程富英，王鶴，韓彥卿，韓淵懷，2

（1.山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)生物工程研究所，山西太谷030801）

谷子（Setaria italica（L.）P.Beauv.）是起源于我國的特色禾谷類糧飼兼用作物，其在古代被稱為“粟”，為一年生草本植物，是由野生型狗尾草馴化而來的重要雜糧作物，具有較強的耐干旱、耐貧瘠、高光效、廣泛適應性和增產(chǎn)潛力等優(yōu)點，居我國北方雜糧作物之首[1]。谷子脫殼后為小米，其營養(yǎng)均衡，富含蛋白質、維生素B2、煙酸、鈣、鐵等營養(yǎng)物質，對糖尿病、皮膚病、心血管疾病等多種疾病有食療作用[2-4]。谷子在我國的種植面積和產(chǎn)量居世界之首，其主要分布在西北、華北、東北的干旱和半干旱地區(qū)[5]。谷子因其較小的基因組（約為490 Mb）和二倍體自花授粉的特性以及谷子基因組測序工作的完成，成為生物能源和基因組研究的模式生物[6-7]。隨著我國谷子種植面積的增大，由禾生指梗霉（Sclerospora graminicola（Sacc.）Schroet）引起的谷子白發(fā)病逐漸成為我國谷子的三大病害之一，在谷子主產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。特別是從2010年以來，谷子白發(fā)病發(fā)生逐年增大[1]。近幾年，在我國谷子主產(chǎn)區(qū)山西、陜西、河南、河北等省區(qū)及東北地區(qū)，每年因谷子白發(fā)病造成的損失平均達5.75億kg[8]。趙書文等[1]研究報道，2011年山西省忻州市谷子白發(fā)病發(fā)病嚴重，病害發(fā)生面積超過2萬hm2，發(fā)病面積達到谷子播種面積（3.5萬hm2）的73%。楊輝等[9]研究報道，陜西省榆林市谷子白發(fā)病發(fā)生擴展迅速，病害發(fā)生程度逐年加重，發(fā)病率為2%～30%，對谷子產(chǎn)量造成很大損失。谷子白發(fā)病發(fā)生的年份并不久遠，研究學者對該病害開展研究還不夠深入，目前研究僅集中在該病害的發(fā)生和防治方面，而且尚未進行廣泛而深入的研究，對寄主抗病機制和病原菌的侵染規(guī)律及致病機制等方面的研究尚未開展。

筆者針對谷子白發(fā)病的研究現(xiàn)狀，包括白發(fā)病的發(fā)生、分布與危害情況以及病原菌的侵染循環(huán)及防治等方面進行詳細闡述，旨在為今后開展白發(fā)病的全面系統(tǒng)研究提供依據(jù)和有價值的參考。

1 谷子白發(fā)病的發(fā)病特征及其分布

1.1 谷子白發(fā)病的發(fā)病特征

谷子白發(fā)病是系統(tǒng)性侵染的土傳病害，各個生育階段即從苗期到成熟期均可能被病原菌侵染，并且在谷子的不同組織發(fā)病后表現(xiàn)出的癥狀也各不相同[10]。谷子白發(fā)病的發(fā)病癥狀典型且多樣，根據(jù)發(fā)病時期和發(fā)病部位，可分為“芽死”、“灰背”、“白尖”、“槍桿”、“發(fā)絲”、“刺猬頭”（看谷老）。

