短翅足距小蠹生物學特性初步研究

翟 鳴，邱建生，吳躍開，錢 濤，李小榮，孫壢壢，陳又清

(1. 安順市森林植物檢疫站，貴州 安順 561000；2. 貴州省林業(yè)科學研究院，貴州 貴陽 550005；3. 中國林科院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650000)

短翅足距小蠹（Xylosandrus brevis（Eichhoff））屬小蠹科（Scolytidae）齒小蠹亞科（Ipinae）材小蠹族（Xyleborini）足距小蠹屬（Xylosandrus）[1]，原屬材小蠹屬（Xyleborus），異名為（Xyleborus brevis（ Eichhoff） ）[2]， （Xyleborus cucullatusBlandford）[3]，Buchanan 將其轉(zhuǎn)移到足距小蠹屬[4]，這一分類結(jié)果已得到國內(nèi)外學術(shù)界普遍認同[5-7]。主要分布于日本、朝鮮、泰國，以及中國的臺灣[8]、西藏[1-2]、四川[9]。寄主植物有小檗（Berberis sp.）、山茶花（Camellia japonicaLinn.）、茶梅（Camellia sasanquaThunb.）、天竺桂（Cinnamomum japonicumSieb.）、柿樹（Diospyros kakiThunb.）、鈍 齒 水 青 岡 （Fagus crenataBlume） 、 銀 樺（Grevillea robustaA. Cunn.） 、 金 縷 梅（Hamamelis mollisOliver）、繡球花（Hydrangeamacrophylla(Thunb.) Seringe）、山胡椒（Lindera glauca(Sieb. et Zucc.) Bl）、日本潤楠（Machilus japonicaSieb. et Zucc.） 、 紅 楠 （Machilus thunbergiiSieb. et Zucc.） 、 軟 弱 杜 莖 山 （Maesa teneraMez） 、 泡 花 樹 （Meliosma cuneifoliaFranch） 、 油 烏 藥 （Parabenzoin praecoxSieb. et Zucc.）、櫟（Quercussp.）、菝葜（Smilax chinaL.）、玉鈴花（Styrax obassiaSieb. et Zucc.）、莢蒾（Viburnumsp.）、錦帶花（Weigela hortensis(Bunge) A.DC.）[2-3,9]。短翅足距小蠹屬于貴州新記錄種，2017 年， 首次在安順地區(qū)發(fā)現(xiàn)其危害廣玉蘭（Magnolia grandifloraLinn.），造成大量枝條枯死，嚴重破壞城市園林景觀。國內(nèi)對其系統(tǒng)研究甚少，僅任茂瓊等對成蟲形態(tài)特征進行了較為深入的報道[9]。在全面調(diào)查廣玉蘭受害情況的基礎(chǔ)上，對短翅足距小蠹的生物學特性進行了室內(nèi)外觀察研究，現(xiàn)將研究結(jié)果報告如下，以期為害蟲治理工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 室內(nèi)飼養(yǎng)及觀察

1.1.1 生活史觀察 2018 年3 月，將野外采集的廣玉蘭受害枝條帶回室內(nèi)，選取從蛀孔外能觀察到成蟲的枝條，剪掉葉片，截成小段，每段枝條上保留1 個 蛀 孔 。 準 備10 個1 000 mL 廣 口 瓶 ， 按1～10 進行編號。1 個廣口瓶內(nèi)，放入1 段枝條，用紗布罩住瓶口，然后用橡皮筋扎緊，置于室內(nèi)通風處，保證室內(nèi)外溫濕度大體一致。觀察越冬成蟲出孔情況，記錄每天成蟲出孔數(shù)量和雌雄比例。根據(jù)當天出孔的雌成蟲數(shù)量，采集適量新鮮廣玉蘭枝條，剪掉葉片，截成20 cm 左右小段放入瓶內(nèi)，觀察越冬成蟲鉆蛀情況。枝條脫水或發(fā)霉變色，及時更換新鮮枝條。

待新鮮枝條被鉆蛀后，將枝條分成兩部分處理。一部分直接移入新的廣口瓶，用紗布橡皮筋封口，發(fā)現(xiàn)有新成蟲羽化，再補充新鮮廣玉蘭枝條繼續(xù)飼養(yǎng)，觀察小蠹世代數(shù)；一部分先縱向解剖，留下有蟲的一半坑道，再用透明保鮮薄膜纏好后，移入新的廣口瓶，用紗布橡皮筋封口，觀察小蠹生長發(fā)育情況。每3 天向瓶內(nèi)噴適量清水，保持枝條新鮮。

