合圖譜(圖3)中葉片色彩轉(zhuǎn)綠最為明顯的‘黛玉’‘豐盛’‘粉冠’‘碩紅’4個品種進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn):隨著發(fā)育時期的變化,葉綠素權(quán)重顯著增大,從61.03%上升到81.88%;花青素權(quán)重顯著減小,從25.40%下降到3.18%;類胡蘿卜素權(quán)重呈不規(guī)律變化。表明觀賞海棠葉色轉(zhuǎn)綠主要受花青素和葉綠素含量變化的影響。

      從圖4D中可以看出,10個觀賞海棠葉片葉綠素含量的變化隨發(fā)育時期均呈上升趨勢。其中,‘完美紫’的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3個發(fā)育時期中均最高,為1.35~2.10 mg/g,‘黛玉’葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3 個發(fā)育時期中均最低,為0.43~1.39 mg/g,但‘黛玉’葉色在整個發(fā)育過程中較‘完美紫’綠,表明葉片的綠色并不是由葉綠素含量多少直接決定的。

      從圖4E 中可以看出,10 個觀賞海棠葉片花青素含量隨發(fā)育時期的變化均呈不同變化趨勢?!煊瘛酃凇S盛’‘魯?shù)婪颉T紅’‘完美紫’‘紫王子’7 個品種葉片中花青素含量隨發(fā)育時期逐步降低。而‘高原紅’‘皇家雨點’‘時光秀’3 個品種葉片中花青素含量隨發(fā)育時期逐漸增大,且這3 個品種的花青素權(quán)重變化幅度較其他品種小,范圍分別為36.85%~25.07%、33.35%~22.82%和24.41%~18.59%,其葉片較其他品種紅色程度強,即這3個品種可作為優(yōu)質(zhì)的紅葉海棠而被開發(fā)利用。

      從圖4F中可以看出,10個觀賞海棠葉片類胡蘿卜素含量的變化隨發(fā)育時期呈上升趨勢,不同品種間類胡蘿卜素含量相差不大:在L1時期10個品種類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值為(0.16±0.06)mg/g,在L2時期均值為(0.26±0.04)mg/g,在L3時期為(0.31±0.03)mg/g,并且在這3 大色素中,類胡蘿卜素所占權(quán)重最小。

      2.4 觀賞海棠葉色參數(shù)與色素含量的相關(guān)性分析

      為探究在3個發(fā)育時期中觀賞海棠葉片色素含量變化對葉片色彩的影響,對10個觀賞海棠葉片色彩參數(shù)與葉綠素、花青素、類胡蘿卜素含量進(jìn)行相關(guān)性分析。由表2 可知,10 個觀賞海棠品種葉綠素含量與葉片黃藍(lán)色相b*值呈正相關(guān),除‘完美紫’和‘紫王子’2個品種外,其他8個品種的葉綠素含量與葉片b*值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)?!煊瘛酃凇S盛’‘魯?shù)婪颉T紅’5個品種葉綠素含量與a*值呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān),而其他5個品種葉綠素含量與a*值呈顯著或不顯著正相關(guān)。即10 個觀賞海棠葉片葉綠素含量對黃藍(lán)色有正向影響,而對葉片紅綠色因品種的差異存在不同的影響。

