黃至歡

(南華大學(xué) 建筑學(xué)院,湖南 衡陽(yáng) 421001)

0 引 言

植物是生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，是生物多樣性的重要組成部分。人類社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展離不開(kāi)植物多樣性的有效保護(hù)與合理利用[1-3]。當(dāng)前，由于人類對(duì)野生植物資源的過(guò)度索取以及由此造成的生境破壞，使得許多與人類命運(yùn)休戚相關(guān)的植物物種正在快速地滅絕[4]。據(jù)估算，當(dāng)前物種滅絕的速度是自然滅絕速度的100～1 000倍[5]。同時(shí)，自然生境不斷地遭受破壞也造成許多生物原始的生存空間減少，進(jìn)一步加快了物種喪失的速率[6]。全球大約有1/3～1/2的土地已經(jīng)因人類活動(dòng)而發(fā)生改變，在農(nóng)田、城鎮(zhèn)、工礦等土地類型中的野生植物基本都處于局部滅絕狀態(tài)[7]。此外，一種植物的滅絕將會(huì)引起10～30種伴生物種的消失，其結(jié)果將導(dǎo)致生物多樣性的降低，給生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)嚴(yán)重的不良影響[8]。珍稀瀕危植物由于自身的原因或受到人類活動(dòng)或自然災(zāi)害的影響導(dǎo)致數(shù)量稀少或只出現(xiàn)在脆弱的有限生境中，如果不采取保護(hù)措施，它們隨時(shí)可能面臨著走向滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。珍稀瀕危植物的快速滅絕則有可能導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的破壞，進(jìn)而嚴(yán)重威脅人類自身的生存與發(fā)展[9-10]。

中國(guó)是植物多樣性最為豐富的國(guó)家之一，物種數(shù)量位列世界第三[11-12]，中國(guó)植物區(qū)系中包含了約33 000種維管植物，其中蕨類、裸子植物和被子植物分別占全球植物總種數(shù)的22%、26.7%和10%[13]。地球地質(zhì)運(yùn)動(dòng)造成了中國(guó)陸地生境復(fù)雜多樣，使得中國(guó)成為世界上重要的植物物種起源和分化中心[14]。中國(guó)植物區(qū)系中的本土特有種超過(guò)10 000種[15]，還包含了數(shù)量和種類最多的北半球“中新世”(一千五百萬(wàn)年前)古老孑遺植物類群[16]。此外，中國(guó)的栽培植物的多樣性也很豐富，它是超過(guò)200種重要農(nóng)作物的起源地和分化中心[17]。這些特點(diǎn)賦予中國(guó)植物區(qū)系在世界植物多樣性中極其重要的地位。然而，中國(guó)也是野生植物資源和自然環(huán)境遭受破壞最為嚴(yán)重的國(guó)家之一。根據(jù)中國(guó)國(guó)家生物多樣性報(bào)告的評(píng)估，中國(guó)15%～20%的動(dòng)物和植物的生存受到威脅。在過(guò)去的50年，大約200個(gè)物種已經(jīng)滅絕，4 000～5 000種維管植物瀕臨滅絕[18]。因此，研究珍稀瀕危植物的瀕危原因，并積極采取措施保護(hù)珍稀瀕危植物種質(zhì)資源，已成為中國(guó)生物多樣性研究的重大問(wèn)題[19]。

1 珍稀瀕危植物的等級(jí)評(píng)估

要保護(hù)珍稀瀕危植物，首先需要確認(rèn)的是哪些植物屬于珍稀瀕危物種。國(guó)際上，對(duì)瀕危植物保護(hù)的關(guān)注始于20世紀(jì)70年代，1978年，國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)首次出版了涵蓋89個(gè)國(guó)家和地區(qū)250種植物的《IUCN物種紅色名錄》，開(kāi)始推動(dòng)世界各國(guó)對(duì)稀有瀕危植物的關(guān)注和保護(hù)[20]。2002年，在《生物多樣性公約》締約方大會(huì)上通過(guò)了《全球植物保護(hù)戰(zhàn)略》，它標(biāo)志著系統(tǒng)性的全球植物保護(hù)工作的全面開(kāi)始[14]。經(jīng)過(guò)30多年的發(fā)展，歷經(jīng)8次修訂后，國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟于2012年發(fā)布了《IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)》3.1版，這一評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)目前已被世界各國(guó)廣泛采用。