1.1.2 危害特點觀察 采集受害枝條，用游標卡尺測量枝條直徑、蛀孔直徑?？v向剖開枝條，測量坑道剖面長度和寬度，觀察記錄坑道內(nèi)小蠹蟲態(tài)、數(shù)量和形態(tài)特征。隨機測量數(shù)頭各蟲態(tài)相關(guān)數(shù)據(jù)，體長和體寬平均值用x±SE 表示。

1.1.3 寄主范圍測試 取新鮮紅葉石楠(Photinia×fraseriDress)、 桂 花 (Osmanthussp.)、 香 樟(Cinnamomum camphora(L.) Presl.) 枝 條 各2 段 和10 頭越冬雌成蟲一起放入廣口瓶，用紗布橡皮筋封口，測試寄主范圍。

1.2 危害情況調(diào)查

對安順城區(qū)廣玉蘭受害情況開展調(diào)查，以枝梢受害率確定單株發(fā)生情況，以受害株率確定總體發(fā)生情況，參照國家林業(yè)局林業(yè)有害生物發(fā)生及成災(zāi)標準，林業(yè)主要有害生物調(diào)查總則[10-11]，按枝梢受害率（或受害株率）確定危害程度，10%～20% 為輕度，21%～50% 為中度，50% 以上為重度。同時，設(shè)置標準株，定株觀察廣玉蘭受害枝條變化狀況。同時對周邊多種植物進行調(diào)查，觀察是否受短翅足距小蠹危害。

1.3 生殖類型研究

觀察統(tǒng)計越冬期坑道內(nèi)小蠹雌雄成蟲性比結(jié)構(gòu)，分析其可能存在的生殖類型。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

雌成蟲 圓柱形，體長2.38～2.81 mm，平均值2.55±0.12 mm；體寬0.96～1.21 mm，平均值1.04±0.07 mm（n=21）。觸角著生于復(fù)眼前緣下方，柄節(jié)棒狀，鞭節(jié)5 節(jié)。前胸背板黃褐色，背面觀，呈盾形，背中部基緣的前面密生細柔豎立的黃色茸毛；側(cè)面觀前2/3 為瘤區(qū)，呈弓曲上升，后1/3 為刻點區(qū)，呈傾斜下降直達鞘翅基部；瘤區(qū)顆瘤呈同心圓排列，顆瘤中后部密生直立或半倒伏茸毛；刻點區(qū)刻點細小。鞘翅黃褐色，后半部在后翅映襯下呈黑褐色；背面觀前2/3 平直，后1/3 急劇下降形成一截面[9]，截面茸毛明顯；側(cè)面觀平直部分短于截面部分，截面中部略突出，呈淺圓弧形（圖1）。

雄成蟲 圓柱形，體長1.75～2.05 mm，平均值1.97±0.09 mm；體寬0.71～1.00 mm，平均值0.89±0.08 mm(n=18)。前胸背板黃褐色，背面觀，呈盾形，前緣向前延伸，呈中部凹陷，兩側(cè)上卷的“M” 形鏟狀結(jié)構(gòu)。前翅黃褐色，無后翅，不能飛行。鞘翅背面觀前 2/3 平直，后 1/3 急劇下降形成一截面[9]，截面茸毛明顯；側(cè)面觀平直部分短于截面部分，截面中部略突出，呈淺圓弧形。成蟲存在明顯二型性，雌雄個體差異明顯（圖1）。

卵 橢圓形，長0.72～0.84 mm，平均值0.77±0.05 mm；寬0.36～0.40 mm，平均值0.38±0.02 mm(n=19)。白色半透明，表面光滑（圖2a）。

幼蟲 全體乳白色。老熟幼蟲長與成蟲接近，常呈C 形彎曲，無足。上顎較發(fā)達，淺褐色（圖2b）。

蛹 離蛹，初期乳白色，后漸變淺褐色，與成蟲近長（圖2c）。

2.2 生物學特性

圖1 短翅足距小蠹成蟲背、側(cè)面觀（左雄右雌）Fig. 1 Back and side view of the adult of Xylosandrus brevis（left male and right female）