      10 個觀賞海棠品種花青素含量與葉片紅綠色相a*值呈顯著或極顯著正相關(guān):‘紫王子’‘碩紅’2個品種的花青素含量與a*值呈顯著正相關(guān)(P<0.05);‘黛玉’‘粉冠’‘豐盛’‘高原紅’‘皇家雨點’‘魯?shù)婪颉畷r光秀’‘完美紫’8個品種的花青素含量與葉片a*值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),即花青素含量越高,紅綠色相a*值越大,葉片紅色程度越高。而花青素含量與葉片色彩明亮度L*值的相關(guān)性因品種而不同:‘黛玉’‘皇家雨點’與L*值呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),而‘粉冠’與其呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);‘魯?shù)婪颉畷r光秀’與L*值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),其他品種與L*值不存在顯著相關(guān)性?;ㄇ嗨睾颗c葉片黃藍(lán)色相b*值的相關(guān)性同樣因品種而不同:‘黛玉’‘粉冠’‘豐盛’‘魯?shù)婪颉T紅’‘完美紫’6 個品種與b*值呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),‘紫王子’‘時光秀’2個品種與其呈負(fù)相關(guān)(P>0.05);‘高原紅’‘皇家雨點’2 個品種與b*值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。即10個觀賞海棠葉片紅綠色的變化受到花青素含量的影響,花青素含量越高葉片越紅。

      圖4 10個觀賞海棠品種葉綠素含量動態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of chlorophyll contents in 10 ornamental crabapple varieties

      10 個觀賞海棠品種類胡蘿卜素含量與葉片黃藍(lán)色相b*值均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),即類胡蘿卜素含量越高,黃藍(lán)色相b*值越大,葉片越黃。而胡蘿卜素含量與色彩明亮度L*值的相關(guān)性因品種而不同:‘黛玉’‘粉冠’‘高原紅’‘時光秀’‘碩紅’這5 個品種與L*值呈正相關(guān),且‘黛玉’‘粉冠’與其呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);其他5 個品種與L*值呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)。類胡蘿卜素含量與紅綠色相a*值的相關(guān)性也因品種而不同:‘黛玉’‘豐盛’‘魯?shù)婪颉T紅’‘完美紫’這5 個品種與a*值呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān);而‘高原紅’‘皇家雨點’2個品種與a*值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。綜上所述,10 種觀賞海棠葉片黃藍(lán)色受類胡蘿卜素含量的影響。

      表2 觀賞海棠葉片色彩參數(shù)與色素含量變化的相關(guān)性Table 2 Correlation between color parameters and pigment contents in leaves of ornamental crabapple

      3 討論與結(jié)論

      3.1 10 個觀賞海棠品種葉片色彩變化特征

      為挖掘春季具有較長觀賞期的觀葉海棠品種,本文采用基于量化的色彩參數(shù)對所觀察的10 個觀賞海棠品種葉色進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn):隨著葉片的生長發(fā)育,各品種間葉片色彩均由紅色轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色,而品種間色彩由紅變綠的快慢存在差異。這與姜文龍等[6]、張洋等[7]、張曼等[8]的研究結(jié)果一致。

      色彩圖譜可更具體、直觀地展現(xiàn)觀賞海棠葉片的顏色特征。結(jié)合10 個觀賞海棠品種葉片的色彩圖譜,從觀紅葉的角度分析,‘黛玉’‘粉冠’‘豐盛’‘碩紅’品種的葉片色彩呈紅色周期短,為15 d 左右,且較早泛綠,不適合觀紅葉?!咴t’‘皇家雨點’‘時光秀’3 個品種的葉片呈紅色周期長,可達(dá)35 d 左右,具較高的觀賞價值。相比較于‘魯?shù)婪颉昝雷稀贤踝印?個廣泛應(yīng)用的觀紅葉品種,在3個發(fā)育時期中,‘高原紅’葉片葉色持續(xù)為紅色,葉紅期長于‘魯?shù)婪颉昝雷稀汀贤踝印?,表現(xiàn)出較高的潛在觀紅葉價值。