為了確認(rèn)我國(guó)珍稀瀕危植物的資源現(xiàn)狀，1980年國(guó)務(wù)院環(huán)境保護(hù)委員會(huì)組織全國(guó)有關(guān)部門專家開(kāi)展調(diào)查研究和討論審議，于1984年確定并公布了我國(guó)第一批珍稀瀕危保護(hù)植物名錄，后經(jīng)調(diào)整和補(bǔ)充，于1987年出版了《中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》(第一冊(cè))[21]，包括389種植物，按物種受威脅程度將它們分為瀕危種(121種)、稀有種(110種)和漸危種(158種)三類[22]；根據(jù)珍稀瀕危植物所具有的科研、經(jīng)濟(jì)和文化價(jià)值的不同，我國(guó)野生植物行政主管部門國(guó)家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部又將珍稀瀕危植物劃分為一級(jí)(8種)、二級(jí)(160種)和三級(jí)(221種)。

2 珍稀瀕危植物的瀕危原因

植物瀕危的原因復(fù)雜多樣，但大體上可分為內(nèi)外兩方面的因素。內(nèi)在因素是指植物自身生存能力的缺陷，包括植物的遺傳、生理、發(fā)育和生殖等特性。種群內(nèi)遺傳多樣性低，有性繁殖過(guò)程出現(xiàn)障礙(如花粉敗育、胚囊或胚珠敗育，傳粉不成功以及近交衰退等)，以及種子萌發(fā)或幼苗建成困難都可能引起植物瀕危[23-25]。外部因素是指其客觀生存環(huán)境以及生境內(nèi)其他物種對(duì)植物造成的威脅，包括非生物因素和生物因素。非生物因素包含地質(zhì)史上的氣候變化和當(dāng)前微環(huán)境的改變，生物因素則包括與同域分布的其他物種的競(jìng)爭(zhēng)和人類活動(dòng)。

2.1 內(nèi)在因素

2.1.1 遺傳多樣性低

種群內(nèi)個(gè)體之間在遺傳上的不同程度的變異稱為遺傳多樣性。遺傳多樣性水平?jīng)Q定了物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[26]。珍稀瀕危植物分布區(qū)域往往相對(duì)狹窄、種群較小、個(gè)體數(shù)量有限，由此產(chǎn)生的兩個(gè)重要的遺傳后果是增強(qiáng)近交衰退和遺傳漂變的作用，從而導(dǎo)致后代種群的遺傳多樣性較低。反過(guò)來(lái)，較低的遺傳多樣性使得瀕危植物對(duì)環(huán)境選擇的壓力更為敏感，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力也更差，從而增大了物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[27-29]。例如，對(duì)華中特有單種屬植物裸蕓香(Psilopeganumsinense)多個(gè)自然居群的遺傳多樣性的研究表明，裸蕓香的低遺傳多樣性決定了其很難適應(yīng)變化的環(huán)境，自然生境不斷遭受破壞造成其資源不斷減少以致瀕危[30-31]。采用ISSR(inter-simple sequence repeat)標(biāo)記方法對(duì)國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物云南藍(lán)果樹(shù)(Nyssayunnanensis)后代的遺傳多樣性分析也表明，遺傳多樣性水平低可能是造成云南藍(lán)果樹(shù)適應(yīng)環(huán)境能力差、分布范圍窄的主要原因[32]。