谷子白發(fā)病菌卵孢子黏附在谷種表面和土壤中，伴隨谷種的發(fā)芽而萌發(fā)侵染，從幼嫩胚芽鞘進行侵染，隨后逐漸延伸到谷子幼嫩的生長點，隨著生長點分化開始系統(tǒng)侵染[11]。若在種子剛萌芽時就被病菌侵染，被侵染的谷種變褐、扭轉彎曲，最終完全腐爛，稱為“芽死”或“芽腐”，造成缺苗斷壟現(xiàn)象。卵孢子在萌芽時侵染谷子，谷子被侵染后仍可出苗，當幼苗長至4～5葉期時，被侵染的谷子葉片逐漸變?yōu)辄S綠色，出現(xiàn)與葉脈平行的黃白色條紋，接著病葉背面產(chǎn)生孢子囊，其隨著氣流傳播到正常植株葉片上，從而局部侵染形成葉斑[10]；葉斑為不規(guī)則形或長圓形，一開始為淡黃色，后期變成黃褐色，在葉片背面密生灰白色霉層，稱為“灰背”[11]?；冶嘲Y狀發(fā)生較輕時，植株生長后期下部葉片癥狀表現(xiàn)不明顯，但葉尖褪綠逐漸變?yōu)辄S白色，心葉顯現(xiàn)為白色，不易展開，這一階段的癥狀被稱為“白尖”。到孕穗期，病原菌繼續(xù)侵染灰背植株，導致上部葉片變成黃白色至黃褐色，且頂部的心葉不能正常伸出，像槍桿一樣直立于田間，稱為“槍桿”。到抽穗期，繼“白尖”癥狀出現(xiàn)之后，谷子的心葉組織逐漸變褐直至枯死，葉片沿葉脈分裂成細絲，葉肉細胞被病原菌分解，后期只留下灰白色如發(fā)絲的葉脈組織，殘留卷曲的絲狀維管束，就像人的頭發(fā)一樣，故稱“發(fā)絲”，此時，會有大量黃褐色粉末狀物散出，即病原菌卵孢子[8]。病情發(fā)展緩慢的病株，雖然“灰背”發(fā)生但不產(chǎn)生“白尖”癥狀，谷子抽穗時，谷穗短小肥胖，內外穎由于受病原菌侵染刺激轉變成小尖葉狀，導致穎片向四周伸長，卷葉嚴重，整個谷穗松散且畸形；有些谷穗短粗卷曲成角狀向外伸張，后期谷穗變褐干枯，呈刺猬狀，故稱為“刺猬頭”。接著黃褐色卵孢子從發(fā)病穗部散出，病穗嚴重畸形以致不能結實，這一階段的病狀稱為“谷花”或“看谷老”[8]。除以上典型癥狀外，部分病株表現(xiàn)植株矮小、節(jié)間短縮并且側芽增多，有時谷穗上會出現(xiàn)叢生葉狀側枝等癥狀。最初在嫩葉上出現(xiàn)不規(guī)則黃色病斑，隨后變?yōu)辄S褐色，病斑背面可見濃密的白色霜霉狀物。受病菌侵染的老葉形成黃褐色壞死圓斑[11]。

1.2 谷子白發(fā)病分布與危害

谷子種植主要分布在歐亞大陸的溫帶和熱帶地區(qū)，我國北方為谷子主要種植區(qū)，在我國其他地區(qū)也有少量種植[12]。解放前，谷子主產(chǎn)區(qū)之一的東北地區(qū)每年發(fā)病率可達10%，病害造成的產(chǎn)量損失大約為12萬t。解放后谷子白發(fā)病雖經(jīng)過甲霜靈藥劑防治,但是效果并不明顯。1965年調查結果顯示，吉林省通化地區(qū)谷子白發(fā)病平均發(fā)病率4.2%，個別地塊高達35.4%～53.2%。1979年吉林省4個縣區(qū)谷子白發(fā)病發(fā)生嚴重，平均發(fā)病率為5.8%，其中，挑安縣發(fā)病最嚴重，個別地塊發(fā)病率高達30%以上[13]。1980年內蒙古昭盟的谷子白發(fā)病調查結果顯示，一般發(fā)病率為8%～14%，嚴重地塊可達80%～90%[14]。2004年河北隆化谷子白發(fā)病發(fā)病率為20%，嚴重地塊達到50%，使谷農(nóng)遭受巨大損失[15]。2013年山東沂水縣、莒南縣的田間白發(fā)病調查結果顯示，一般田塊發(fā)病率為6%～10%，個別地塊發(fā)病率可達49%，對谷子產(chǎn)量和品質造成很大影響[16]。2013年陜西榆林市不同谷子品種的發(fā)病率為2%～30%，發(fā)病嚴重地塊可達到50%以上，造成的產(chǎn)量損失大約為30%，其中，米脂縣的谷子白發(fā)病平均發(fā)病率為21.7%，嚴重地塊發(fā)病率達55.0%，谷子減產(chǎn)20%～40%，嚴重影響谷子產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[17-18]。2015年，由于河北省遷安市降水量大，大田濕度高，導致谷子白發(fā)病病害發(fā)生嚴重，平均發(fā)病率為5%～10%，嚴重地塊發(fā)病率高達40%以上，對谷子生產(chǎn)造成嚴重影響[19]。方璐斌等[20]對冀南地區(qū)谷子白發(fā)病發(fā)生情況進行調查發(fā)現(xiàn)，普通地塊發(fā)病率為5%～10%，山地發(fā)病較輕，平原地區(qū)在特殊年份發(fā)病較重，發(fā)病率達50%以上。近年來，谷子白發(fā)病的發(fā)生呈逐年上升的趨勢，如不采取有效的措施防控白發(fā)病的發(fā)生與危害，將會嚴重威脅到谷子的產(chǎn)量和品質[21-22]。

