低磷脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)及生理特性影響的研究進(jìn)展

陳雯彬，歐陽澤怡，歐陽碩龍，何友軍，劉 球

(1.湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究總院，湖南 長(zhǎng)沙 410007；2.湖南省森林植物園，湖南 長(zhǎng)沙 410116；3.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；4.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

我國(guó)南方廣泛分布著典型缺磷紅壤，有效磷在土壤中的含量很低，甚至可低于0.2 g·kg-1[1]。在植物生長(zhǎng)過程中，土壤溶液中的磷被視為最理想的磷源，但大部分土壤溶液中的磷濃度實(shí)際上很低，往往不到30 mg·L-1[2]。如果僅僅依賴于其中原本就存在的磷，只能夠供應(yīng)植物生長(zhǎng)一季所消耗量的0.5%～1%，所以人為對(duì)土壤溶液中磷量大量補(bǔ)充才能維持植物的健康生長(zhǎng)[3]。一般情況下，磷在土壤中比較難以擴(kuò)散和移動(dòng)，于是有效磷往往僅停留在土壤表層，土壤剖面越深，有效磷含量越低[4]。由此可知，針對(duì)土壤實(shí)際情況，持續(xù)增加溶液中的有效磷含量非常必要。

施用磷肥是實(shí)際生產(chǎn)中最為直接的增磷手段，但大量施用磷肥存在一系列弊端，如導(dǎo)致土壤污染、威脅其他生物生存等[5]。同時(shí)，現(xiàn)階段我國(guó)可利用的磷礦資源較為緊張，不到1億t可供發(fā)掘[6]。另據(jù)報(bào)道，全球磷礦石已掌握的總儲(chǔ)量為60億t左右，按照1 500 萬t·a-1的發(fā)掘速度來估計(jì)，伴隨每年6%～7%的增長(zhǎng)速度，前述儲(chǔ)量可維持50年[7]。磷資源面臨枯竭，目前還沒有發(fā)現(xiàn)磷元素的替代品[8]。磷肥的利用率在當(dāng)前的技術(shù)手段下僅能達(dá)到10%～25%，剩下的磷轉(zhuǎn)化為磷酸鹽。由于植物對(duì)磷酸鹽難以吸收，土壤中這個(gè)龐大磷庫(kù)實(shí)際上是無法利用的[9]。這一現(xiàn)狀已成為制約當(dāng)今世界林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的桎梏之一。

土壤缺磷是影響植物生長(zhǎng)的重要原因之一[10-11]。在植物代謝的全程，磷扮演傳遞能量、儲(chǔ)存能量的角色，所有代謝過程都離不開磷[12]。磷能調(diào)節(jié)糖類和淀粉的生成和轉(zhuǎn)運(yùn)，參與籽粒形成和成熟的過程，參與生物固氮，影響根系發(fā)育[13]。與在土壤中的表現(xiàn)相反的是，磷在植物體內(nèi)表現(xiàn)得很活潑，容易實(shí)現(xiàn)衰老組織與幼嫩組織之間的轉(zhuǎn)移。多項(xiàng)研究認(rèn)為，不同植物物種對(duì)土壤中磷的利用能力存在差異，因此，“遺傳學(xué)缺磷”才是土壤缺磷的深層原因[14]，并非絕對(duì)是土壤溶液中有效磷的含量太低。所以，研究低磷脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)及生理特性的影響非常必要，有利于進(jìn)一步探索如何防治磷對(duì)土壤造成的污染[15]，緩解供磷與磷流失之間的矛盾。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)以上目標(biāo)，在研究上取得了一系列進(jìn)展。

1 低磷脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)及結(jié)構(gòu)的影響

磷參與植物體內(nèi)核酸的合成、各種酶的活化、信號(hào)傳遞、生物膜的合成等重要過程[16-18]，作用于植物生命周期全程，特別是生殖生長(zhǎng)環(huán)節(jié)。植物應(yīng)對(duì)逆境，會(huì)自主啟動(dòng)生理生化和遺傳等機(jī)制予以響應(yīng)[19]。在缺磷逆境中，植物的形態(tài)外觀會(huì)有改變，生理生化方面也會(huì)發(fā)生顯著變化，進(jìn)而影響到植物的生長(zhǎng)和繁育，最終會(huì)落實(shí)到植物的產(chǎn)量上來[20]。具體表現(xiàn)在細(xì)胞分裂受阻，莖、根直徑與對(duì)照組相比較小，植株分蘗減少，植株相對(duì)較矮，生長(zhǎng)遲緩甚至停滯，生殖器官脫落，造成成熟延遲[21]。面對(duì)缺磷逆境，植物根系會(huì)發(fā)生根構(gòu)型變化、形態(tài)特征演變(根毛較之前長(zhǎng)度增長(zhǎng)，密度增加)等[22-23]，這一系列機(jī)制有利于植物提高對(duì)土壤中磷素的吸收效率。