圖2 短翅足距小蠹卵、幼蟲和蛹Fig. 2 Egg、Larva and Pupa of Xylosandrus brevis

2.2.1 生活史 短翅足距小蠹在安順地區(qū)1 a 發(fā)生1～2 代，有世代重疊現(xiàn)象，以成蟲在受害枝條坑道內(nèi)越冬。翌年5 月，越冬成蟲開始外出活動，5 月上旬產(chǎn)卵，卵期5～6 d。5 月中旬幼蟲出現(xiàn)，幼蟲期約15 d。5 月下旬化蛹，蛹期約5 d。6 月上旬成蟲羽化。早期羽化的第一代成蟲出孔后，繼續(xù)侵入健康枝條，繁殖第二代，并與第二代成蟲一起在坑道內(nèi)越冬；晚期羽化的成蟲不再出孔活動和繁殖，與其母代雌成蟲一起在坑道內(nèi)越冬。雌成蟲壽命可達1 a 以上。由于越冬成蟲出孔活動持續(xù)時間長，因此，第一代成蟲常與越冬代成蟲同時出現(xiàn)（表1）。

2.2.2 生活習性 成蟲 5 月上旬，越冬成蟲中的雌成蟲率先從侵入孔爬出，并很快死亡，之后，子代成蟲陸續(xù)出孔，整個出孔期，歷時3 個多月，一直持續(xù)到8 月下旬，出孔盛期集中在5 月中旬至6 月上旬（圖3）。成蟲出孔時間，多在每日下午1 點至5 點之間，此時段出孔的成蟲活性最強。其他時段出孔的成蟲活性較弱，甚至靜止不動。子代雄成蟲出孔后四處爬行，數(shù)天后死亡。子代雌成蟲出孔后數(shù)小時內(nèi)即可蛀孔危害，常侵入附近直徑6～11 mm 左右的健康枝條，侵入孔圓形，直徑約0.8～1.5 mm（圖4c、圖4D、表2）。雌成蟲向內(nèi)鉆蛀到達髓心后，便向枝條一端或兩端修筑坑道，一邊筑坑道，一邊產(chǎn)卵，并不時將蛀屑和糞便推出坑道外，最后形成長9～57 mm，寬1.5～3 mm 的不規(guī)則坑道（圖4e、表2）。雌成蟲多數(shù)時間用身體堵住孔口，保護坑道和子代，表現(xiàn)出明顯的護巢習性。在雌成蟲修筑坑道的過程中，其身上攜帶的真菌孢子在坑道內(nèi)壁萌發(fā)生長，菌絲和孢子為小蠹生長提供食物。

表1 安順城區(qū)短翅足距小蠹生活史（2017—2018） Table 1 Life history of Xylosandrus brevis in Anshun（2017—2018）

圖3 短翅足距小蠹越冬成蟲出孔活動時期Fig. 3 Overwintering adult activity period of Xylosandrus brevis

每個坑道內(nèi)小蠹數(shù)量1～25 頭不等，雌雄性比約為10:1。子代雌雄成蟲在坑道內(nèi)完成交尾，由于雌雄性比差異大，導(dǎo)致少數(shù)雌成蟲沒有交尾機會。對22 個越冬期蛀道內(nèi)小蠹雌雄成蟲性比結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，有8 個蛀道內(nèi)全部為雌成蟲，占比達27%，在這類全雌成蟲的蛀道內(nèi)，雌成蟲數(shù)量最多可達6 頭，最少僅有1 頭。這種較高比例的全雌成現(xiàn)象說明，短翅足距小蠹可能存在兩性生殖和孤雌生殖兩種生殖方式，以兩性生殖為主。進行兩性生殖的小蠹，其后代數(shù)量較多，后代中既有雌蟲，也有雄蟲；未交尾的雌成蟲繁殖的后代數(shù)量較少，且全部為雌蟲，有的甚至不繁殖后代（表2）。