2 病原菌的生物學特性

谷子白發(fā)病菌屬藻菌綱霜霉菌目指梗霜霉屬[23]。白發(fā)病菌分為無性階段和有性階段，產(chǎn)生2種類型的孢子，其中，無性階段產(chǎn)生孢囊梗和孢子囊，有性階段產(chǎn)生卵孢子。孢子囊萌發(fā)的適宜溫度為15～16℃，侵染的最適溫度為21～25℃。白發(fā)病菌在田間以卵孢子形態(tài)越冬，卵孢子萌發(fā)的適宜溫度為8～20℃，適宜卵孢子萌發(fā)的土壤溫度為19～32℃，相對濕度為20%～80%[10]。

武彩娟[24]在室內通過不同試劑、不同光照條件、不同溫度及不同培養(yǎng)液等處理探索卵孢子萌發(fā)的最適條件，結果發(fā)現(xiàn)，利用NaClO、光暗交替、在根滲液培養(yǎng)溫度于20℃條件下更有利于卵孢子的萌發(fā)。厚壁的卵孢子具有很強的抵抗不良環(huán)境的能力，卵孢子在55℃溫水中放置10 min才會被殺死，其在土壤中存活時間更長，可達2 a以上；若用帶卵孢子的病株喂牲畜，通過家畜消化道卵孢子仍具有侵染能力[25]。

3 病原菌的侵染循環(huán)及影響白發(fā)病發(fā)生的因素

3.1 病原菌的侵染循環(huán)

谷子白發(fā)病菌的越冬方式多樣，卵孢子黏附在病殘體或谷種表面、或者埋于土壤中作為主要越冬菌源[11]。第2年環(huán)境條件適宜（低溫、高濕）時，隨著谷子的萌芽而萌發(fā)長出芽管，同時在谷子幼嫩胚芽鞘進行侵染，并隨著谷子的生長以菌絲形式進行系統(tǒng)侵染，侵染到一定階段產(chǎn)生孢囊梗和孢子囊，一般在“灰背期”可以觀察到[8]。在谷子生育后期，即谷子的“發(fā)絲”期和“刺猬頭”期，大量卵孢子從組織破裂而出散落在田間，或繼續(xù)留在病殘體上越冬，完成其侵染循環(huán)[11]。

3.2 影響白發(fā)病發(fā)病的因素

在自然條件下影響谷子白發(fā)病發(fā)生的因素很多，如溫度、濕度、地勢高低、農(nóng)藝性狀之間的差異、播期的早晚等都會影響白發(fā)病的發(fā)生。

不同谷子品種對白發(fā)病的抗性存在明顯差異，播期、播種后覆土厚度以及土壤墑情均與谷子白發(fā)病發(fā)生有著很大關系。如春播推遲，播種后覆土較淺且土壤墑情好，谷種出苗快而整齊，谷子白發(fā)病發(fā)病較輕；反之，谷子白發(fā)病發(fā)生比較嚴重。此外，在溫暖、潮濕的環(huán)境條件下，二次侵染引起的白發(fā)病發(fā)生比較嚴重。

方路斌等[18]研究認為，谷子白發(fā)病發(fā)生與其分生孢子系統(tǒng)侵染有關，在地勢較低且濕度較高的田塊白發(fā)病發(fā)病比海拔高且干燥的田塊要嚴重，降雨量大的年份比降雨量小的年份發(fā)病明顯嚴重。張秦風等[23]通過孢子囊接種谷子研究表明，在降雨量大且濕度大的條件下，谷子白發(fā)病菌的分生孢子容易形成系統(tǒng)性再侵染。

品種抗性的差異和病原菌的致病力差異是導致谷子白發(fā)病發(fā)生程度不同的重要因素。王升文等[26]對來自不同科研單位和研究所的2 159份谷子材料在不同地區(qū)進行抗白發(fā)病鑒定試驗，結果發(fā)現(xiàn)，不同谷子品種在不同種植地區(qū)其抗病能力存在顯著差異，使用當?shù)鼐N接種于本地谷子品種時，大田表現(xiàn)抗白發(fā)病品種少、感病品種多；相反，用當?shù)鼐N接種于外地谷子品種時，則表現(xiàn)為抗病品種多、感病品種少。白發(fā)病菌在不同品種中致病力存在差異。褚菊征等[27]將我國白發(fā)病菌劃分為6個群20個生理小種，并發(fā)現(xiàn)在我國的4個谷子生態(tài)區(qū)中，黃土高原病菌小種類群最多，致病力較強。