陳永亮等[24]研究了低磷脅迫下落葉松苗的機(jī)制響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)缺磷幼苗與磷元素充足的幼苗相比，缺磷幼苗生長(zhǎng)明顯受限，幼苗生物量累積速率降低，根冠比明顯增加。說明缺磷會(huì)改變幼苗地上部及根系之間碳水化合物原本的分配，保障和促使根系生長(zhǎng)。這種適應(yīng)性機(jī)制有利于植株增強(qiáng)吸收磷元素的能力。龐欣等[25]對(duì)黃瓜幼苗的相關(guān)研究也有類似發(fā)現(xiàn)，缺磷的黃瓜幼苗與磷供應(yīng)水平正常的同種幼苗相比，前者擁有更發(fā)達(dá)的根系，根冠比更大。Bieleski[26]的研究發(fā)現(xiàn)，處于低磷逆境中植物的根會(huì)保存較多的磷而向地上部分運(yùn)輸較少，從而導(dǎo)致植物徑生長(zhǎng)受到抑制，根徑比加大。李永夫等[27]通過水培實(shí)驗(yàn)比較了山核桃幼苗在正常供磷和低磷脅迫條件下的不同根系形態(tài)，結(jié)果表明，山核桃幼苗在低磷脅迫下，根表面積和根體積會(huì)明顯減小，同時(shí)幼苗干質(zhì)量、磷積累量和磷質(zhì)量分別較對(duì)正常供磷的對(duì)照組明顯降低。還有很多研究結(jié)果顯示低磷逆境會(huì)改變植物根系形態(tài)，比如根長(zhǎng)、根毛密度等[28-29]。

2 低磷脅迫對(duì)植物光合特性的影響

磷直接參與了植物光合作用的各個(gè)環(huán)節(jié)：光合產(chǎn)物的形成和運(yùn)輸、能量傳遞、物質(zhì)轉(zhuǎn)化、同化物形成、同化物運(yùn)輸?shù)萚30]。低磷逆境中，植物同化物的運(yùn)輸受到一定的抑制，降低植物葉片的凈光合速率[31-32]。

很多研究人員通過對(duì)磷元素與玉米、甜菜光合作用關(guān)系的詳細(xì)研究發(fā)現(xiàn)，磷素的缺失會(huì)使玉米、甜菜的光合速率顯著下降[33-34]。吳楚等[35]進(jìn)行了低磷脅迫下沙培水曲柳幼苗生理生化特性表現(xiàn)的相關(guān)研究，檢測(cè)缺磷的水曲柳幼苗葉片后發(fā)現(xiàn)，最大光合速率顯著下降，但總?cè)~綠素含量并沒有發(fā)生明顯變化，其中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的表現(xiàn)亦然；膽色素原合成酶活性有所降低，5-氨基乙酰丙酸合成速率顯著下降。由此可知，葉綠素含量對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)并不會(huì)導(dǎo)致最大光合速率(Amax)下降。

Jacob等[36]研究發(fā)現(xiàn)，缺磷逆境使大豆葉片的葉肉細(xì)胞縮小，表面氣孔導(dǎo)度降低，葉片的光合速率降低。李志剛等[37]以3種不同磷效率的大豆為研究對(duì)象，探討了低磷脅迫下其光合生理響應(yīng)情況，結(jié)果顯示：蒸騰速率方面，磷高效品種大豆略有升高，磷低效、磷中效品種均表現(xiàn)為降低；凈光合速率(Pn)方面，所有品種的大豆均表現(xiàn)出下降；氣孔導(dǎo)度(Cs)方面，磷高效品種與其他兩種相比下降較少，同時(shí)胞間二氧化碳濃度有顯著升高。可看出磷高效品種大豆比磷低效品種大豆光合能力更強(qiáng)。