卵 卵單?；驍?shù)粒粘附在坑道內(nèi)壁，5～6 d 孵化。

幼蟲 幼蟲取食坑道內(nèi)壁真菌，約15 d 后化蛹，老熟幼蟲不做蛹室。

蛹 蛹腹部能活動，歷期約5 d。

2.2.3 危害特點及分布 短翅足距小蠹能造成枝條大量枯死，枯死枝條上的葉片外形基本保持不變，僅自葉柄處下垂，并不從枝條上脫落。受外力作用，枯死枝條常從蛀孔處折斷，野外調(diào)查極易發(fā)現(xiàn)。 定株觀察表明， 短翅足距小蠹主要危害2～3 年生枝條，并不危害當年生枝條或更老的枝條。健康廣玉蘭一旦有枝條被害，其周圍枝條會次第表現(xiàn)出受害癥狀，枯死枝條呈現(xiàn)較為均勻的簇狀分布（附圖4a、圖4B）。

調(diào)查表明，短翅足距小蠹在安順市所屬的西秀區(qū)、平壩區(qū)、普定縣、開發(fā)區(qū)4 個縣區(qū)均有分布，占縣區(qū)總數(shù)的50%。持續(xù)觀察結(jié)果顯示，廣玉蘭上短翅足距小蠹擴散速度快，危害大，2017 年調(diào)查平均受害株率為16.2%， 尚屬輕度危害水平，2018 年調(diào)查平均受害株率已上升至39.3%，達中度危害水平（表3）。

圖4 短翅足距小蠹危害狀Fig. 4 Damage situation of Xylosandrus brevis

表2 廣玉蘭受害枝條調(diào)查（2018） Table 2 Investigation for damaged branches of Magnolia grandiflora（2018）

導(dǎo)致枝條枯死的原因主要是：其一，短翅足距小蠹蛀空枝條的髓心造成水分傳輸中斷；其二，雌成蟲修筑坑道過程中，其貯菌器內(nèi)的真菌侵入枝條，菌絲在坑道內(nèi)壁生長，導(dǎo)致木質(zhì)部由內(nèi)向外顏色加深，質(zhì)地疏松。通過對廣玉蘭受害枝條變色組織初步分離培養(yǎng)，分別檢測出擬莖點霉（Phomopsissp.）及鐮刀菌（Fusariumsp.）等重要的植物病原真菌[12]。在小蠹和真菌的合力作用下，木質(zhì)部水分傳導(dǎo)系統(tǒng)遭受破壞，枝葉逐漸失綠變黃直至變成褐色，脫水萎蔫，最后枯萎死亡。

短翅足距小蠹的少數(shù)雌成蟲有轉(zhuǎn)移危害特點，即在一個健康枝條上鉆蛀形成1.5～5 mm 淺坑后，轉(zhuǎn)而危害其它健康枝條，并在其中繁育下一代。留下淺坑的健康枝條因受雌成蟲攜帶真菌感染，蛀孔周圍表皮顏色變深，呈近圓形黑褐色膏藥狀，用手擠壓枝條能溢出水狀物，枝條亦會緩慢枯死。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，短翅足距小蠹在安順城區(qū)除危害廣玉蘭外，也危害二球懸鈴木（Platanus acerifoliaWilld.）（圖4F），常與同屬的另一種小蠹——小滑足距小蠹（Xylosandrus compactus（Eichhoff））寄生于同一寄主上。

表3 安順城區(qū)廣玉蘭受害情況調(diào)查（2017—2018） Table 3 Investigation on the victimization of Magnolia grandiflora in Anshun（2017—2018）

通過調(diào)查及寄主測試，未發(fā)現(xiàn)短翅足距小蠹危害紅葉石楠、桂花、香樟等植物，是否還有更多的寄主，有待進一步研究。從區(qū)系分布看，短翅足距小蠹為東洋及古北兩界的跨界分布種，根據(jù)已有記載的分布區(qū)域，我國大部分地區(qū)均是其潛在的發(fā)生區(qū)域，應(yīng)引起高度重視[12]。

2.3 防治建議

2.3.1 監(jiān)測 加強苗圃和種植區(qū)域監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)有枝條枯死，即刻采集鏡檢，檢查是否有侵入孔，并通過侵入孔觀察孔口的成蟲，進一步解剖是否有坑道及短翅足距小蠹其他蟲態(tài)，一旦發(fā)現(xiàn)，應(yīng)及時開展防治工作。