2.1.2 有性繁殖存在障礙

開(kāi)花植物的傳粉過(guò)程可以分為3個(gè)階段，分別是花粉從花藥中釋放、花粉從花藥向柱頭傳送、花粉成功地落置到柱頭表面繼而萌發(fā)[33]。在傳粉過(guò)程的任一階段出現(xiàn)障礙都有可能造成生殖的失敗，進(jìn)而引起植物瀕危?；ǚ刍蚺咧榘l(fā)育不良是許多珍稀瀕危植物種子產(chǎn)量低的常見(jiàn)原因。例如，自然狀態(tài)下的瀕危紅樹(shù)植物紅欖李(Lumnitzeralittorea)的花粉活力極低(最高10%)，胚珠敗育嚴(yán)重。這些因素嚴(yán)重制約了紅欖李的結(jié)實(shí)量，進(jìn)而造成種群更新困難[24]。對(duì)瀕危植物馬蹄參(Diplopanaxstachyanthus)的大孢子形成和雌配子體的發(fā)育過(guò)程的觀察發(fā)現(xiàn)，成熟胚囊中，2 個(gè)極核在受精前融合為次生核，3 個(gè)反足細(xì)胞不發(fā)達(dá)，較早退化，二核胚囊時(shí)期出現(xiàn)二核分裂不均且較小核退化消失的異常發(fā)育現(xiàn)象。這可能是造成馬蹄參結(jié)實(shí)率低的主要原因[25]。此外，對(duì)蕨類植物中華水韭(Isoetessinensis)及其近親的有性生殖過(guò)程的一系列觀察研究發(fā)現(xiàn)，雄配子體發(fā)生率極低、雌配子體存在較多的敗育性結(jié)構(gòu)等，是中華水韭及其近親繁殖困難的主要原因[34-36]。

對(duì)于依賴動(dòng)物媒介傳粉的植物而言，花粉限制，即傳粉者減少或訪問(wèn)頻率低導(dǎo)致柱頭上花粉落置不足，可能限制植物的繁殖成功[37-38]，進(jìn)而造成種群難以擴(kuò)張[39-42]?；ǚ刍盍椭^可授性時(shí)間不一致也可能影響授粉成功。例如，對(duì)瀕危植物凹葉厚樸(Magnoliaofficinalis)的花粉活力、柱頭可授性研究后發(fā)現(xiàn)，它的花粉和柱頭同時(shí)處于較高活力狀態(tài)的時(shí)間大約是5～6 h，由此可能造成凹葉厚樸有效授粉不充足，進(jìn)而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率不高，這可能是該物種瀕危的重要原因之一[43]。此外，植物的繁育系統(tǒng)也可能影響最終的繁殖成功，尤其是在小種群和片段化隔離種群中，近交或自交通常導(dǎo)致種群遺傳多樣性降低、有害等位基因的積累以及適合度降低，導(dǎo)致種群面臨更高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[44-45]。張金菊等[46]對(duì)片段化生境中的瀕危植物黃梅秤錘樹(shù)(Sinojackiahuangmeiensis)的繁育系統(tǒng)研究表明，同株異花授粉和自交親和性低可能是導(dǎo)致黃梅秤錘樹(shù)結(jié)實(shí)率低和平均每果種子數(shù)低的主要原因。黃堅(jiān)欽[47]在胚胎學(xué)研究的基礎(chǔ)上，對(duì)鵝掌揪(Liriodendronchinense)雌配子體發(fā)育過(guò)程中的敗育、雙受精過(guò)程花粉的生長(zhǎng)以及胚胎的發(fā)育情況調(diào)查得出，鵝掌揪結(jié)籽率低的胚胎學(xué)原因主要是自交不親合性，自交不親合主要表現(xiàn)在花粉管進(jìn)入花柱受阻。