3 低磷脅迫對(duì)植物膜系統(tǒng)和保護(hù)酶活性的影響

植物代謝過程中產(chǎn)生的自由基可以直接或間接開啟膜脂過氧化進(jìn)程[38-39]，并且生成有害物質(zhì)，破壞細(xì)胞膜。這個(gè)過程中產(chǎn)生的丙二醛(MDA)含量可以體現(xiàn)細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的程度和自我修復(fù)能力，可視為植物抗逆性的重要指標(biāo)。細(xì)胞中的保護(hù)酶能減輕自由基帶來的傷害，多種保護(hù)酶組成了保護(hù)酶系統(tǒng)。低磷脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生量大于其消耗量，造成活性氧過量積聚，活性氧過量積聚會(huì)提高保護(hù)酶系統(tǒng)活性，反過來又能消耗掉細(xì)胞內(nèi)過多的活性氧，減少膜脂過氧化作用，減輕缺磷給植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)、色素、核酸等造成的損害。保護(hù)酶系統(tǒng)的活性升高和膜脂過氧化反應(yīng)都是植物適應(yīng)逆境時(shí)的生理生化特性表現(xiàn)，研究植物活性氧的清除代謝過程，可用于探索植物的逆境適應(yīng)機(jī)制[40-42]。

徐立華等[43]研究表明，玉米幼苗在低磷脅迫下，體內(nèi)所含的丙二醛、脯氨酸會(huì)增加，同時(shí)過氧化氫酶、磷酸酯酶活性升高。潘曉華等[44]對(duì)不同品種水稻研究發(fā)現(xiàn)，缺磷會(huì)導(dǎo)致葉片膜脂過氧化程度加重，不同品種水稻的保護(hù)酶活性變化的趨勢(shì)和幅度不同，水稻自身保護(hù)酶系統(tǒng)的活性高低和的抗逆性的強(qiáng)弱存在關(guān)聯(lián)。

4 低磷脅迫對(duì)植物酸性磷酸酶活性的影響

在植物葉片的下表面和根系的表皮里，大量分布著酸性磷酸酶(APA)。除此之外，APA還可以通過根系分泌[10]，通過對(duì)磷脂類化合物進(jìn)行水解，提升植物磷素重復(fù)利用效率。APA活性與植物體內(nèi)磷素重復(fù)利用效率呈正相關(guān)；APA作為誘導(dǎo)酶，受到磷水平影響。綜上所述，低磷脅迫下APA的活性變化是植物生理的逆境適應(yīng)和抗逆反應(yīng)[45]，大多數(shù)植物在低磷脅迫下，體內(nèi)APA活性會(huì)升高[46]。

Zaheer等[47]研究后認(rèn)為，植物葉片中的APA活性程度可用于衡量植物生理的磷營(yíng)養(yǎng)情況。謝鈺容等[48]對(duì)馬尾松研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，其根系A(chǔ)PA活性和根系分泌APA活性增強(qiáng)；比較不同種源地的馬尾松，遺傳差異在其根系和葉片中APA的活性方面表現(xiàn)明顯。有研究人員對(duì) 對(duì)杉木研究發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫下，杉木無性系可以適應(yīng)磷素的缺乏，這主要是依靠提升葉片及根系A(chǔ)PA活性來做到的；而不同的杉木無性系，適應(yīng)低磷逆境的能力也有高低之分[49]。Mclachlan等[50]進(jìn)一步驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，具有較高根系A(chǔ)PA活性的品種與具有較低APA活性的品種能相比，利用和吸收磷的效率較低。因?yàn)楫?dāng)下的研究主要圍繞少數(shù)植物展開，而植物分泌的APA活性與磷效率之間的關(guān)系尚無明確結(jié)論，所以植物體內(nèi)及根系分泌的APA活性是否可用于評(píng)價(jià)磷效率的可行性還需要得到更多論據(jù)支持[51]。