耕作栽培方式也會對病害發(fā)生造成影響。谷子白發(fā)病的卵孢子具有休眠特性，其在土壤中可以存活多年，所以連作使得菌量在土壤中的積累量越來越大，從而導致谷子白發(fā)病發(fā)病嚴重[10]。小麥、玉米、豆類等與谷子輪作3 a可有效地減輕谷子病害的發(fā)生[28]。因此，采取輪作的耕作方式和適當深耕可有利于減輕白發(fā)病的發(fā)生與危害。

4 谷子白發(fā)病的抗病性鑒定技術研究

谷子白發(fā)病是專性寄生的系統(tǒng)性侵染病害，谷子白發(fā)病抗病性鑒定及病原菌侵染機制等方面的研究進程緩慢。目前，關于谷子白發(fā)病接菌方法研究報道較少。張秦鳳[23]、WILLIAMS等[29]通過人工接菌發(fā)現(xiàn)，白發(fā)病菌分生孢子能從谷子植株的分生組織器官分蘗幼芽、幼穗、幼苗和種芽等部位侵入而形成系統(tǒng)侵染發(fā)病，最后形成卵孢子。劉懷祥等[30]利用甲基纖維和京二BA劑水溶液作黏著劑，將菌和土以1∶5的比例混合均勻后黏附在谷種表面接種，與傳統(tǒng)抗病性鑒定方法[31]（卵孢子菌土覆蓋）比較發(fā)現(xiàn)，該方法的接菌效率和白發(fā)病發(fā)生率更高。此外，采用一定濃度的孢子囊懸浮液浸泡2～3 mm的谷芽，會造成系統(tǒng)侵染，此方法可作為谷子苗期白發(fā)病抗病性鑒定方法[23]。國外學者利用一定濃度的白發(fā)病菌孢子囊懸浮液噴灑珍珠粟幼苗，會造成一定侵染[32-33]。

5 谷子白發(fā)病的防治措施

目前，生產(chǎn)上防治谷子白發(fā)病主要是對種子和土壤進行藥劑處理，并結合選用抗病品種。就目前的發(fā)展趨勢和市場需求來說，培育抗病品種是最經(jīng)濟有效的途徑。

5.1 選用抗病品種

目前生產(chǎn)上大多數(shù)谷子都高感白發(fā)病，抗白發(fā)病品種匱乏，雖然有一些品種被鑒定為中抗或高抗，但經(jīng)過幾年后其抗病性會喪失。2003年生產(chǎn)上鑒定的抗病品種汾選3號和2010年鑒定的抗病品種隴谷11等[34]，近幾年在田間均表現(xiàn)感病?？共∑贩N抗性的喪失受種植時間、環(huán)境、氣候等多因素影響。名優(yōu)谷晉谷21為山西主要推廣的高產(chǎn)和高品質品種，但是遭受白發(fā)病威脅發(fā)病嚴重，發(fā)病率高達70%以上[35]。因此，篩選和培育抗病、高產(chǎn)品種對實現(xiàn)品種改良具有重要意義。

5.2 種子處理

溫湯浸種和藥劑拌種是播種前處理種子的較好方法。溫湯浸種法就是將谷子在50～60℃溫水中浸泡10 min，谷子晾干后播種，該方法能夠有效殺滅谷種表面所攜帶的病菌[18]。

對種子進行藥劑處理是預防谷子白發(fā)病發(fā)生的有效途徑之一。研究發(fā)現(xiàn)，在谷子播種前選用藥劑拌種的方法對種子進行處理，可有效降低白發(fā)病的發(fā)生率[36]。楊輝等[9]和許紅梅等[37]經(jīng)過多年研究，發(fā)現(xiàn)使用35%甲霜靈粉劑和70%甲霜·錳鋅可濕性粉劑以及25%甲霜·霜霉威可濕性粉劑進行藥劑拌種，可有效防治谷子白發(fā)病，防效高達80%以上；藥劑拌種時建議藥劑使用劑量為種子質量的0.3%～0.6%。谷子白發(fā)病發(fā)生嚴重的地區(qū)，以上藥劑也可采用種子包衣進行防治，其效果優(yōu)于播前藥劑拌種[38-39]。