2.1.3 種子萌發(fā)或幼苗建成困難

種子是植物生活史中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，縱觀植物的生活史，從種子到植物的幼苗階段是最容易受到外界環(huán)境脅迫的時(shí)期，任何對(duì)種子萌發(fā)的不利因素都會(huì)直接影響到植物種群新個(gè)體的產(chǎn)生與補(bǔ)充，進(jìn)而影響種群組成的穩(wěn)定性。種子在自然條件下萌發(fā)率低是許多瀕危植物種群自然更新困難的常見(jiàn)因素[48-51]。某些珍稀瀕危植物的種子萌發(fā)需要相對(duì)嚴(yán)苛的條件，需外界環(huán)境與種子生物學(xué)特性的巧妙耦合，一旦環(huán)境變化便不能順利萌發(fā)[52]。例如，合柱金蓮木(Siniarhodoleuca)種子萌發(fā)對(duì)溫度的適應(yīng)范圍狹窄，其最適萌發(fā)溫度為25 ℃，萌發(fā)率為56.67%，在20 ℃和30 ℃條件下，萌發(fā)速度和萌發(fā)率均較低，在15 ℃受到抑制[53]。地涌金蓮(Musellalasiocarpa)能產(chǎn)生大量具形態(tài)生理休眠的種子，但原產(chǎn)地的干旱脅迫導(dǎo)致胚不能繼續(xù)生長(zhǎng)分化以致種子不能萌發(fā)[54]。而在種子休眠期內(nèi)，若打破休眠條件不足，也阻遏種子向幼苗的轉(zhuǎn)化。如原產(chǎn)高海拔寒冷地區(qū)的西康玉蘭(Magnoliawilsonii)種子需要長(zhǎng)時(shí)間的冷層積才能打破休眠，層積時(shí)間不夠則種子萌發(fā)受挫[55]。

一些珍稀瀕危植物的種子萌發(fā)沒(méi)有障礙，但是幼苗成活困難。例如，廣西火桐(Firmianakwangsiensis)的種子無(wú)休眠期，在沙床上播種的萌發(fā)率可達(dá)95%，但自然條件下早期個(gè)體死亡率極高，幼齡苗木嚴(yán)重不足[56]。此外，動(dòng)物對(duì)種子和幼苗的取食也是某些珍稀瀕危植物自然更新困難的重要原因[57]。

2.2 外部因素

2.2.1 歷史氣候變化和生境變遷

歷史氣候變化是造成物種滅絕或?yàn)l危的重要外部因素。對(duì)瀕危植物銀杉(Cathayaargyrophylla)廣泛分布的時(shí)代的氣候變化的分析表明，第四紀(jì)冰川時(shí)期強(qiáng)烈的全球氣候變化是造成銀杉種群規(guī)模大尺度縮減，并最終導(dǎo)致其間斷分布于我國(guó)南方亞熱帶山區(qū)的主要原因；冰川后期的一系列氣候波動(dòng)則使片斷化的銀杉種群的數(shù)量進(jìn)一步減少[58]。同樣，瀕危植物綿刺(Potaniniamongolica)是白堊紀(jì)—第三紀(jì)古老荒漠植物區(qū)系的殘余部分，其瀕危過(guò)程的第一階段始于第四紀(jì)，冰期與間冰期自然環(huán)境的劇烈變遷、氣候干旱化和土壤剝蝕是最主要、最直接的致瀕原因[59]。

除了宏觀的氣候變遷造成的物種瀕危，當(dāng)前微環(huán)境的變化也可能造成種群更新困難。對(duì)瀕危植物太白紅杉(Larixpotaniniivarchinensis)的種群年齡結(jié)構(gòu)分析表明，在郁閉的林下種子萌芽和幼苗生長(zhǎng)困難是導(dǎo)致種群衰退的主要原因[60]。對(duì)瀕危植物秦嶺冷杉(Abieschensiensis)的種群結(jié)構(gòu)分析表明，土壤含水量和溫度是影響幼苗和幼樹(shù)建成的主要因素[61]。

2.2.2 同域分布物種間競(jìng)爭(zhēng)