      3.2 10個觀賞海棠品種色素含量對色彩變化的影響

      觀賞植物葉片色彩漸變的現(xiàn)象普遍存在,如紅楓、紅葉石楠、紅花檵木、紫葉李等[12-15]的葉片。葉片色彩的變化主要受色素含量的影響,引自北美的觀花海棠品種也存在這種現(xiàn)象,隨著發(fā)育期的進(jìn)行,葉片由初期的紅色或紫色漸變?yōu)榫G色。本研究測定了3 個發(fā)育時期不同觀賞海棠品種葉片葉綠素、花青素、類胡蘿卜素的含量,發(fā)現(xiàn)各品種中葉片葉綠素含量所占權(quán)重最高,并隨發(fā)育時期的變化葉綠素含量逐漸增加,表明葉綠素是決定觀賞海棠葉片基調(diào)色的色素。這與姜文龍等[6]的研究結(jié)果一致。齊睿等[13]的研究也表明,在紅葉石楠葉片色彩變化中,葉綠素是呈色的基調(diào)色素,這也解釋了葉片為何最終呈現(xiàn)綠色。同時,轉(zhuǎn)綠較快的葉片中花青素含量急劇下降,而葉綠素和類胡蘿卜素含量呈增加趨勢,這解釋了不同品種間色彩轉(zhuǎn)綠有快有慢的原因。

      對葉綠素、花青素、類胡蘿卜素的含量與葉片色彩參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),葉綠素含量與色彩參數(shù)L*、a*和b*值的相關(guān)性因品種而異,即葉綠素含量變化對觀賞海棠葉色的影響并非存在絕對性。而花青素含量與葉片紅綠色相a*值呈顯著或極顯著正相關(guān),這與齊睿等[13]對紅葉石楠葉色的研究結(jié)果一致,即花青素含量的變化決定葉片紅綠色的快慢轉(zhuǎn)變。朱書香等[16]研究了紫葉李、紫葉矮櫻、黑桿櫻李和美人梅4 種彩葉植物葉色和色素的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)花青素含量與紅綠色相a*值呈顯著正相關(guān)。在本研究中,類胡蘿卜素含量與10 個觀賞海棠黃藍(lán)色相b*值均呈顯著正相關(guān),即觀賞海棠葉片中類胡蘿卜素含量對葉色的黃藍(lán)色轉(zhuǎn)化速度有決定性影響。

      3.3 觀賞海棠葉片色彩改良策略

      我國是海棠資源分布中心[17],海棠栽培歷史悠久,在18 世紀(jì)時中國海棠被引入歐美等國家,通過反復(fù)雜交和選育,他們培育出了大量觀賞價值極高的品種。有學(xué)者利用分子標(biāo)記手段對歐美觀賞海棠的親本進(jìn)行追溯,結(jié)果表明,觀賞海棠的親本主要是亞洲山荊子[Malus Baccata(L.) Borkh.]、蘋果(Malus pumila)、三葉海棠(Malus sieboldii)、楸子(Malus prunifolia)、新疆紅肉蘋果(Malus pumila‘Niedzwetzkyana’)等[17]。周婷等[1]對海棠品種的親本進(jìn)行追溯,發(fā)現(xiàn)本研究中的‘粉冠’和‘紫王子’都是由新疆紅肉蘋果雜交而來的。董聚苗[18]基于簡單重復(fù)序列(simple sequence repeats, SSR)標(biāo)記法將70份觀賞海棠種質(zhì)分為3類,發(fā)現(xiàn)‘高原紅’和‘皇家雨點’親緣關(guān)系相近,‘完美紫’‘紫王子’‘粉冠’‘豐盛’親緣關(guān)系相近,遺傳性狀表現(xiàn)相似;本研究分析葉片色彩變化的結(jié)果與此一致,‘高原紅’和‘皇家雨點’葉片由紅變綠存在共性,葉片呈紅色周期都為35 d左右,‘完美紫’‘紫王子’‘粉冠’‘豐盛’葉片呈紅色周期僅為25 d 左右。張往祥等[4]研究表明,北美園藝家對海棠花色的雜交選育主要通過提高花青素含量來實現(xiàn),以提高其觀賞價值。而本研究的10個北美觀賞海棠葉片的花青素含量較高,可能因為在選育高花青素含量的觀花品種時,其葉片中花青素含量也相應(yīng)提高,從而提高了其葉片的觀賞特性。

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