2.3.2 人工防治 根據(jù)短翅足距小蠹生物學特性，2018 年冬季，園林部門對市區(qū)部分受害廣玉蘭枯死枝條進行清理，目前清理后的廣玉蘭未出現(xiàn)新受害枝條，防治效果比較明顯。因此，在越冬成蟲出孔之前，修剪枯死枝條，并集中燒毀，能有效降低蟲口基數(shù)，提高防治效果。

2.3.3 化學防治 國內(nèi)有使用殺螟硫磷和毒死蜱+氯氰菊酯防治同屬其它小蠹的報道[13-14]，均取得較好的防治效果，值得參考借鑒。

2.3.4 誘捕防治 可利用配有無水乙醇作為誘芯的粘蟲板誘捕器進行誘殺，有一定的誘殺效果[15]。

3 討論

足距小蠹屬（Xylosandrus）很多的亞洲種類成為歐洲、 美洲的入侵物種， 如削尾足距小蠹（Xylosandrus mutilatusBlandford），小滑足距小蠹（Xylosandrus compactusEichhoff.）等[16]，我國也把該屬的非中國種列為禁止入境的種類。研究發(fā)現(xiàn)短翅足距小蠹（Xylosandrus brevis（Eichhoff））和小滑足距小蠹（Xylosandrus compactusEichhoff.）均對廣玉蘭（Magnolia grandifloraLinn.）和懸鈴木（Platanus acerifoliaWilld.）兩種植物表現(xiàn)出明顯的偏好性，而這兩種植物的原產(chǎn)地均為美洲，是我國引入的外來物種，因此，值得進一步開展足距小蠹對兩種外來物種的選擇機制研究，對深入研究足距小蠹屬（Xylosandrus）的亞洲種類為什么成為歐洲、美洲的入侵種有積極的意義。

盡管孤雌生殖在鞘翅目昆蟲中非常罕見，但在足距小蠹屬中，孤雌生殖在有的種類中是存在的，如光滑足距小蠹（Xylosandrus germanus）能行產(chǎn)雄孤雌生殖[17-18]。該小蠹的雌雄性比約為9:1 或10:1[18]。與短翅足距小蠹很相似。對于短翅足距小蠹可能存在孤雌生殖的現(xiàn)象，是基于對22 個越冬期蛀道內(nèi)小蠹雌雄成蟲性比結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，有8 個蛀道內(nèi)全部為雌成蟲，而且占比達27%，不是偶然現(xiàn)象，因此，推測其存在孤雌生殖的可能性。是否如此，還需作進一步的研究。

用于室內(nèi)飼養(yǎng)的枝條容易干枯脫水，難以保證與自然生長的枝條性狀相一致，導(dǎo)致短翅足距小蠹生長發(fā)育環(huán)境存在差異，因此，本研究的結(jié)果可能與自然狀態(tài)下短翅足距小蠹生物學特性尚有一定差距，還需做更深入的研究和比較。

4 結(jié)論

短翅足距小蠹在安順城區(qū)1 a 發(fā)生1～2 代，有世代重疊現(xiàn)象。子代成蟲在坑道內(nèi)交尾，并在坑道內(nèi)越冬。由于雌雄性比差異大，導(dǎo)致少數(shù)雌成蟲可能沒有交尾機會。成蟲可能存在兩性生殖和孤雌生殖兩種生殖方式，以兩性生殖為主。兩性生殖繁殖的后代數(shù)量較多，既有雌蟲，也有雄蟲；孤雌生殖繁殖的后代數(shù)量較少，且全部為雌蟲，有的甚至不繁殖后代。5～8 月份，為成蟲出孔活動期，高峰期集中在5 月中旬至6 月上旬。雄成蟲無后翅，不能飛行，出孔數(shù)天后死亡。雌成蟲翅完整，不善飛行。母代雌成蟲出孔后很快死亡；子代雌成蟲出孔后，常選擇2～3 a 生健康廣玉蘭枝條危害，通過小蠹危害和真菌寄生，破壞枝條髓心，阻斷水份輸送，造成枝葉枯死，被害枝條常呈現(xiàn)出較為均勻的簇狀分布。

研究表明，短翅足距小蠹擴散速度快，對園林景觀影響較大，應(yīng)引起高度重視。目前，較為有效的防治措施是在冬春季節(jié)集中清除受害枝條，減少越冬蟲口基數(shù)，控制其擴散蔓延，降低危害。