植物物種為了獲得更大的生存空間，往往與周圍的植物形成競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。植物間的競(jìng)爭(zhēng)分為兩類，即對(duì)環(huán)境資源的爭(zhēng)奪以及通過(guò)它感作用等對(duì)其他物種進(jìn)行干擾。同域分布的、生態(tài)習(xí)性相近的物種往往構(gòu)成鑲嵌分布型，導(dǎo)致兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)物種可能長(zhǎng)期共存。植物物種的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)受到當(dāng)?shù)貧夂?、土壤類型等諸多環(huán)境因素的影響。當(dāng)物種間的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)于激烈時(shí)，一些處于競(jìng)爭(zhēng)弱勢(shì)的植物就會(huì)出現(xiàn)瀕危的狀況。例如，瀕危植物海菜花(Otteliaacuminata)與眼子菜、狐尾藻、黑藻、黃花貍藻等種群的生態(tài)位重疊較大，環(huán)境資源供應(yīng)不足時(shí)，對(duì)生存空間的激烈競(jìng)爭(zhēng)可能造成海菜花種群不能順利擴(kuò)散而導(dǎo)致其瀕危[62]。與伴生種相比，瀕危植物銀縷梅(Shaniodendronsubaequale)光補(bǔ)償點(diǎn)較高，光飽和點(diǎn)較低，對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄。光照不足是銀縷梅種群自然更新受限制的主要因素[63-64]。除了通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位危害本土植物外，外來(lái)入侵植物還可能通過(guò)雜交-漸滲的遺傳同化(genetic assimilation)過(guò)程和湮沒(méi)效應(yīng)(demographic swamping)影響本地近緣物種的遺傳完整性，導(dǎo)致本地近緣物種特有的基因型消失，從而帶來(lái)生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[65-66]。

2.2.3 人類活動(dòng)造成的影響

人類從自然生態(tài)系統(tǒng)中獲得生存和發(fā)展的各種資源，如果人類一味追求眼前的利益，就會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)供給能力造成難以恢復(fù)的損害[67]。隨著科技的進(jìn)步和工業(yè)智能化，人類對(duì)自然環(huán)境的干預(yù)能力不斷增強(qiáng)，對(duì)生物資源的不合理利用也愈演愈烈。當(dāng)前，對(duì)植物資源的掠奪性開(kāi)發(fā)已成為植物多樣性迅速減少的最主要原因[68]。一些植物物種原本是群落中的建群種或者優(yōu)勢(shì)種，分布范圍廣且更新能力強(qiáng)，然而，人類過(guò)度的開(kāi)發(fā)利用造成其野外數(shù)量急劇減少，以及隨之而來(lái)的生境破壞，最終導(dǎo)致它們陷入一種十分脆弱的狀態(tài)。如果不能及時(shí)消除這些不利因素，它們很快就發(fā)展成瀕危植物。例如，瀕危植物明黨參(Changiumsmyrnioides)曾廣布于華東地區(qū)，但由于人為的毀林開(kāi)荒和旅游開(kāi)發(fā)，破壞了明黨參生長(zhǎng)的適宜環(huán)境，造成了明黨參種群分化和種群縮小[69]。此外，生境的消失和片斷化也是導(dǎo)致植物物種瀕危甚至植物多樣性喪失的重要原因[70-71]。例如，疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)為三峽庫(kù)區(qū)消漲帶特有植物，具有很強(qiáng)的耐水淹的特性，在三峽庫(kù)區(qū)的各群落中疏花水柏枝均為建群種。三峽工程的興建，淹沒(méi)了疏花水柏枝自然的原產(chǎn)地，導(dǎo)致該物種自然居群的滅絕[72]。

2.3 基于文獻(xiàn)檢索的瀕危原因分析

在國(guó)內(nèi)，用“中國(guó)知網(wǎng)”作為搜索引擎，以“珍稀瀕危植物+瀕危原因”為主題進(jìn)行搜索，在1991—2019年間共搜索到935篇期刊論文(搜索時(shí)間是2019年5月21日)，其中，以物種為對(duì)象開(kāi)展瀕危原因研究的論文不足1/5(134篇)。分析這些文章發(fā)現(xiàn)，1980—1989年間沒(méi)有專門關(guān)于探討珍稀瀕危植物瀕危原因的研究論文，1990—1999年間發(fā)表相關(guān)論文12篇，2000—2009年的論文為56篇，2010—2019年的論文數(shù)量為達(dá)到66篇。研究論文數(shù)量在近二十年的急速增加反映了我國(guó)政府對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)的高度重視。這些研究涵蓋了61科96種植物，其中國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物30種，二級(jí)保護(hù)植物40種，三級(jí)保護(hù)植物11種，另外的15種雖然沒(méi)有被列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物，但是根據(jù)IUCN等級(jí)評(píng)估都是處于瀕危狀態(tài)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，木蘭科、毛茛科和蘭科是研究最多的3個(gè)類群。外部因素中導(dǎo)致物種瀕危最多的原因是人類活動(dòng)，內(nèi)部因素中導(dǎo)致物種瀕危最多的原因則是種子萌發(fā)或幼苗建成困難。值得注意的是，單一因素導(dǎo)致的物種瀕危只占1/3(44篇)，更多的研究表明多種因素的綜合影響可能更為重要。