5 低磷脅迫對(duì)植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素的影響

磷對(duì)植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素有重要的影響，研究證實(shí)，合理施加磷肥可以促進(jìn)植物增加對(duì)氮素的吸收，該輔助功能源于磷能強(qiáng)化根系中的硝酸還原酶活性[52]。供磷水平過低或過高都不利于植物體內(nèi)養(yǎng)分保持平衡，低磷脅迫不僅使葉片中磷元素含量降低，同時(shí)還能干擾其他元素的吸收[53]，比如有的植物葉片中鈣、鎂、錳、氮、磷、鉀、硼等元素的含量會(huì)因此顯著降低[54]，其中鉀、氮、磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的必需營(yíng)養(yǎng)元素，磷和氮參與合成植物體內(nèi)大部分的有機(jī)化合物[55]，鉀不僅參與合成植物蛋白質(zhì)，有利于碳氮代謝和光合作用，還有穩(wěn)定細(xì)胞滲透壓等功能[52]。因此磷元素的變化會(huì)引起其他營(yíng)養(yǎng)元素的變化，這些植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素的變化又會(huì)直接反映在植物生長(zhǎng)上。

楊秀珍等[56]研究發(fā)現(xiàn)，受到低磷脅迫時(shí)，紫羅蘭對(duì)養(yǎng)分氮、鉀、鎂、鈣吸收受阻。另有俞元春等[57]研究施磷對(duì)杉木的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加磷肥后，促進(jìn)了杉木對(duì)氮和鐵的吸收，所以磷的缺乏可能造成植物葉片有效鐵和氮素缺乏。當(dāng)油茶在生殖生長(zhǎng)階段時(shí)，一部分磷會(huì)轉(zhuǎn)移到花、果部位，油茶生長(zhǎng)所需磷不被滿足，葉片中的磷含量和錳含量下降，而施加磷肥能促進(jìn)油茶葉片的錳含量明顯回升，所以磷的缺乏也會(huì)造成植物葉片錳缺乏[58]。臧成鳳等[59]研究認(rèn)為，在低磷脅迫下，鐵核桃實(shí)生苗對(duì)磷素和其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收都會(huì)被干擾，從而導(dǎo)致葉片中的營(yíng)養(yǎng)元素含量不平衡，不利于其正常生長(zhǎng)發(fā)育。這種情況在另一些植物面對(duì)低磷脅迫時(shí)亦會(huì)有所體現(xiàn)，如烤煙[60]、核桃[61]、梨棗[62]、扁桃[63]、桉樹[64]等。

6 小結(jié)

在植物體內(nèi)，磷參與了多種化合物的組成，并且其作用貫穿了植物整個(gè)生命周期的代謝過程。低磷脅迫往往會(huì)使植物生物量降低，植物生物量在地上和地下部分的分配比例會(huì)隨磷脅迫程度進(jìn)行調(diào)節(jié)，如表現(xiàn)為根冠比升高。低磷逆境中，因?yàn)橹参锿锏倪\(yùn)輸受到一定的抑制，植物葉片的凈光合速率會(huì)降低。保護(hù)酶系統(tǒng)的活性升高和膜脂過氧化反應(yīng)都是植物適應(yīng)低磷逆境時(shí)的表現(xiàn)。大多數(shù)植物在低磷脅迫下，體內(nèi)APA活性會(huì)升高。植物缺磷會(huì)引起體內(nèi)其他營(yíng)養(yǎng)元素的變化，這些植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素的變化又會(huì)直接反映在植物生長(zhǎng)上。

大多數(shù)的相關(guān)研究集中在低磷脅迫下植物的形態(tài)特征和生理生化特性方面的響應(yīng)和分子機(jī)制研究，探討不同物種類型或基因型響應(yīng)的差異性，目前不同苗齡植物對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)性差異鮮少見報(bào)道。建議未來研究探討更多不同苗齡植物對(duì)低磷環(huán)境的響應(yīng)和抗性強(qiáng)弱，以便后續(xù)研究建立評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，為缺磷地區(qū)進(jìn)行人工造林時(shí)的苗木苗齡選擇提供參考。由于磷資源稀缺，還應(yīng)當(dāng)從前述討論的分子機(jī)制研究切入，去制定應(yīng)對(duì)策略。找出植物體內(nèi)參與適應(yīng)低磷脅迫時(shí)發(fā)揮調(diào)控作用的基因，利用分子生態(tài)學(xué)技術(shù)對(duì)其進(jìn)行定點(diǎn)改造，提高植物對(duì)磷的吸收和利用能力，緩解“遺傳學(xué)缺磷”現(xiàn)象。