對土壤進行藥劑處理也是減輕谷子白發(fā)病發(fā)生的重要手段。若土壤中病原菌數(shù)量較多，在藥劑拌種的同時結合藥土進行覆蓋效果較好，例如，75%敵克松可溶性粉劑對細土225～300 kg/hm2，播種后藥劑拌土進行覆蓋，可以保護谷子幼苗不受病原菌侵害[11，17]。另外，還可使用40%的敵克松拌土防治谷子白發(fā)病[10]。

5.3 培肥地力

增施有機肥料，積極培肥地力，也是預防谷子白發(fā)病發(fā)生的有效途徑之一。谷子地增施的有機肥每公頃至少在2 400 kg以上，特別高產(chǎn)地塊應達到3 500 kg以上[1]。

5.4 實施輪作及其他注意事項

多年的栽培實踐證明，谷子同一地塊連年種植會加重白發(fā)病及其他病蟲害的發(fā)生，合理輪作倒茬可以降低谷子白發(fā)病的發(fā)生，3 a以上輪作能夠有效抑制谷子白發(fā)病的危害[40-41]。經(jīng)濟類作物、薯類作物或雜糧雜豆都可以作為輪作的對象[21]。此外，谷子播種時要適當晚播、淺播，同時避免使用帶病谷草進行漚肥，避免病原菌通過糞肥進行傳播。對于谷田出現(xiàn)的病株，應及時深埋或燒掉，防止病菌傳播[42]。谷子出現(xiàn)“白尖”時應及時連續(xù)拔除，以免讓卵孢子飛落到土壤里。

6 谷子白發(fā)病研究中存在的問題和展望

6.1 谷子白發(fā)病研究中存在的問題

國內學者對白發(fā)病進行了初步的研究，但多方面的問題尚未開展或有待深入研究，其主要表現(xiàn)在3個方面。

6.1.1 白發(fā)病病原生物學特性研究有待進一步開展白發(fā)病菌的系統(tǒng)侵染循環(huán)過程還不清楚，卵孢子和游動孢子在侵染過程中是否存在差異。例如，目前對白發(fā)病菌卵孢子萌發(fā)能力的研究還沒有正式開展；白發(fā)病的系統(tǒng)侵染源是卵孢子還是孢子囊，尚不明確；白發(fā)病菌侵染部位、“發(fā)絲”、“刺猬頭”的形成及致病機制還是空白。

6.1.2 谷子抗白發(fā)病的抗病遺傳機制及抗性基因鑒定未見開展抗白發(fā)病的種質資源評價、篩選以及抗性基因挖掘利用、抗性遺傳規(guī)律等相關研究未見報道。例如，谷子抗白發(fā)病分子機制和抗性基因克隆至今還未見報道。

6.1.3 谷子白發(fā)病關鍵接菌技術還沒有突破例如，人工接種白發(fā)病菌技術還不夠成熟，主要表現(xiàn)為重復性差，加之多種因素綜合作用的影響，造成接菌后白發(fā)病有的年份發(fā)病重，有的年份發(fā)病輕。再者，對谷子品種抗白發(fā)病的鑒定，目前也沒有統(tǒng)一的抗白發(fā)病分級標準，因此，高效引發(fā)谷子白發(fā)病發(fā)生的人工接菌技術和合理的抗病分級標準的制定是今后的主要研究課題。

6.2 谷子白發(fā)病研究展望

6.2.1 加快谷子抗白發(fā)病品種的培育生產(chǎn)上的谷子品種多數(shù)高感白發(fā)病，因此，加強抗白發(fā)病資源篩選尤為重要。加強不同谷子種質資源抗白發(fā)病鑒定，篩選抗病種質；采用雜交、誘變、基因編輯等現(xiàn)代種質創(chuàng)新技術、分子標記輔助育種等方法，創(chuàng)制抗白發(fā)病品種新種質材料。

6.2.2 加強白發(fā)病的發(fā)生規(guī)律研究白發(fā)病發(fā)生與諸多環(huán)境因素有關。其中，溫度與濕度是導致白發(fā)病發(fā)生的重要因素。例如，2016年受降雨量的影響，太原市谷子白發(fā)病大暴發(fā)，其中，婁煩縣發(fā)生最為嚴重，谷子產(chǎn)量損失在600 t以上[43]。任何病害的發(fā)生都應有其規(guī)律可循，加強白發(fā)病的發(fā)生規(guī)律研究，找準其發(fā)病關鍵因素，摸清其發(fā)生發(fā)展規(guī)律，為谷子白發(fā)病的有效預防提供預警。