3 瀕危植物的保護(hù)實(shí)踐

在過(guò)去的二三十年里，對(duì)瀕危植物的保護(hù)研究主要集中在兩個(gè)方面，其中之一是考慮如何對(duì)已經(jīng)變小的種群進(jìn)行妥善保護(hù)，這一類研究工作的重點(diǎn)是瀕危植物的種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和遺傳多樣性保護(hù)[73]。瀕危植物保護(hù)研究的另一方面是如何減輕或扭轉(zhuǎn)脅迫物種續(xù)存的生態(tài)因子，這類研究關(guān)心的重點(diǎn)是那些造成種群縮小的生態(tài)或人為過(guò)程?？紤]到每個(gè)物種瀕危的起因不盡相同，并有可能與其生活史聯(lián)系在一起，因此，瀕危植物的保護(hù)策略需要因種而異。

分析珍稀瀕危植物的瀕危原因發(fā)現(xiàn)，植物瀕危最重要的外因是人類活動(dòng)。針對(duì)人類活動(dòng)造成的瀕危的保護(hù)措施是就地保護(hù)(insituconservation)，它是通過(guò)在瀕危植物的原生境設(shè)立自然保護(hù)區(qū)或森林公園的形式，最大程度地減少人為破壞，以此達(dá)到保護(hù)瀕危植物及其生境的目的。目前為止，中國(guó)已經(jīng)建立了各級(jí)自然保護(hù)區(qū)2 604個(gè)，總面積達(dá)到14 894.3萬(wàn)ha，約占我國(guó)陸地面積的15%[74]。中國(guó)65%的高等植物群落都已被置于自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)之下[75]。

種子萌發(fā)或幼苗建成困難是許多植物瀕危的最重要的內(nèi)因，遷地保護(hù)(exsituconservation)是針對(duì)這一類瀕危原因的最有效措施。它是通過(guò)異地栽培及離體種質(zhì)貯藏把植物從原來(lái)分布的地方遷移到另外的地方保護(hù)起來(lái)，植物園(樹(shù)木園)通過(guò)引種和栽培可以保存大量的珍稀瀕危植物，因而被世界公認(rèn)為植物遷地保護(hù)最重要的場(chǎng)所和最理想“避難所”[76]。目前，全球有3 300多個(gè)植物園，中國(guó)則有195個(gè)[77]。中國(guó)的植物園(樹(shù)木園)共計(jì)引種保存了中國(guó)植物區(qū)系中約22 000種植物，其中270種(約85%)第一批國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物已被引種保存[78]。對(duì)于一些在原生分布區(qū)內(nèi)已經(jīng)消失的珍稀瀕危植物，目前采用的保護(hù)措施是將人工繁殖的種群重新引入到它們?cè)瓉?lái)的自然或半自然的生境中，以使其最終成為可長(zhǎng)期存活的、能自我更新的種群。這種保護(hù)措施稱之為“回歸(re-introduction)”?；貧w是一項(xiàng)長(zhǎng)期的生態(tài)恢復(fù)工作，是聯(lián)系珍稀瀕危植物遷地保護(hù)與就地保護(hù)的一座重要橋梁，也是珍稀瀕危植物遷地保護(hù)的的最終歸宿[79]。截至2012年，歐美國(guó)家約開(kāi)展了700個(gè)分類群的回歸實(shí)踐，其中的301個(gè)植物種類中有128個(gè)獲得了成功[80]；中國(guó)開(kāi)展了154種植物的回歸，但大部分工作尚集中在回歸種群的生存狀況上[81]。

4 瀕危植物保護(hù)實(shí)踐中存在的問(wèn)題及建議

植物物種的瀕危原因決定了對(duì)其進(jìn)行保護(hù)的方式和方法，進(jìn)而決定了保護(hù)區(qū)規(guī)劃建設(shè)的方式。當(dāng)前，中國(guó)針對(duì)許多珍稀瀕危植物的瀕危原因開(kāi)展了大量研究，但是保護(hù)區(qū)規(guī)劃方式還是采用統(tǒng)一的三區(qū)劃分原則，未能精準(zhǔn)的考慮每個(gè)物種具體的瀕危原因制定保護(hù)措施[82]。這種廣泛性的保護(hù)方式造成了一些保護(hù)區(qū)占用土地面積過(guò)大，進(jìn)而激化了保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展之間的矛盾，十分不利于保護(hù)工作的開(kāi)展[83]。逐步建立起一套科學(xué)有效的判別規(guī)則，將物種瀕危原因和保護(hù)區(qū)建設(shè)對(duì)應(yīng)起來(lái)，將有助于緩解生物多樣性保護(hù)與植物資源利用之間的矛盾，從而提高保護(hù)區(qū)的保護(hù)和管理效率[84]。

4.1 瀕危植物遺傳多樣性保護(hù)

瀕危植物保護(hù)的目標(biāo)既要保存物種，也要維持其遺傳多樣性[85]。以前我國(guó)大多數(shù)植物園的遷地保護(hù)基本只注重物種保存，而不注重遺傳多樣性的保護(hù)。這可能會(huì)對(duì)被保護(hù)的植物帶來(lái)一系列的遺傳風(fēng)險(xiǎn)，尤其是考慮到瀕危物種的回歸引種時(shí)，問(wèn)題會(huì)顯得更為突出[86-87]。李媛媛[88]采用7個(gè)微衛(wèi)星多態(tài)位點(diǎn)對(duì)珍稀瀕危植物水杉(Metasequoiaglyptostroboides)的4個(gè)人工種群和9個(gè)自然種群的遺傳結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，人工種群的遺傳多樣性顯著低于自然種群，說(shuō)明水杉引種過(guò)程中存在種源單一或者重復(fù)引種的問(wèn)題。只有少數(shù)遷地保護(hù)工作開(kāi)展了遺傳多樣性的保護(hù)，例如，李作洲等[89]對(duì)長(zhǎng)江三峽庫(kù)區(qū)特有瀕危植物疏花水柏枝(M.laxiflora)的13個(gè)自然居群和1個(gè)遷地保護(hù)居群的13個(gè)等位酶位點(diǎn)的比較研究發(fā)現(xiàn)，遷地保護(hù)的混合居群基本上保存了其遺傳多樣性的總水平。越來(lái)越多的研究指出，如果在遷地保護(hù)時(shí)不注重保護(hù)物種的遺傳多樣性，那么就會(huì)造成種群進(jìn)化潛力降低。鑒于以上情況，建議在珍稀瀕危植物保護(hù)時(shí)，應(yīng)優(yōu)先保護(hù)遺傳多樣性較高的種群，對(duì)不同種群實(shí)行分別引種和育苗，后期管理也應(yīng)實(shí)行種群分區(qū)，這樣才有可能保持瀕危植物足夠的遺傳多樣性。

4.2 瀕危植物遷地保護(hù)群落的構(gòu)建

植物物種在自然生境中不是單獨(dú)存在的，不同植物種類及其所處環(huán)境之間往往形成群落。瀕危植物和所處群落內(nèi)的其他物種間可能存在著復(fù)雜的相互關(guān)系，如果不考慮這一點(diǎn)，瀕危植物的遷地保護(hù)將難以成功。已有研究表明，野生植物的單一化種植經(jīng)常容易生長(zhǎng)不良和發(fā)生病蟲(chóng)害[90]，因此，在對(duì)瀕危植物的遷地保護(hù)時(shí)，要根據(jù)它們?cè)谧匀蝗郝涞臓顩r，構(gòu)建與其原生境相似的多層次、多種類的人工群落，以便讓被保護(hù)的植物能夠在新的栽培條件下較好地生長(zhǎng)、發(fā)育和繁育后代[91]。遺憾的是，目前關(guān)于瀕危植物遷地保護(hù)群落構(gòu)建的實(shí)踐還處在初步摸索階段。李今等[92]通過(guò)選擇氣候與原生境相似的地方開(kāi)展了瀕危水生植物普通野生稻(Oryzarufipogon)和長(zhǎng)喙毛茛澤瀉(Renalismarostratus)遷地群落的重建試驗(yàn)，成功完成了兩個(gè)瀕危種的群落遷地保護(hù)。但是，這類遷地保護(hù)群落構(gòu)建涉及對(duì)雜草的控制和水位的調(diào)控等管理措施，是否具有借鑒意義還有待進(jìn)一步評(píng)估。

4.3 瀕危植物回歸的遺傳風(fēng)險(xiǎn)

珍稀瀕危植物的回歸是一門正在摸索的技術(shù)，由于大多數(shù)植物對(duì)生境的適應(yīng)性以及多樣化的繁育系統(tǒng)，通過(guò)自然生殖和人工繁殖都可能得到大量的繁殖材料，因此回歸所需的原材料問(wèn)題不大。然而，遺傳風(fēng)險(xiǎn)不容小覷，不加考慮的引種、不合理的定植以及回歸材料來(lái)源不清都可能會(huì)導(dǎo)致珍稀瀕危植物出現(xiàn)諸如遺傳混雜、近交衰退之類等問(wèn)題。人為選擇和生境的改變也可能造成珍稀瀕危植物對(duì)遷地保護(hù)的遺傳適應(yīng)，例如，將生長(zhǎng)在富鈣的石灰?guī)r土壤上的7種珍稀植物引種到酸性土壤上后，它們?cè)谛螒B(tài)和生活史等方面產(chǎn)生了不同程度的變化[86]，這些改變會(huì)是否會(huì)對(duì)回歸地點(diǎn)的生態(tài)環(huán)境造成不利影響還是未知。鑒于此，IUCN建議在回歸之前要對(duì)珍稀瀕危物種的原產(chǎn)地就近進(jìn)行遷地保護(hù)并避免人為的選擇。因此，充分研究回歸過(guò)程中可能遇到的各種遺傳風(fēng)險(xiǎn)，并采取有效措施將這種風(fēng)險(xiǎn)控制在最低限度將是今后需長(zhǎng)期關(guān)注的問(wèn)題。

5 結(jié) 論

植物瀕危的原因多種多樣，這就決定了研究瀕危機(jī)制的方法和手段也必須多樣化。依靠植物生殖生態(tài)學(xué)的方法和手段，可以了解瀕危植物從種子萌發(fā)到開(kāi)花結(jié)實(shí)整個(gè)生活周期的生物學(xué)特點(diǎn)；依靠植物分類學(xué)和遺傳學(xué)方法，可以揭示類群間的關(guān)系、進(jìn)化歷史和遺傳多樣性；依靠植物生態(tài)學(xué)方法和地理信息系統(tǒng)技術(shù)，可以闡明種群的結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和空間分布，以及植物與環(huán)境間的關(guān)系等問(wèn)題。多學(xué)科交叉合作將成為植物瀕危機(jī)制研究的趨勢(shì)。此外，如何將植物瀕危機(jī)制的研究成果與中國(guó)生物多樣性保護(hù)實(shí)踐相結(jié)合，給政府決策提供理論支撐，制定中國(guó)特色的生物多樣性保護(hù)與管理形式，促進(jìn)生物多樣性保護(hù)與社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展有機(jī)結(jié)合，也將成為保護(hù)生物學(xué)研究的重要內(nèi)容。